不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原土壤氮礦化季節(jié)性動(dòng)態(tài)研究

單玉梅 ，溫超 ，常虹 ，張璞進(jìn) ，曄薷罕 ，木蘭 ，王常慧，黃建輝，白永飛，孫海蓮 ，陳海軍

1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2. 中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草業(yè)研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所/植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京，100093；4. 內(nèi)蒙古自治區(qū)生物技術(shù)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

荒漠草原是草原向荒漠過渡的主要植被類型，也是內(nèi)蒙古草原的重要組成部分，是中國(guó)北部邊疆的生態(tài)安全屏障。作為草原畜牧業(yè)主要生產(chǎn)資料地，荒漠草原處于極特殊的生態(tài)地域，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差，植被種類比較貧乏，以強(qiáng)旱生的小半灌木或矮禾草為主，草層低矮、群落結(jié)構(gòu)單一（馬治華等，2007）。放牧是天然草地最主要的利用方式之一，也是一個(gè)典型的人為干擾因素（陳利頂?shù)龋?000）。因此，荒漠草原生態(tài)學(xué)過程容易受到自然因素和人為因素的雙重干擾（李德新，1990）。放牧家畜主要通過采食、踐踏和排泄糞便3種主要形式影響草地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，使草地土壤養(yǎng)分發(fā)生變化，土壤養(yǎng)分之間也是相互作用，相互制約（An et al.，2015；Risch et al.，2015；Jiang et al.，2016；Wei et al.，2017；Wang et al.，2016）。

氮素不僅是大氣圈中含量最豐富的元素，也是各種植物生長(zhǎng)和發(fā)育所需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，氮素的有效性是草地生產(chǎn)力的重要影響因子之一，氮礦化速率的高低反映了土壤的供氮能力，其影響因素可歸結(jié)為生物因子（土壤動(dòng)物、土壤微生物和植物種類等）、非生物因子（土壤溫度，土壤含水量，土壤理化性狀等）和人類活動(dòng)（主要包括放牧、割草、施肥和火燒等）（王常慧等，2004；朱志成等，2017；楊浩等，2017；羅親普等，2016；Shan et al.，2011；Wang et al.，2006；2011；Petrie et al.，2016）。

內(nèi)蒙古荒漠草原的氣候?qū)儆谒疅嵬谧兓寥罍囟群秃看嬖诩竟?jié)變化，是影響土壤氮礦化的重要環(huán)境因子，因此，研究放牧強(qiáng)度對(duì)土壤氮礦化速率影響的季節(jié)性變化，對(duì)于了解放牧強(qiáng)度對(duì)氮素可利用性的影響具有重要意義。本研究依托長(zhǎng)期放牧控制試驗(yàn)平臺(tái)，研究荒漠草原土壤凈氮礦化速率的季節(jié)性變化對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)，結(jié)合植物群落、氣候因子和土壤理化性質(zhì)的測(cè)定，綜合分析土壤無機(jī)氮庫(kù)、凈氮礦化速率和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的內(nèi)在聯(lián)系，解釋放牧強(qiáng)度對(duì)土壤氮礦化過程的影響機(jī)理，為合理利用草地資源和荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗王府一隊(duì)，地理位置為 41°47′17″N 和 111°53′46″E，平均海拔在1450 m左右，氣候?qū)儆诘湫偷拇箨懶约撅L(fēng)氣候，春季干旱，大風(fēng)頻繁，夏季炎熱，降雨量集中期為 5－8月，多年平均降雨量為 280 mm，≥10 ℃積溫為1900－2500 ℃，平均無霜期為120 d，平均溫度最高的月份是 7月。土壤類型為淡栗鈣土，距地表50－60 cm處多出現(xiàn)白色鈣積層。草地類型為短花針茅+冷蒿+無芒隱子草的荒漠草原，植被草層比較低矮，一般在8 cm左右，植被較稀疏，蓋度在15%－20%之間，群落主要由20多種植物組成，建群種為短花針茅（Stipa breviflora），優(yōu)勢(shì)種為冷蒿（Artemisia frigid）和無芒隱子草（Cleistogenes songorica）。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)區(qū)設(shè)在內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)示范中心的長(zhǎng)期放牧控制試驗(yàn)平臺(tái)。該放牧試驗(yàn)平臺(tái)已有連續(xù) 10年的放牧歷史。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，將試驗(yàn)區(qū)分成3個(gè)區(qū)組，為3個(gè)重復(fù)。每個(gè)區(qū)組內(nèi)設(shè)有1個(gè)無牧區(qū)和3個(gè)放牧區(qū)，其中無牧區(qū)作為對(duì)照（CK）、，放牧區(qū)分別設(shè)3個(gè)放牧強(qiáng)度，分為輕度放牧（LG）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG），4個(gè)牧區(qū)載畜率放牧強(qiáng)度分別為0、0.93、1.82、2.71只羊·hm-2。放牧?xí)r間為6月初到11月底，共計(jì)6個(gè)月，白天將供試羊只趕入相應(yīng)試驗(yàn)圍欄內(nèi)讓其自由采食，晚上相同時(shí)間歸圈休息。試驗(yàn)期間保證羊只充足的飲水量，定期補(bǔ)鹽，且其他放牧管理方式均一致。冬季來臨，供試羊只則實(shí)行圈養(yǎng)的管理方式，以秸稈、青干草和玉米作為主要補(bǔ)飼草料。

