烏梁素海凍融前后浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其影響因素分析

孫鑫，李興 ，勾芒芒

1. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022；2. 內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；3. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)節(jié)水農(nóng)業(yè)工程研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022；4.內(nèi)蒙古機(jī)電職業(yè)技術(shù)學(xué)院水利與土木建筑工程系，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010070

浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者以及水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)，能夠?qū)λw的狀態(tài)變化做出迅速響應(yīng)（韓博平等，2003）。目前，學(xué)者大多對中國東南部平原湖區(qū)和西南部云貴高原湖區(qū)進(jìn)行浮游植物群落及其影響因素的研究，這些湖區(qū)溫度最低也在0 ℃以上，不存在凍融情況（謝斌等，2017；Shi et al.，2016），而對存在凍融情況的北方寒旱區(qū)湖泊水體和冰體中浮游植物群落與營養(yǎng)鹽分布的研究尚不多見（李衛(wèi)平等，2014）。中國北方湖區(qū)在每年 11月份，水面開始結(jié)冰，非冰封期轉(zhuǎn)為冰封期（李暢游等，2014）。水體表面凍結(jié)成冰后，水體的營養(yǎng)鹽分布和水動(dòng)力情況等發(fā)生改變，故水體經(jīng)凍結(jié)后營養(yǎng)鹽的遷移分布、浮游植物群落特征也會發(fā)生變化（李興等，2018）。對北方寒旱區(qū)湖泊開展凍融前后的浮游植物群落特征變化研究十分必要，一方面全面研究代表蒙新高原湖區(qū)的烏梁素海對保護(hù)寒區(qū)湖泊環(huán)境具有必要性，另一方面拓寬在冰體環(huán)境研究方面的內(nèi)容，對保護(hù)西北生態(tài)環(huán)境具有十分重要的意義。

烏梁素海位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏拉特前旗，地理坐標(biāo)為 40°36′－41°03′N，108°43′－108°57′E，為內(nèi)蒙古西部最大的淡水湖泊。烏梁素海地處蒙新高原，每年承接河套平原地區(qū)大量農(nóng)田退水，生態(tài)功能十分重要，為黃河中上游重要的保水、蓄水和調(diào)水場所（李興等，2015）。2002年被國際濕地公約組織正式列入《國際重要濕地名錄》（孫鑫鑫等，2009）。烏梁素海每年11月冰凍，翌年3月融化，具有較長的冰封期（呂宏洲等，2015），特殊的地理位置與氣候環(huán)境使得烏梁素海浮游植物群落特征及其影響因素與其他區(qū)域湖泊有所不同。因此，對 2016年 10月、11月以及2017年1月、4月和5月烏梁素海濕地凍融前后浮游植物群落特征及其影響因素展開研究，為寒區(qū)湖泊浮游植物結(jié)構(gòu)特征變化機(jī)理研究以及寒區(qū)湖泊環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)布置

根據(jù)烏梁素海水生植物、水動(dòng)力特征及入出湖口等情況，在空間上將烏梁素海以2 km×2 km的正方形網(wǎng)格進(jìn)行剖分，在網(wǎng)格的交點(diǎn)處以梅花形布設(shè)取樣監(jiān)測點(diǎn)12處（圖1），其中小海子區(qū)域人為干預(yù)少、水深小于0.5 m，且蘆葦密集，采樣船無法到達(dá)，故不設(shè)監(jiān)測點(diǎn)。采樣點(diǎn)包括進(jìn)水口J11、I12，出水區(qū)域河口HK，北部明水區(qū)域L15，蘆葦區(qū)域N13，旅游區(qū)域 Q10、Q8，西大灘 L11，大卜洞 O10，大北口DBK，海壕HH，二點(diǎn)ED。

圖1 烏梁素海浮游植物采樣點(diǎn)分布示意圖Fig. 1 Schematic diagram of monitoring site of phytoplankton in Wuliangsuhai

