極端干旱對(duì)荒漠草原群落物種多樣性和地上生物量碳氮的影響

張蕊 ，趙學(xué)勇，王少昆，左小安，王瑞雄

1. 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，烏拉特荒漠草原研究站/奈曼沙漠化研究站，甘肅 蘭州 730000；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

荒漠生態(tài)系統(tǒng)是全球最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，約占陸地總面積的41%，為全球37%的人口提供生計(jì)資料和生活環(huán)境（Reynolds et al.，2007）。荒漠化草原是典型草原向荒漠過(guò)渡的一個(gè)脆弱生態(tài)帶，易受氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)的共同影響（周培等，2011），特別是極端降水事件的影響。降水是干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要水分來(lái)源（張臘梅等，2014）?；哪畢^(qū)降水時(shí)空分布是決定植物發(fā)芽、定植、生長(zhǎng)、群落物種組成和生物量（Dasci et al.，2010）的極其重要的因素（Cheng et al.，2006）。中國(guó)荒漠草原總面積達(dá)1.9×105hm2，占全國(guó)草原總面積的4.82%（曲浩等，2014）。內(nèi)蒙古荒漠草原是世界草原植被中特有的植被類(lèi)型，是旱生性最強(qiáng)的草原生態(tài)系統(tǒng)（中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙寧夏綜合考察隊(duì)，1985），在生態(tài)地理?xiàng)l件、群落結(jié)構(gòu)和功能方面都具有獨(dú)特性。位于內(nèi)蒙古自治區(qū)西北部的烏拉特荒漠草原屬于荒漠植物成分強(qiáng)烈侵入草原的植被類(lèi)型，屬于半干旱區(qū)與干旱區(qū)的邊緣地帶，處于荒漠與典型草原的過(guò)渡帶上（張蕊等，2019）。

物種多樣性既能度量群落的結(jié)構(gòu)組成和功能復(fù)雜性，也能指示環(huán)境承載力的大?。ㄗ笮“驳?，2007）。因此，物種多樣性作為生物多樣性的主要研究層次備受關(guān)注。群落物種多樣性與植被生產(chǎn)力是衡量草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)和生產(chǎn)功能的重要指標(biāo)，也是維持草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展的基礎(chǔ)（Tilman et al.，1996），它們可以體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)、群落組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定性程度和生境差異。碳儲(chǔ)量是生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)的重要組成成分，在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用（林婉奇等，2019）。植被碳儲(chǔ)量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳平衡具有重要調(diào)節(jié)作用，過(guò)去100年全球植被碳儲(chǔ)量整體上呈增加趨勢(shì)（孫曉芳等，2013）。生物量碳密度是生態(tài)系統(tǒng)表征碳截存能力的重要功能特征之一（張蕊等，2018）。

在全球氣候變化大背景下，亟需了解干旱半干旱地區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和過(guò)程如何響應(yīng)極端氣候事件，這對(duì)于我們認(rèn)知自然生態(tài)系統(tǒng)的演變規(guī)律，預(yù)防和降低未來(lái)極端氣候事件對(duì)生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)發(fā)展造成的損失，均具有重要意義（張彬等，2014）。據(jù)預(yù)測(cè)，由于極端氣候事件的發(fā)生，陸地生態(tài)系統(tǒng)的干旱程度和頻率將會(huì)增加（IPCC，2013；Luo et al.，2018），并對(duì)其產(chǎn)生重大影響，特別是對(duì)物種多樣性和生產(chǎn)力受降水嚴(yán)重限制的干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)（Abramsky et al.，1984）。干旱通過(guò)改變物種多樣性，降低草地生產(chǎn)力（韓彬等，2006；孫小麗等，2015）和改變植物碳、氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)（Luo et al.，2018）而影響植被碳密度，最終影響生態(tài)系統(tǒng)的碳截存能力。然而，目前關(guān)于極端干旱對(duì)植物碳、氮影響的研究（Luo et al.，2018）和不同極端干旱類(lèi)型對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)影響的研究較少。