2.2 測(cè)定方法

2.2.1 土壤無機(jī)氮含量和凈氮礦化速率的測(cè)定

采用野外原位頂蓋 PVC管法測(cè)定土壤凈氮礦化速率。具體方法為：首先去除地表的植物和凋落物，將一對(duì)PVC管（內(nèi)徑5 cm×長(zhǎng)12 cm）插入地下10 cm，其中一個(gè)PVC管頂端用透氣不透水的無菌培養(yǎng)封口膜封口，野外培養(yǎng) 30 d。將另一 PVC管中的土壤裝入封口袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室。將取回的土樣過2 mm篩，充分混勻，分裝成2份，一份保持為鮮土，用于測(cè)定初始無機(jī)氮含量；另一份進(jìn)行風(fēng)干處理，用于測(cè)定土壤的pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮及全磷等含量。

試驗(yàn)從2013年5月開始，2014年4月結(jié)束，期間共取樣8次，時(shí)間間隔根據(jù)季節(jié)性的氣候因子變化劃分為3個(gè)取樣階段：（1）生長(zhǎng)季初期，即2013年5－6月；（2）生長(zhǎng)季盛期，即2013年7－9月；（3）非生長(zhǎng)季，即2013年10月－2014年4月。生長(zhǎng)季初期的取樣時(shí)間為2013年5月初和6月初，生長(zhǎng)季盛期是每月月初取樣1次，野外培養(yǎng)時(shí)間約為30 d，非生長(zhǎng)季的取樣時(shí)間為2013年10月、11月和2014年4月，野外培養(yǎng)時(shí)間為30－60 d。

2.2.2 數(shù)據(jù)處理

凈氮礦化速率是單位時(shí)間內(nèi)土壤無機(jī)氮（NH4+-N+NO3--N）的變化量，即培養(yǎng)后土壤無機(jī)氮含量與培養(yǎng)前土壤無機(jī)氮含量的差值。累積氮礦化量等于整個(gè)取樣期間每個(gè)培養(yǎng)時(shí)期凈氮礦化量的加和。凈氮礦化速率和硝化速率的計(jì)算公式如下：

式中，Δt表示培養(yǎng)時(shí)間；ti表示培養(yǎng)前的時(shí)間；ti+1表示培養(yǎng)后的時(shí)間；c[NH4+-N]i和 c[NH4+-N]i+1分別表示培養(yǎng)前后銨態(tài)氮的濃度；c[NO3--N]i和c[NO3--N]i+1分別表示培養(yǎng)前后硝態(tài)氮的濃度；Aamm、Anit和 Amin分別表示培養(yǎng)期間銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和總無機(jī)氮（銨態(tài)氮和硝態(tài)氮）的累積量；Rmin和Rnit分別表示凈氮礦化和凈硝化速率。