1.2 樣品采集與數(shù)據(jù)處理

本研究采樣時(shí)間為2016年10月、11月和2017年1月、4月、5月。因?yàn)趿核睾Ｆ骄钚∮? m，故在表層以下0.5 m處采樣即可。參照《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析》（黃祥飛等，1999），現(xiàn)場測定水深（WD）、水溫（t）、pH、透明度（SD）、電導(dǎo)率（EC）、溶解氧（DO）、氧化還原電位（ORP）、鹽度（SAT）、總?cè)芙庑怨腆w（TDS）等參數(shù)；總氮（TN），總磷（TP）、氨氮（NH4+-N）、硝酸氮（NO3--N）、亞硝酸氮（NO2--N）、化學(xué)需氧量（COD）、葉綠素（Chl.a）、懸浮物（SS）等其他水質(zhì)指標(biāo)需采集1 L水樣帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測定，測定方法參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》（第4版）（國家環(huán)境保護(hù)總局水和廢水監(jiān)測分析方法編委會，2002）。于2017年1月（冰封期）冰層穩(wěn)定期采集冰樣，用冰鉆采集器破冰后，因不同采樣點(diǎn)結(jié)冰厚度存在差異，為了確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性、完整性，各個(gè)采樣點(diǎn)酌情將冰層按每層10 cm分3－5層，分別置于2000 mL塑料瓶內(nèi)，及時(shí)送回實(shí)驗(yàn)室，在室溫條件下自然融化后取1000 mL水樣進(jìn)行水質(zhì)測定以及浮游植物的鏡檢分類，同時(shí)用冰鉆采集器破冰后采集 1 L冰下水樣帶回實(shí)驗(yàn)室也進(jìn)行水質(zhì)測定及浮游植物鏡檢分類。

浮游植物定性樣品使用 25號浮游生物網(wǎng)按照“∞”形撈取，用4%甲醛溶液固定后帶回實(shí)驗(yàn)室用于鏡檢分類。定量樣品用采水器采集1 L水樣后，加魯哥試劑固定，將采集的浮游植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后靜止、沉降、濃縮至30 mL，搖勻取0.1 mL濃縮樣品置于0.1 mL計(jì)數(shù)框內(nèi)，在400倍顯微鏡下鏡檢，鑒定浮游植物種類及計(jì)算細(xì)胞豐度，參照《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》（胡鴻鈞等，2006）及《淡水微型生物圖譜》（周鳳霞等，2005）等進(jìn)行浮游植物種類的鑒定。

采用Margalef豐富度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（J）以及優(yōu)勢度（Y）指數(shù)（Belaoussoff et al.，2005；Lampitt et al.，1993）評價(jià)研究區(qū)域浮游植物多樣性，計(jì)算公式如下：

式中，Pi為第i種藻類的個(gè)數(shù)與樣品中所有藻類個(gè)數(shù)的比值；ni為第i種藻類的個(gè)數(shù)；N為所有藻類總個(gè)數(shù)；S為樣品中藻類種類數(shù)；fi為第i種藻類在各站位出現(xiàn)的頻率。本文將優(yōu)勢度Y＞0.02的藻類定為優(yōu)勢種。

采用ArcGIS 10.2統(tǒng)計(jì)模塊作為空間分析工具，以反距離插值方法進(jìn)行區(qū)域插值，對浮游植物豐度進(jìn)行空間分布趨勢模擬。采用CANOCO 4.5軟件對物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析，其中物種數(shù)據(jù)采用浮游植物豐度指標(biāo)，按照物種至少在一個(gè)樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻度＞12.5%且至少在一個(gè)樣點(diǎn)的相對豐度≥1%進(jìn)行篩選，以降低稀有物種權(quán)重，物種矩陣與環(huán)境數(shù)據(jù)（除pH）進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換（Lopes et al.，2005；Muylaert et al.，2000）。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

2016年10月、11月以及2017年1月、4月和5月共鑒定出浮游植物69屬120種，隸屬于藍(lán)藻門（Cyanophyta）、綠藻門（Chlorophyta）、硅藻門（Bacillariophyta）、隱藻門（Cryptophyta）、裸藻門（Euglennophyta）和甲藻門（Pyrrophyta）。浮游植物群落以硅藻門最多，為 34屬 50種，占總種類的41.67%，其次為綠藻門，為23屬31種，占總種類的25.83%，藍(lán)藻18屬29種，占總種類的24.17%，裸藻3屬7種，占總種類的5.83%，隱藻門2屬2種，甲藻門1屬1種，共占總種類的2.50%（圖2）。種類數(shù)以冰封期1月份最多，為117種，10月、5月次之，分別為87、83種，11月與4月的種類數(shù)相差不大，分別為76和74種。分析浮游植物6門種類數(shù)隨月份變化可知（圖3），烏梁素海浮游植物凍融前后硅藻種類數(shù)均占主導(dǎo)地位，且與總種類數(shù)隨月份的變化趨勢相似。硅藻能適應(yīng)低溫環(huán)境條件，調(diào)查期間所有的硅藻種類均在冰封期1月份出現(xiàn)，且冰層硅藻種類大于水層硅藻種類；藍(lán)藻與綠藻種類數(shù)次之，隨月份的變化較小；金藻、裸藻、隱藻以及甲藻種類數(shù)所占比例很小，月份間變化不大。