基于此，本研究選取烏拉特荒漠草原沙生針茅群落為研究對(duì)象，分析極端干旱處理下沙生針茅（Stipa glareosa）群落物種多樣性和生產(chǎn)力變化特征，揭示干旱對(duì)地上生物量碳、氮的影響規(guī)律，進(jìn)而闡明不同極端干旱處理對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳密度的影響機(jī)理，為深刻認(rèn)識(shí)未來(lái)氣候變化下荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能特征提供科學(xué)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究地位于蒙古高原的烏拉特后旗（105°14′－107°36′E，40°40′－42°22′N(xiāo)），海拔 1650 m，屬典型的大陸性干旱氣候，熱量豐富，其中≥10 ℃的年積溫為2000－3000 ℃，年均氣溫5.7 ℃，年均風(fēng)速5.3 m·s-1，一年內(nèi)10 m·s-1以上風(fēng)速日數(shù)達(dá)52 d，年均降雨量為 145 mm（1987－2017），年蒸發(fā)量超過(guò)降雨量的10倍；濕潤(rùn)系數(shù)為0.15－0.30，無(wú)霜期130 d左右。該區(qū)植被類(lèi)型以荒漠草原和荒漠灌叢為主，土壤以棕鈣土和灰棕漠土為主（趙學(xué)勇等，2014）。

研究樣地位于中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院烏拉特荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)研究站圍封的荒漠草原長(zhǎng)期試驗(yàn)觀測(cè)場(chǎng)內(nèi)。該試驗(yàn)場(chǎng)從 2010年起開(kāi)始圍封，從南到北可劃分為沙生針茅群落、芨芨草（Achnatherum splendens）群落和紅砂（Reaumuria songarica）群落三大類(lèi)型。圍封的試驗(yàn)場(chǎng)能代表烏拉特荒漠草原的主要植被類(lèi)型（曲浩等，2014）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與調(diào)查方法

在沙生針茅群落典型地段設(shè)置極端干旱處理的觀測(cè)樣地，極端干旱試驗(yàn)裝置由支撐架、截雨棚組成。極端干旱處理是通過(guò)支撐架上安裝的截雨棚（聚碳酸酯塑料）截雨實(shí)現(xiàn)的。該試驗(yàn)平臺(tái)建于2015年5月，共12套極端干旱處理試驗(yàn)裝置，極端干旱處理有生長(zhǎng)季 5－8月截雨 66%（-66%），6－7月干旱60 d（-100%）和對(duì)照（CK）。為避免處理間的相互干擾，每個(gè)樣方周?chē)舫? m的緩沖帶。每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，共18個(gè)6 m×6 m的樣方。

于2017年6月下旬和8月中下旬各調(diào)查一次每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類(lèi)、蓋度（針刺法，1 m×1 m樣方框分割成100個(gè)0.1 m×0.1 m的小格子）和高度（用卷尺測(cè)量植株的自然高度，每種植物測(cè)3－5株），每個(gè)樣方內(nèi)各調(diào)查4個(gè)1 m×1 m的小樣方，用于分析計(jì)算物種多樣性。8月調(diào)查完植物種類(lèi)、蓋度和高度后，于每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的小樣方，將所有植物齊地面刈割，并收獲小樣方內(nèi)的凋落物。每個(gè)樣方內(nèi)的現(xiàn)存生物量和凋落物分開(kāi)裝入信封，帶回實(shí)驗(yàn)室，在 65 ℃條件下烘干至恒重，用于計(jì)算地上生物量。稱(chēng)重后樣品粉碎，用元素分析儀（Costech ECS4010，Italy）測(cè)定樣品中碳、氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

1.3 物種多樣性指數(shù)和生物量碳、氮密度計(jì)算公式

物種多樣性指數(shù)采用物種豐富度（物種數(shù)S）指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)（喬文靜等，2018）表征。群落中物種優(yōu)勢(shì)程度根據(jù)物種重要值確定，物種重要值體現(xiàn)了物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度（葛兆軒等，2017）。本文用植物種的相對(duì)蓋度（CR）、相對(duì)高度（HR）和相對(duì)頻度（FR）來(lái)表示其重要值（IV）。具體公式如下：

物種豐富度指數(shù)（Species richness）：

多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener指數(shù)）：

Simpson優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)：

均勻度指數(shù)（Pielou均勻度指數(shù)）：

式中，S為樣方種出現(xiàn)的物種總數(shù)；Pi為第 i種的相對(duì)重要值。

式中，BCD、BND分別表示生物量碳和生物量氮密度，g·m-2；B表示單位面積上的生物量，g·m-2；CC、NC 分別表示生物量碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和生物量氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，g·kg-1（常天軍等，2007）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用 Excel整理數(shù)據(jù)，SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，SigmaPlot 12.5進(jìn)行繪圖。不同極端干旱處理間物種多樣性，生物量，生物量碳、氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和生物量碳、氮密度采用單因素方差分析（ANOVA）法進(jìn)行差異性比較。差異顯著性檢驗(yàn)采用 Duncan's法，顯著水平為0.05。