2.2.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析運(yùn)用SAS 9.0軟件，（1）采用Repeated Measures ANOVA方法檢驗(yàn)不同季節(jié)（非生長(zhǎng)季、生長(zhǎng)季初期和生長(zhǎng)季盛期）放牧強(qiáng)度對(duì)土壤溫度、含水量、無機(jī)氮含量、凈氮礦化和凈硝化速率的影響。（2）采用One-way ANOVA方法，分別比較每一季節(jié)不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤凈氮礦化速率和累積氮礦化的差異，并采用 Duncan′s方法進(jìn)行多重比較分析。（3）土壤無機(jī)氮含量、凈氮礦化速率與土壤溫度、土壤含水量之間的關(guān)系采用Pearson's相關(guān)分析檢驗(yàn)。

3 結(jié)果分析

3.1 不同放牧強(qiáng)度下土壤無機(jī)氮含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

方差分析結(jié)果表明，整個(gè)年度放牧強(qiáng)度對(duì)土壤無機(jī)氮含量無顯著影響（P＞0.05），但取樣時(shí)間對(duì)土壤無機(jī)氮含量有顯著影響（P＜0.05），放牧強(qiáng)度和取樣時(shí)間的交互作用僅對(duì)生長(zhǎng)季初期的銨態(tài)氮含量有顯著影響（P＜0.05）（表1）。

整體而言，土壤銨態(tài)氮含量在生長(zhǎng)季初期（2013年5－6月）逐漸增加，生長(zhǎng)季盛期先降低后升高，9月在對(duì)照區(qū)達(dá)到峰值（6.109 g·kg-1），在非生長(zhǎng)季（2013年10月－2014年4月）呈逐漸減少趨勢(shì)（圖1）。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下土壤無機(jī)氮含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化Fig. 1 Patterns of soil NH4+-N， NO3--N， and total inorganic N concentrations across seasons under different grazing intensities

土壤硝態(tài)氮含量在生長(zhǎng)季初期和非生長(zhǎng)季呈現(xiàn)出與銨態(tài)氮含量相反的季節(jié)變化趨勢(shì)，生長(zhǎng)季盛期呈現(xiàn)出與銨態(tài)氮含量變化相似的模式，其峰值（11.299 g·kg-1）出現(xiàn)在9月的LG區(qū)（圖1）。土壤總無機(jī)氮含量變化與硝態(tài)氮含量變化一致的趨勢(shì)，峰值（17.318 g·kg-1）也出現(xiàn)在9月的LG區(qū)。生長(zhǎng)季初期土壤總無機(jī)氮含量高于生長(zhǎng)季盛期和非生長(zhǎng)季（圖1）。

3.2 土壤凈氮礦化作用與凈硝化作用

整個(gè)年度放牧強(qiáng)度對(duì)土壤凈氮礦化速率和凈硝化速率均無顯著影響（P＞0.05），取樣時(shí)間顯著影響土壤凈氮礦化和凈硝化速率（P＜0.05），其他季節(jié)均無顯著影響（P＞0.05）（表1）。

在生長(zhǎng)季初期，隨放牧強(qiáng)度增加土壤凈氮礦化速率逐漸降低，并且在MG和HG出現(xiàn)了氮固持現(xiàn)象，HG固持量最大；對(duì)照區(qū)和LG區(qū)的土壤凈氮礦化速率分別為 0.010 g·kg-1·d-1和 0.003 g·kg-1·d-1，MG 和 HG 區(qū)的分別為-0.003 g·kg-1·d-1和-0.010 g·kg-1·d-1（圖 2A）。土壤凈硝化速率也隨放牧強(qiáng)度增加而逐漸降低，對(duì)照區(qū)的凈硝化速率為 0.033 g·kg-1·d-1，放牧區(qū)該指標(biāo)的變幅為0.002－0.043 g·kg-1·d-1，HG 區(qū)顯著最低（P＜0.05）（圖2B）。

在生長(zhǎng)季盛期，隨放牧強(qiáng)度增加土壤凈氮礦化速率和凈硝化速率有增加趨勢(shì)，對(duì)照區(qū)土壤凈氮礦化速率為 0.060 g·kg-1·d-1，LG 區(qū)的凈氮礦化速率為0.146 g·kg-1·d-1，比對(duì)照區(qū)高 145%；土壤凈硝化速率的峰值出現(xiàn)在 LG 區(qū)（0.213 g·kg-1·d-1），比 CK區(qū)（0.166 g·kg-1·d-1）高 30%（圖 2A、B）。