圖2 浮游植物種類組成比例Fig. 2 Composition ratio of phytoplankton species

2.2 優(yōu)勢種

圖3 烏梁素海浮游植物各門種數(shù)量隨時(shí)間變化過程Fig. 3 Variation of the number of phytoplankton species in Wuliangsuhai over time

烏梁素海凍融前后浮游植物優(yōu)勢種、優(yōu)勢度見表1。由表1可知，凍融前后浮游植物優(yōu)勢類群差異較大。10月硅藻門、藍(lán)藻門優(yōu)勢度較大，其中藍(lán)藻門的優(yōu)勢種類最多，以藍(lán)藻門的微小平裂藻（Merismopedia tenuissima）的優(yōu)勢度最大（0.173），11月硅藻門、藍(lán)藻門、綠藻門優(yōu)勢度較大，其中以硅藻門的梅尼小環(huán)藻（Cyclotella meneghiniana）（0.120）的優(yōu)勢度最大，冰封期1月硅藻門優(yōu)勢種占絕對優(yōu)勢，以硅藻門豐度最高，其中硅藻門的雙頭輻節(jié)藻（Stauroneis anceps）（冰層：0.220）和尖針桿藻（Synedra acus）（冰層：0.132；水層：0.180）的優(yōu)勢度最大，結(jié)冰消融后的 4、5月則以綠藻、藍(lán)藻為優(yōu)勢門類，藍(lán)藻門的微小平裂藻（Merismopedia tenuissima）（4 月：0.073；5 月：0.155）和綠藻門的雙對柵藻（Scenedesmus bijuga）（4月：0.089；5月：0.121）的優(yōu)勢度最大。

2.3 浮游植物豐度的時(shí)空變化

烏梁素海2016年10、11月和2017年1、4、5月各月平均豐度分別為 2.90×107、4.31×106、1.46×107、1.14×107、4.50×107cells·L-1。由圖 4 可知，10月浮游植物豐度較大，11月豐度最小，次年逐漸增多，冰封期1月水層浮游植物豐度為冰層浮游植物豐度的1.30倍，分別為8.26×106、6.36×106cells·L-1，春季5月豐度最大。不同門類浮游植物豐度隨月份的變化具有顯著規(guī)律性，烏梁素海凍融前后的幾個(gè)月浮游植物豐度均以藍(lán)藻、綠藻以及硅藻為主，但各月隨溫度變化所占比例差異明顯。10月所占比例最大為藍(lán)藻（78.19%），其次為綠藻（12.68%）；11月藍(lán)藻（55.23%）比例最大，但相比10月有所下降，其次為硅藻（23.55%），硅藻相比10月豐度劇增；次年冰封期1月硅藻（63.02%）比例最大，其次為綠藻（16.16%）、藍(lán)藻（13.27%）；4月硅藻（40.62%）比例最大，相比1月硅藻比例有所下降，藍(lán)藻與綠藻有所上升；5月藍(lán)藻比例最大（64.52%），相比4月藍(lán)藻急劇增多，硅藻減少。浮游植物種群結(jié)構(gòu)在凍融前以藍(lán)藻占優(yōu)勢，隨著冰封期的到來，藍(lán)藻占比漸少，硅藻占比漸多，冰封期后藍(lán)藻占比漸多，硅藻占比漸少。

表1 烏梁素海浮游植物優(yōu)勢種名錄Table 1 List of dominant species of phytoplankton in Wuliangsuhai

圖4 烏梁素海浮游植物各門豐度隨時(shí)間變化Fig. 4 Abundance of phytoplankton in Wuliangsuhai over time

圖5 烏梁素海浮游植物豐度空間變化Fig. 5 Spatial variation process of phytoplankton abundance in Wuliangsuhai