2 結(jié)果

2.1 研究區(qū)降雨量特征

研究區(qū)1987－2017年年均降雨量為145 mm，生長(zhǎng)季（5－9月）平均降雨量為124 mm，占年均降雨量的85%（圖1）。其中年降雨量和生長(zhǎng)季降雨量最低年份都是2001年，分別為63 mm和50 mm；年降雨量最高年份是2003年（235 mm），生長(zhǎng)季降雨量最高年份是1994年（220 mm）。在1987－2017這30年內(nèi)，最低年降雨量是年均降雨量的44%，最高年降雨量是年均降雨量的 162%。因此，該試驗(yàn)極端干旱處理我們選擇了生長(zhǎng)季 5－8月截雨66%和6－7月干旱60 d。

圖1 研究區(qū)平均月降雨量（1987－2017）Fig. 1 Average monthly precipitation in study area (1987-2017)

研究區(qū)2017年降雨量為154 mm，其中生長(zhǎng)季5－8月的降雨量為122 mm。5－8月截雨66%和6－7月干旱60 d兩種極端干旱處理下樣地在生長(zhǎng)季5－8月實(shí)際獲得的降雨量分別為41 mm和76 mm（圖2）。

2.2 群落物種組成及重要值對(duì)極端干旱的響應(yīng)

圖2 極端干旱處理下實(shí)際月降雨量（2017）Fig. 2 Monthly precipitation of different treatments in study area (2017)

18個(gè)研究樣方內(nèi)共調(diào)查到16種植物，其中半灌木3種：戈壁天門(mén)冬（Asparagus gobicus）、貓頭刺（Oxytropis aciphylla）、蓍狀亞菊（Ajania achillodes），半灌木狀草本 1種薄葉燥原薺（Ptilotrichum tenuiflium），其他為草本。經(jīng)過(guò)3年極端干旱處理后，荒漠草原沙生針茅群落物種組成及其重要值發(fā)生了改變，但不同極端干旱處理下，優(yōu)勢(shì)物種未發(fā)生變化。由表1中的重要值可知，群落優(yōu)勢(shì)物種為沙生針茅和駱駝蓬（Peganum harmala）。在6月，與對(duì)照相比，-66%極端干旱處理下沒(méi)有出現(xiàn)的物種有薄葉燥原薺，新增的物種有沙茴香（Ferula bungeana）、冬青葉兔唇花（Lagochilus ilicifolius）和蒙古韭（Allium mongolicum）；-100%極端干旱處理下沒(méi)有出現(xiàn)的物種有冷蒿（Artemisia frigida）和白花黃芪（Astragalus leucocephalus），新增的物種有沙茴香、冬青葉兔唇花和五星蒿（Bassia dasyphylla）。在8月，與對(duì)照相比，-66%極端干旱處理下沒(méi)有出現(xiàn)的物種有蓍狀亞菊，新增的物種有冬青葉兔唇花；-100%極端干旱處理下沒(méi)有出現(xiàn)的物種有白花黃芪和蓍狀亞菊，新增的物種有冬青葉兔唇花。這表明冬青葉兔唇花只在極端干旱處理下出現(xiàn)。對(duì)照下，8月調(diào)查到而6月沒(méi)有調(diào)查到的物種有沙茴香、蒙古韭、五星蒿、堿韭(Allium polyrhizum)、蓍狀亞菊和薄翅豬毛菜(Salsola pellucida)，但是薄葉燥原薺只在6月調(diào)查到（表1）。

2.3 物種多樣性對(duì)極端干旱的響應(yīng)

Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)都表現(xiàn)為8月高于6月。6月不同處理間4種物種多樣性指數(shù)基本保持一致，而 8月兩種極端干旱處理都降低了Shannon-Wiener指數(shù)和物種豐富度指數(shù)，僅-66%處理降低了Simpson優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)（圖3）。

2.4 地上生物量對(duì)極端干旱的響應(yīng)

與對(duì)照相比，兩種極端干旱處理顯著降低了地上現(xiàn)存生物量，但只有-66%處理顯著降低了凋落物生物量（圖 4）。對(duì)照的地上現(xiàn)存生物量為 29.6 g·m-2，凋落物生物量為 15.2 g·m-2。-66%和-100%極端干旱處理的現(xiàn)存生物量較對(duì)照分別減少65%、和56%；-66%和-100%極端干旱處理的凋落物生物

量較對(duì)照分別減少 61%、20%。在對(duì)照、-66%和-100%處理下，地上現(xiàn)存生物量與凋落物生物量的比值依次為1.9、1.7和1.1。