在非生長(zhǎng)季，隨放牧強(qiáng)度增加土壤凈氮礦化速率和凈硝化速率有降低的趨勢(shì)，土壤凈氮礦化速率變幅為 0.075（MG）－0.178 g·kg-1·d-1（CK），土壤凈硝化速率的均值變幅為 0.070（MG）－0.162 g·kg-1·d-1（CK），峰值出現(xiàn)在 CK 區(qū)，凈硝化速率顯著高于MG區(qū)（P＜0.05）（圖2A、B）。

表1 放牧強(qiáng)度對(duì)土壤無機(jī)氮含量、凈氮礦化和硝化速率季節(jié)變化影響的方差分析結(jié)果Table 1 F values of repeated measures analysis of variance for soil inorganic N concentrations (NH4+-N， NO3--N， and NH4+-N+NO3--N) at the start of each incubation period and daily net N mineralization (Rmin) and nitrification (Rnit) rates over different seasons using grazing intensity (GI)， sampling time (Month)，and GI×Month as fixed-effects

圖2 不同季節(jié)土壤氮礦化速率和硝化速率對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)模式Fig. 2 Effects of grazing on soil net N mineralization and nitrification rates over the non-growing season， early growing season and peak growing season

3.3 不同季節(jié)的累積氮礦化量與硝化量

生長(zhǎng)季初期，隨放牧強(qiáng)度增加土壤累積氮礦化量和硝化量逐漸減少，峰值均出現(xiàn)在 LG，顯著高于MG和HG（P＜0.05），并且MG和HG均出現(xiàn)氮固持現(xiàn)象，最大的累積氮固持出現(xiàn)在HG區(qū)（-0.815 g·kg-1）（圖 3A、B）。

生長(zhǎng)旺季，隨放牧強(qiáng)度的增加土壤累積氮礦化量和硝化量逐漸增加，HG的累積氮礦化量最高，為1.583 g·kg-1，顯著高于 LG和MG區(qū)（P＜0.05），并且LG和MG區(qū)均出現(xiàn)氮固持現(xiàn)象；對(duì)照區(qū)累積硝化量顯著高于LG和MG處理區(qū)（P＜0.05），分別高出3倍和2倍（圖3C、D）。

非生長(zhǎng)季，隨放牧強(qiáng)度增加土壤累積氮礦化量和硝化量呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，放牧顯著降低了累積氮礦化量，特別是在MG區(qū)，降幅達(dá)142%（P＜0.05）（圖3E、F）。

從全年來看，放牧降低了土壤累積氮礦化量和硝化量，尤其是累積硝化量顯著低于對(duì)照區(qū)（P＜0.05）（圖 4）。

3.4 土壤無機(jī)氮和凈氮礦化對(duì)環(huán)境因子和土壤性狀的季節(jié)響應(yīng)

放牧強(qiáng)度、取樣時(shí)間及其交互作用顯著影響土壤溫度和含水量（P＜0.0001）。在生長(zhǎng)季初期，土壤溫度與土壤含水量具有相似的變化趨勢(shì)，但在生長(zhǎng)季盛期和非生長(zhǎng)季，它們的變化模式呈相反的趨勢(shì)。相關(guān)分析結(jié)果也表明，土壤溫度與土壤含水量之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.374，P＜0.0001），土壤含水量的峰值出現(xiàn)在非生長(zhǎng)季的凍融期（3月）。與MG和HG區(qū)相比，CK和LG區(qū)具有較低的土壤溫度和較高的土壤含水量（P＜0.05）（圖5）。

圖3 不同季節(jié)土壤累積氮礦化量和硝化量對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)模式（生長(zhǎng)季初期A和B，生長(zhǎng)季盛期C和D，非生長(zhǎng)季E和F）Fig. 3 Effects of grazing on cumulative net N mineralization (A， C， and E) and nitrification (B， D， and F) over the non-growing season， early growing season and peak growing season

圖4 整個(gè)季節(jié)土壤累積氮礦化量和硝化量對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)模式Fig. 4 Effects of grazing intensity on cumulative net N mineralization and nitrification over the whole season

圖5 不同放牧強(qiáng)度下土壤溫度和土壤含水量的季節(jié)變化Fig. 5 Seasonal changes of soil temperature and soil moisture content at the start of in situ N mineralization assays under different grazing intensities