各月浮游植物豐度的空間差異較大（圖5），10月表現(xiàn)為南部明顯高于北部，南部明水區(qū)的采樣點(diǎn)（二點(diǎn)、海壕、河口）形成密集區(qū)，其高值區(qū)主要分布藍(lán)藻門的微小平裂藻（M. tenuissima）、優(yōu)美平裂藻（M. elegans）以及細(xì)小隱球藻（A. elachista）等；11月也以南部明水區(qū)（海壕、河口）浮游植物豐度最高，其高值區(qū)主要分布有硅藻門的尖針桿藻（S. acus），藍(lán)藻門的微小平裂藻（M. tenuissima）、銀灰平裂藻（M. glauca）、銅綠微囊藻（M.aeruginosa）等；冰封期 1月浮游植物豐度以湖區(qū)北部較高，而硅藻基本遍布全湖，硅藻豐度占1月總體浮游植物豐度的63.02%，高值區(qū)主要分布有雙頭輻節(jié)藻（S.anceps）、尖針桿藻（S.acus）、蓖形短縫藻（E.factinalis）、放射舟形藻（N.radiosa）等；4月湖區(qū)北部以及南部浮游植物豐度有兩個(gè)密集區(qū)，其高值區(qū)主要分布有藍(lán)藻門的微小平裂藻（M.tenuissima），綠藻門的雙對柵藻（S.bijuga）、四尾柵藻（S.quadricauda）等；5月湖區(qū)北部以及南部浮游植物豐度也有兩個(gè)較為密集的區(qū)域，高值區(qū)主要分布有藍(lán)藻門的居氏腔球藻（C.kuetzingianum）、微小平裂藻（M.tenuissima），綠藻門的雙對柵藻（S.bijuga）、四尾柵藻（S.quadricauda），硅藻門的尖針桿藻（S.acus）、梅尼小環(huán)藻（C.meneghiniana）。

2.4 浮游植物多樣性分析

多樣性指數(shù)為浮游植物群落特征的重要參數(shù)，反映浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化。從各月多樣性指數(shù)均值來看（表 2），烏梁素海浮游植物 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H以4月最高（3.59），1月最低（2.89）；Margalef豐富度指數(shù)D以10月最高（4.66），1月最低（3.20）；Pielou均勻度指數(shù)J在冰封期 1月較高（0.85），10月、5月較低（均為0.78）。

表2 烏梁素海浮游植物多樣性指數(shù)Table 2 Phytoplankton diversity index of Wuliangsuhai

2.5 浮游植物與環(huán)境因子的RDA分析

為探明影響烏梁素海凍融前后浮游植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子，需先對物種數(shù)據(jù)進(jìn)行非約束性分析——去趨勢對應(yīng)分析（DCA），若最大排序軸的長度大于 4，選擇單峰模式模型；若小于 3，則選擇線性模式；若介于 3－4之間，則單峰模型和線性模型均可（Temponeras et al.，2000）。通過對烏梁素海浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的多元關(guān)系進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析，得到藻類細(xì)胞的最大梯度值為0.862＜3，因此選擇線性模型冗余分析（RDA）。在進(jìn)行冗余分析（Borcard et al.，1992）時(shí)，選取環(huán)境指標(biāo)水深（WD）、溫度（t）、透明度（SD）、電導(dǎo)率（EC）、pH、溶解氧（DO）、氧化還原電位（ORP）、鹽度（SAT）、總?cè)芙庑怨腆w（TDS）、總氮（TN）、氨氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）、亞硝態(tài)氮（NO2--N）、總磷（TP）、化學(xué)需氧量（COD）、懸浮物（SS）與葉綠素a（Chl-a）與浮游植物月均豐度進(jìn)行分析，每個(gè)環(huán)境因子的重要性和顯著性采用Monte-Carlo假設(shè)進(jìn)行檢驗(yàn)（李紅等，2014；Wang et al.，2014），以P＜0.05篩選出對環(huán)境影響顯著的因子（李艷利等，2015），分別為t（0.061）、SD（0.002）、EC（0.034）、pH（0.044）、DO（0.028）、TDS（0.026）、TN（0.044）、NH4+-N（0.001）、TP（0.001），然后對經(jīng)過篩選的42種浮游植物（表3）及9個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析。