表1 極端干旱處理下荒漠草原群落物種組成及其重要值Table 1 Species composition and importance value under different extreme drought treatments

圖3 物種多樣性對(duì)極端干旱處理的響應(yīng)Fig. 3 Response of community species diversity to extreme drought treatments

圖4 極端干旱處理對(duì)地上生物量的影響Fig. 4 Effect of extreme drought treatments on aboveground biomass

2.5 地上生物量碳氮對(duì)極端干旱的響應(yīng)

現(xiàn)存生物量碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍為 416.3－424.6 g·kg-1，凋落物生物量碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 350.3－377.1 g·kg-1。不同極端干旱處理對(duì)現(xiàn)存生物量和凋落物生物量碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響無(wú)顯著差異（圖5A）?，F(xiàn)存生物量氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為27.3－34.5 g·kg-1，凋落物生物量氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10.1－10.9 g·kg-1。-100%極端干旱處理下，現(xiàn)存生物量氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對(duì)照和-66%極端干旱處理的。但凋落物生物量氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同處理間無(wú)顯著差異（圖5B）。

現(xiàn)存生物量碳密度范圍為4.3－12.6 g·m-2，凋落物生物量碳密度為2.3－5.4 g·m-2。與對(duì)照相比，兩種極端干旱處理顯著降低了現(xiàn)存生物量碳密度；而只有-66%極端干旱處理顯著降低了凋落物生物量碳密度（圖6A）?，F(xiàn)存生物量氮密度范圍為0.27－0.81 g·m-2，凋落物生物量氮密度為 0.07－0.15 g·m-2。與對(duì)照相比，兩種極端干旱處理顯著降低了現(xiàn)存生物量氮密度；而只有-66%極端干旱處理顯著降低了凋落物生物量氮密度（圖6B）。

3 討論

3.1 極端干旱條件下物種組成和物種多樣性的變化

極端干旱處理改變了荒漠草原沙生針茅群落的物種組成。6月生長(zhǎng)季5－8月截雨66%和6－7月干旱 60 d兩種極端干旱處理的物種數(shù)較對(duì)照分別增加了2種和1種。而8月6－7月干旱60天干旱處理的物種數(shù)較對(duì)照減少了1種。在6月，極端干旱處理下物種數(shù)比對(duì)照多的可能原因是，土壤潛在種子庫(kù)中原本休眠的部分種子被極端干旱處理打破了休眠，從而正常發(fā)芽生長(zhǎng)。例如冬青葉兔唇花，對(duì)照下6月、8月都沒(méi)有調(diào)查到，而兩種極端干旱處理下都出現(xiàn)了。具有耐旱和避旱機(jī)制的植物不會(huì)受干旱條件的影響，甚至?xí)L(zhǎng)得更好，然而缺乏耐旱機(jī)制的植物將會(huì)減少，甚至大量死亡（Munson et al.，2012；曾勇，2015）。這點(diǎn)解釋了為什么在6月極端干旱處理下物種數(shù)較對(duì)照多。薄葉燥原薺只在6月調(diào)查到，這可能是其在8月底之前就完成了生活史。堿韭、蓍狀亞菊和薄翅豬毛菜只在8月調(diào)查到，說(shuō)明這些植物種在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中僅在生育期晚或在生長(zhǎng)季中后期降雨后才能發(fā)芽生長(zhǎng)。

圖5 極端干旱處理對(duì)地上生物量碳（A）、氮（B）質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Fig. 5 Effect of extreme drought treatments on aboveground biomass carbon (A) and nitrogen (B) mass fraction

圖6 極端干旱處理對(duì)地上生物量碳（A）、氮（B）密度的影響Fig. 6 Effect of extreme drought treatments on aboveground biomass carbon (A) and nitrogen (B) density

物種多樣性可以反映草地生態(tài)系統(tǒng)的基本狀況，多樣性增加有助于系統(tǒng)穩(wěn)定健康發(fā)展。整體而言，4種物種多樣性指數(shù)都呈現(xiàn)6月低于8月，這是因?yàn)樯L(zhǎng)季前期本試驗(yàn)所在區(qū)域內(nèi)降雨極少，抑制了植物的發(fā)芽生長(zhǎng)，生長(zhǎng)季中期降雨后，有些植物才開(kāi)始發(fā)芽定植生長(zhǎng)，例如堿韭、蓍狀亞菊和薄翅豬毛菜。土壤水分影響物種多樣性，土壤水分對(duì)植物群落的影響首先是減少了植物種的豐富度，進(jìn)而威脅到群落規(guī)模，最終導(dǎo)致植被蓋度下降（韓路，2014）。8月極端干旱處理降低了 Shannon-Wiener指數(shù)和物種豐富度指數(shù)，而Pielou均勻度指數(shù)在不同極端干旱處理下基本保持不變。研究表明，物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均與年降水量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（孫小麗等，2015），但年降水量對(duì) Pielou均勻度指數(shù)的影響不顯著（楊崇曜等，2017）。因此，極端干旱會(huì)降低土壤水分，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，最終影響群落物種多樣性。