Pearson's相關(guān)分析表明，土壤溫度和土壤含水量是調(diào)控土壤無機(jī)氮和凈氮礦化季節(jié)動(dòng)態(tài)的兩個(gè)重要因素，但二者對(duì)無機(jī)氮庫(kù)、凈氮礦化和凈硝化速率的影響隨季節(jié)變化發(fā)生改變。在生長(zhǎng)季初期，土壤溫度與銨態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)，與硝態(tài)氮和總無機(jī)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。在生長(zhǎng)季盛期，土壤溫度與無機(jī)氮含量、凈氮礦化速率和凈硝化速率均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；與凈氮礦化速率和凈硝化速率均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。在非生長(zhǎng)季，土壤溫度與銨態(tài)氮含量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與硝態(tài)氮和總無機(jī)氮含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；土壤含水量與銨態(tài)氮含量和礦化速率和硝化速率之間均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與硝態(tài)氮和總無機(jī)氮含量之間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（表2）。

單因素方差分析結(jié)果表明，隨放牧強(qiáng)度增加，土壤容重和硬度顯著提高，地上凈初級(jí)生產(chǎn)力逐漸降低，與CK區(qū)相比，LG、MG和HG分別減少了46.2%、64.4%和 76.6%，且各處理間差異顯著（P＜0.05）（圖 6）。

4 討論

4.1 放牧對(duì)土壤凈氮礦化的影響

本研究發(fā)現(xiàn)隨著氣候因子（溫度和降水）的季節(jié)性變化以及草原植物生長(zhǎng)的節(jié)律變化，放牧對(duì)土壤凈氮礦化作用的影響存在著顯著的季節(jié)性差異。在生長(zhǎng)季初期放牧抑制了土壤凈氮礦化作用，主要?dú)w因于長(zhǎng)期的干旱抑制了植物生長(zhǎng)和土壤微生物的活性，進(jìn)一步抑制了土壤凈氮礦化。本研究結(jié)果表明，表層土壤溫度隨著放牧強(qiáng)度的增加而上升，土壤含水量隨著放牧強(qiáng)度的增加而顯著降低，且相關(guān)分析結(jié)果也發(fā)現(xiàn)土壤無機(jī)氮含量與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)、與土壤含水量呈顯著正相關(guān)。Shan et al.（2011）在典型草原發(fā)現(xiàn)，隨放牧強(qiáng)度的增加，土壤溫度和土壤含水量具有相反的變化趨勢(shì)，與本研究結(jié)果一致。

在生長(zhǎng)季盛期，放牧促進(jìn)了土壤凈氮礦化作用，其中LG區(qū)的凈氮礦化速率和凈硝化速率均較高，說明適度放牧有利于土壤凈氮礦化的發(fā)生，這與Shan et al.（2011）、Austrheim et al.（2014）、Wang et al.（2016）、Yan et al.（2016）和Zhou et al.（2017）的研究結(jié)果一致。放牧，尤其是輕度放牧，對(duì)土壤凈氮礦化的促進(jìn)作用機(jī)制是放牧改變了植物和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)（Risch et al.，2015；Lima et al.，2016），通過刺激植物根際微生物活動(dòng)（Devi et al.，2014）和家畜糞尿的分解（An et al.，2015；Wang et al.，2016）加強(qiáng)凈氮礦化作用，家畜活動(dòng)促使碳分泌物增多，使土壤礦化能力增強(qiáng)，有利于輕度放牧區(qū)氮素的轉(zhuǎn)化（Zhang et al.，2008；Bardgett et al.，2003）。另外，本研究發(fā)現(xiàn)，放牧區(qū)的植被返青時(shí)間比對(duì)照區(qū)提前 2－3周，植物生理活動(dòng)增加了根際碳分泌物排放，從而促進(jìn)土壤凈氮礦化。9月份銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均較高，也可能是加劇生長(zhǎng)季盛期土壤凈氮礦化作用的原因，因?yàn)橛醒芯勘砻鳎莸赝寥纼舻V化速率受硝化作用的影響較大，硝化速率與凈氮礦化速率呈顯著正相關(guān)（韓夢(mèng)琪等，2017）。