表3 烏梁素海浮游植物種類代碼Table 3 Species code of phytoplankton in Wuliangsuhai

RDA分析結(jié)果表明（表4），所選的9個(gè)環(huán)境因子共解釋66.4%的物種變化，第1和第2排序軸分別貢獻(xiàn)了39.6%和26.7%。在浮游植物物種與環(huán)境因子的排序圖中（圖6），箭頭連線的長度表示環(huán)境因子與浮游植物群落分布相關(guān)程度的大小，連線越長，相關(guān)性越大，連線越短，相關(guān)性越?。◤埥鹜?，2011）。圖中箭頭長度從大到小依次為NH4+-N、TP、T、TDS、DO和SD，也相應(yīng)代表了對浮游植物群落影響的重要程度。環(huán)境因子與前兩個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)見表 5，與軸 1呈顯著正相關(guān)的有NH4+-N和pH，呈顯著負(fù)相關(guān)的為 TP，NH4+-N、TP和pH箭頭明顯長于其他環(huán)境因子，主導(dǎo)著軸1方向物種的變化；與軸2呈顯著正相關(guān)的有DO和SD，呈顯著負(fù)相關(guān)的有t和TDS，其中SD和DO箭頭明顯長于其他環(huán)境因子，主導(dǎo)著軸2方向物種的變化。

表4 浮游植物與環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果Table 4 RDA analysis results of phytoplankton and environmental factors

圖6 浮游植物物種與環(huán)境因子的RDA分析Fig. 6 RDA analysis of phytoplankton species and environmental factors

3 討論

3.1 烏梁素海凍融前后浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

浮游植物種群結(jié)構(gòu)結(jié)冰前藍(lán)藻占優(yōu)勢，隨著冰封期的到來，藍(lán)藻占比漸少，硅藻占比漸多，融冰后藍(lán)藻占比漸多，硅藻占比漸少。烏梁素海冰封期1月水體和冰體內(nèi)浮游植物種類組成以硅藻門占絕大多數(shù)，而非冰封期浮游植種類組成多為藍(lán)藻門、綠藻門占優(yōu)勢，表明非冰封期和冰封期水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)不同。硅藻生態(tài)位較寬，硅藻能夠在低溫條件下通過減少細(xì)胞中水分和增加細(xì)胞中糖類、脂肪等物質(zhì)增強(qiáng)抵抗力，使其在低溫條件下相比其他門類浮游植物更具有競爭力（李興等，2017）。烏梁素海結(jié)冰前、融冰后南部明水區(qū)浮游植物大量聚集，因?yàn)檫@片區(qū)域的水域廣闊、流速和緩、水動(dòng)力不足以及營養(yǎng)鹽濃度較高，這些條件均促使浮游植物大量聚集繁衍；而冰封期1月浮游植物豐度在湖區(qū)北部入湖口附近較高，由于冰封期1月入湖水量很少，沒有農(nóng)田退水的補(bǔ)給且水體結(jié)冰，且因冰蓋的阻隔作用，水體流動(dòng)性較小，生活污水與工業(yè)廢水不易在全湖擴(kuò)散。

表5 環(huán)境因子與RDA主排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficients between environmental factors and RDA main sorting axes

3.2 烏梁素海凍融前后水質(zhì)評價(jià)

利用指示種評價(jià)水質(zhì)情況可知，優(yōu)勢種中優(yōu)勢度較大的微小平裂藻（M.tenuissima）適合于富營養(yǎng)型（α-ms）型水體，而梅尼小環(huán)藻（C.meneghiniana）以及尖針桿藻（S.acus）適合于富營養(yǎng)型（β-α-ms）型水體（沈韞芬等，1995），從這些優(yōu)勢種指示情況可知烏梁素海凍融前后月份水體處于富營養(yǎng)化水平。根據(jù)朱旭軍等（2013）研究，Margalef豐富度指數(shù)D＞5，水質(zhì)清潔；D＞4，寡污型；D＞3，β中污型；D＜3，α中污-重污型。烏梁素海凍融前后不同樣點(diǎn)的Margalef 豐富度指數(shù)表明，除冰封期1月處于β中污型外（D＞3），結(jié)冰前、融冰后各月皆指示為寡污型（D＞4），豐富度指數(shù)表明烏梁素海凍融前后月份水體污染狀況總體較輕。以Pielou均勻度指數(shù)J＞0.3為標(biāo)準(zhǔn)（郭沛涌等，1997），則烏梁素海凍融前后浮游植物分布整體較均勻穩(wěn)定。浮游植物多樣性反映了群落穩(wěn)定性，優(yōu)勢種種類和數(shù)量與多樣性變化密切相關(guān)，若浮游植物群落優(yōu)勢種較多且各優(yōu)勢種優(yōu)勢度不高，那么浮游植物種群多樣性就高，則這個(gè)浮游植物群落較復(fù)雜、穩(wěn)定（況琪軍等，2005）。本研究中，結(jié)冰前10月、11月與融冰后4月、5月優(yōu)勢種種類很多，但無優(yōu)勢性特別突出的種類，因此當(dāng)季的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H值、Margalef豐富度指數(shù)D值以及Pielou均勻度指數(shù)J值都較高。而冰封期1月雖各門優(yōu)勢種最多，但冬季1月溫度比較低，喜溫?zé)岘h(huán)境的藍(lán)藻和綠藻種類較少，硅藻門類優(yōu)勢種優(yōu)勢度顯著，故 1月份的 Shannon-Wiener多樣性指數(shù) H值、Margalef豐富度指數(shù)D值均值變小。由上述分析可知，烏梁素海凍融前后月份水體污染狀況較輕，浮游植物群落結(jié)構(gòu)總體較均勻穩(wěn)定，但冰封期1月水體浮游植物硅藻門占比很大，群落結(jié)構(gòu)相對簡單。