3.2 極端干旱條件下植物生物量及其碳氮的變化

研究表明，干旱、半干旱區(qū)植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與平均年降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Sala et al.，1992；Knapp et al.，2001；孫小麗等，2015）。因此，平均年降水量被認(rèn)為是草地生產(chǎn)力一個(gè)最關(guān)鍵的驅(qū)動(dòng)因子（Chou et al.，2010；張彬等，2014）。降水量每增加1 mm，青海曲麻萊縣天然草地產(chǎn)草量增加 24 kg·hm-2（呂曉英，2003；羅冬，2016）。生長(zhǎng)季5－8月截雨66%和6－7月干旱60 d兩種極端干旱處理都使地上現(xiàn)存生物量較對(duì)照減少 50%以上。與對(duì)照相比，兩種極端干旱處理也減少了凋落物生物量。其中，生長(zhǎng)季 5－8月截雨66%使凋落物生物量降得更多。這表明極端干旱處理降低了地上生物量的積累。這主要是因?yàn)闃O端干旱事件導(dǎo)致植物水分脅迫（張彬等，2014），水分脅迫影響植物生長(zhǎng)發(fā)育（Bernal et al.，2011；牟成香等，2013），最終改變生物量的積累。極端干旱處理降低了地上現(xiàn)存生物量與凋落物生物量的比值，這也說(shuō)明極端干旱改變了荒漠草原沙生針茅群落生物量的積累，干旱使地上現(xiàn)存生物量相對(duì)減少，而使凋落物生物量相對(duì)增加。有研究指出，同一物種的生物量在不同功能群組成樣地之間存在明顯差異，競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的改變是影響物種生物量變化的一個(gè)重要因子（王江，2006）。因此，極端干旱處理下，物種組成的改變可能也是地上生物量減少的一個(gè)重要原因。

極端干旱處理對(duì)地上生物量碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著影響，但6－7月干旱60 d的干旱處理顯著提高了地上現(xiàn)存生物量的氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。植物冠層養(yǎng)分含量與干旱呈正相關(guān)關(guān)系，即降雨量減少和干旱處理提高了植物冠層氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)（Luo et al.，2015）。這表明極端干旱有助于提高植物氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。雖然極端干旱處理對(duì)地上生物量碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著影響，但兩種極端干旱處理使地上現(xiàn)存生物量的碳密度較對(duì)照降低了50%以上。而且生長(zhǎng)季5－8月截雨 66%干旱處理也顯著降低了凋落物生物量的碳密度。極端干旱處理對(duì)生物量氮密度有相似的影響。這主要是由于極端干旱處理改變了生物量引起的。

極端干旱通過(guò)影響荒漠草原群落物種組成和生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)而影響植物群落結(jié)構(gòu)和功能，最終影響生態(tài)系統(tǒng)碳截存和碳收支過(guò)程。本研究通過(guò)分析荒漠草原群落物種多樣性、生物量和生物量碳、氮密度對(duì)極端干旱的響應(yīng)，為進(jìn)一步深入分析干旱半干旱區(qū)植被對(duì)極端降雨事件的響應(yīng)機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

極端干旱改變了荒漠草原沙生針茅群落的物種組成。在8月份，生長(zhǎng)季5－8月截雨66%和6－7月干旱60 d兩種極端干旱處理都降低了群落的Shannon-Wiener指數(shù)和物種豐富度指數(shù)。兩種極端干旱處理使地上現(xiàn)存生物量較對(duì)照降低了 50%以上。生長(zhǎng)季5－8月截雨66%干旱處理使凋落物生物量較對(duì)照降低了61%，同時(shí)顯著降低了凋落物生物量的碳氮密度，兩種極端干旱處理使地上現(xiàn)存生物量的碳氮密度較對(duì)照降低了50%以上。這表明極端干旱不僅改變了荒漠草原群落的物種組成，而且改變了地上生物量，影響了植被碳氮密度，從而減弱荒漠草原植物群落地上部分的碳氮匯功能。