表2 土壤無機(jī)氮含量、凈氮礦化和凈硝化速率、凈氮礦化累積量和凈硝化累積量與土壤溫度、土壤含水量之間的相關(guān)關(guān)系Table 2 Pearson's correlation coefficients (r) and P values of soil NH4+-N， NO3--N and total inorganic N contents， net N mineralization (Rmin) and nitrification(Rnit) rates， cumulative net N mineralization (Cmin) and nitrification (Cnit) with soil temperature and moisture for each season across all grazing intensities

圖6 不同放牧強(qiáng)度下土壤理化性質(zhì)和地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的變化Fig. 6 Variations of soil hardness， soil bulk density and aboveground net primary production (ANPP) under different grazing intensities

非生長(zhǎng)季放牧抑制了土壤凈氮礦化作用，對(duì)照區(qū)土壤凈氮礦化速率顯著高于放牧小區(qū)。Shan et al.（2011）發(fā)現(xiàn)隨放牧強(qiáng)度增加，地上凈初級(jí)生產(chǎn)力和植被覆蓋度降低，放牧區(qū)的積雪厚度降低，而對(duì)照區(qū)地上立枯較多，有較高的積雪厚度，有利于土壤凈氮礦化的發(fā)生（Schimel et al.，2004；劉琳等，2011），并且改變植物可利用氮的數(shù)量和有效性（Wanet al.，2011）。另外，對(duì)照區(qū)積雪厚度較高，導(dǎo)致土壤溫度較高，相反，放牧區(qū)積雪厚度較低導(dǎo)致土壤溫度較低（Shan et al.，2011），抑制了土壤凈氮礦化作用（Schimel et al.，2004；劉琳等，2011）；而非生長(zhǎng)季的凍融現(xiàn)象對(duì)于土壤氮轉(zhuǎn)化過程也有很重要的影響（Schimel et al.，2004；Shan et al.，2011；趙媛等，2017；Zhao et al.，2010；Kielland et al.，2006）。

4.2 凈氮礦化作用的季節(jié)模式對(duì)土壤溫度和含水量的響應(yīng)

隨著全年土壤溫度和土壤含水量的季節(jié)性變化，土壤無機(jī)氮庫(kù)、凈氮礦化速率也發(fā)生相應(yīng)的變化。研究結(jié)果顯示，取樣時(shí)間顯著影響著土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和總無機(jī)氮含量以及凈氮礦化和凈硝化速率，Pearson's相關(guān)分析也揭示了影響土壤無機(jī)氮和凈氮礦化季節(jié)動(dòng)態(tài)模式的兩個(gè)主要環(huán)境因素是土壤溫度和含水量?；哪菰鷳B(tài)系統(tǒng)的這一結(jié)果與前人在典型草原（Shan et al.，2011；朱志成等，2017；Wang et al.，2006）、高寒草甸草原（武丹丹等，2016）和森林生態(tài)系統(tǒng)（Kielland et al.，2006；李志杰等，2017）的研究結(jié)果一致。

在生長(zhǎng)季初期，土壤無機(jī)氮含量與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，而與土壤含水量無顯著相關(guān)關(guān)系，土壤凈氮礦化速率與土壤溫度和含水量均無顯著相關(guān)關(guān)系，與Wang et al.（2006）在典型草原生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果（土壤凈氮礦化速率與溫度和水分均正相關(guān)）不同。原因可能是荒漠草原的土壤養(yǎng)分條件相對(duì)于典型草原生態(tài)系統(tǒng)較差（朱劍興等，2013），土壤溫度隨季節(jié)的深入不斷升高，但該期間降水十分稀少，呈現(xiàn)土壤水分與溫度變化的不一致性，導(dǎo)致土壤嚴(yán)重干旱，土壤含水量的作用不明顯，微生物作用也顯著降低，而土壤水分是影響微生物活性、加快土壤有機(jī)氮分解的重要因素之一（Cregger et al.，2014；Delgado-Baquerizo et al.，2014）。在生長(zhǎng)季盛期，土壤凈氮礦化速率和硝化速率與土壤溫度和含水量均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系，與生長(zhǎng)季初期試驗(yàn)結(jié)果不同，原因如下：7－9月是降雨的高峰期，也是荒漠草原植被和土壤狀況最佳的時(shí)期，因此土壤凈氮礦化速率受溫度和水分的影響規(guī)律和典型草原一致；其次土壤氮礦化具有相對(duì)較強(qiáng)的季節(jié)性，季節(jié)的更替直接影響著土壤含水量和土壤溫度，土壤微生物活動(dòng)受土壤溫度和土壤水分含量的影響，進(jìn)一步影響土壤凈氮礦化速率的變化（Shan et al.，2011；朱志成等，2017；Wang et al.，2006，2011；Devi et al.，2014；Cregger et al.，2014；Delgad-Baquerizo et al.，2014）。土壤含水量與土壤無機(jī)氮含量呈顯著正相關(guān)，與凈氮礦化速率和硝化速率均呈顯著負(fù)相關(guān)，與韓夢(mèng)琪等（2017）在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的研究得出的結(jié)果一致。土壤無機(jī)氮的重要來源是土壤可溶性有機(jī)氮，而凍融可以促進(jìn)土壤可溶性有機(jī)氮的釋放（陳哲等，2016），但是，凍融也會(huì)導(dǎo)致土壤微生物活性降低甚至死亡，將直接影響土壤凈氮礦化速率（王連峰等，2007）。