3.3 環(huán)境因子對烏梁素海凍融前后浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

浮游植物群落格局受多種環(huán)境因子的影響，如溫度、營養(yǎng)鹽、鹽度、水動(dòng)力條件以及浮游動(dòng)物攝食等。通常地理位置不同，水體的生物以及非生物過程差別較大，從而導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)因子不同。侯偉等（2011）研究表明，蒼村和赤石逕水庫浮游植物群落主要受水深和透明度影響；沈會濤等（2008）研究得出影響白洋淀浮游植物群落的主要因素為pH值和總磷；李德亮等（2012）研究得出水深、水溫、透明度、總磷、氧化還原電位以及電導(dǎo)率為影響大通湖浮游植物群落格局的主要因子。根據(jù) RDA分析結(jié)果，影響烏梁素海凍融前后浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主要因子為：NH4+-N、TP、t、TDS、DO和SD。氮、磷是浮游植物生長繁殖的重要營養(yǎng)鹽，也是常見的限制性營養(yǎng)元素，藻類優(yōu)先同化吸收利用還原態(tài)氨（銨態(tài)氮），這與RDA分析結(jié)果一致。Parinet et al.（2004）認(rèn)為，當(dāng)N/P值大于7.2時(shí)，磷為限制性因素，本研究中，烏梁素海凍融前后月份 TN/TP 分別為 59.9、26.9、20.5、42.3、15.8，表明磷為烏梁素海該段時(shí)間內(nèi)藻類增長的限制性因素。水溫為影響浮游植物群落分布的關(guān)鍵因子（熊蓮等，2016），硅、綠、藍(lán)藻多聚集于第三象限，與水溫呈正相關(guān)，浮游植物的生長需要在一定光照和溫度下進(jìn)行，不同種類浮游植物適宜生長的溫度不同，RDA分析中，硅藻門在4個(gè)象限均有分布，說明其對烏梁素海凍融前后環(huán)境條件有較好適應(yīng)性。透明度會直接影響浮游植物和其他水生生物的生存，總?cè)芙庑怨腆w（TDS）減小，透明度增加，浮游植物豐度和生物量逐漸減小。水體中浮游植物與DO濃度密切相關(guān)，浮游植物進(jìn)行光合作用釋放氧氣，使水域溶解氧濃度升高，浮游植物死亡降解也需要消耗溶解氧。

4 結(jié)論

（1）調(diào)查期間，在烏梁素海觀察到的浮游植物共計(jì)6門69屬120種，種類組成以硅藻為主；浮游植物種群結(jié)構(gòu)結(jié)冰前以藍(lán)藻占優(yōu)勢；隨著冰封期的到來，藍(lán)藻占比漸少，硅藻占比漸多；融冰后藍(lán)藻占比漸多，硅藻占比漸少。烏梁素海冰封期前后月份南部明水區(qū)浮游植物聚集，冰封期1月浮游植物豐度在湖區(qū)北部入湖口附近點(diǎn)位較高。

（2）根據(jù)優(yōu)勢種指示情況可知，烏梁素海凍融前后水體處于富營養(yǎng)化狀態(tài)；豐富度指數(shù)反映水體總體污染狀況較輕，均勻度指數(shù)反映浮游植物分布整體較均勻；冰封期1月水體浮游植物硅藻門占比很大，群落結(jié)構(gòu)相對簡單。

（3）RDA 排序揭示氨氮（NH4+-N）、總磷（TP）、溫度（t）、總?cè)芙庑怨腆w（TDS）、溶解氧（DO）和透明度（SD）為影響烏梁素海水體凍融前后浮游植物物種分布格局的主要環(huán)境因子。