在干旱半干旱草原，水和氮的耦合不僅對(duì)諸如土壤氮素轉(zhuǎn)換的養(yǎng)分循環(huán)過程有顯著的影響，同時(shí)對(duì)其他生態(tài)系統(tǒng)功能起著重要的作用（Bai et al.，2004，2010）。本研究發(fā)現(xiàn)，放牧對(duì)土壤無機(jī)氮含量和凈氮礦化作用的影響與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的變化密切相關(guān)，高強(qiáng)度放牧抑制了土壤氮礦化過程，這表明氮素的分配模式也受放牧強(qiáng)度的制約（An et al.，2015；Jiang et al.，2016；Shan et al.，2011）。在較高的放牧強(qiáng)度下，植物需要分配較多的氮素給地上組織，以彌補(bǔ)家畜造成的地上部分的氮損失，重新構(gòu)建光合組織，而地上組織含氮量增加即可形成較多的凋落物，進(jìn)而促進(jìn)凋落物分解（Semmartin et al.，2008），加快氮素循環(huán)。但是，根部氮素的減少會(huì)阻礙微生物活動(dòng)產(chǎn)生負(fù)反饋，抑制土壤凈氮礦化。本結(jié)果進(jìn)一步說明了放牧對(duì)土壤無機(jī)氮庫(kù)與凈氮礦化作用的影響與生態(tài)系統(tǒng)功能變化之間存在著密切關(guān)系，需要繼續(xù)進(jìn)行深入研究。

5 結(jié)論

從全年來看，放牧強(qiáng)度對(duì)土壤無機(jī)氮含量、土壤凈氮礦化速率和凈硝化速率均無顯著影響（P＞0.05），但取樣時(shí)間對(duì)土壤無機(jī)氮含量、土壤凈氮礦化和凈硝化速率有顯著影響（P＜0.05），放牧強(qiáng)度和取樣時(shí)間的交互作用僅對(duì)生長(zhǎng)季初期的銨態(tài)氮含量有顯著影響（P＜0.05），其他季節(jié)均無顯著影響（P＞0.05）；放牧降低了土壤累積氮礦化量和硝化量，尤其是累積硝化量顯著低于對(duì)照區(qū)（P＜0.05）。隨放牧強(qiáng)度增加，土壤容重和硬度顯著提高，地上凈初級(jí)生產(chǎn)力逐漸降低，且各處理間差異顯著（P＜0.05）。放牧強(qiáng)度、取樣時(shí)間及其交互作用顯著影響土壤溫度和含水量（P＜0.0001）。在生長(zhǎng)季初期，土壤溫度與土壤含水量具有相似的變化趨勢(shì)，但在生長(zhǎng)季盛期和非生長(zhǎng)季，它們的變化模式呈相反的趨勢(shì)。土壤溫度與土壤含水量之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤溫度和土壤含水量是調(diào)控土壤無機(jī)氮和凈氮礦化季節(jié)動(dòng)態(tài)的兩個(gè)重要因素，但二者對(duì)無機(jī)氮庫(kù)、凈氮礦化和凈硝化速率的影響隨季節(jié)變化而變化。