漁業(yè)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響與生態(tài)系統(tǒng)水平的管理模式

黃大明 邵海培 李如意 Larry B. Crowder

摘要：漁業(yè)是影響海洋生態(tài)系統(tǒng)的最大因素之一。漁業(yè)是人類活動(dòng)的一部分，漁業(yè)管理正從單一種群水平管理模式向海洋生態(tài)系統(tǒng)水平管理模式過渡。系統(tǒng)分析是理解各組分之間的聯(lián)系、建立生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)模式和制定管理方法的關(guān)鍵手段。生態(tài)系統(tǒng)水平的管理模式不但要考慮順捕、休閑漁業(yè)、個(gè)體漁業(yè)和環(huán)境變化的影響，還要考慮直接和間接影響。這些影響可能是巨大的，很可能是難以預(yù)料的。漁業(yè)、環(huán)境多樣性和氣候變化的協(xié)同效應(yīng)日益威脅著海洋生態(tài)系統(tǒng)，同時(shí)提升了綜合治理的復(fù)雜性。本文討論漁業(yè)的全球性影響，并提出一個(gè)用于管理海洋生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)學(xué)框架。

關(guān)鍵詞：個(gè)體漁業(yè);順捕;商業(yè)捕撈;直接和間接影響;生態(tài)系統(tǒng)水平的管理模式;食物網(wǎng);生境影響;網(wǎng)絡(luò);休閑漁業(yè)

中圖分類號(hào)：F326.4 ??文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ????文章編號(hào)：1671-2064（2019）24-0000-00

0 引言

雖然傳統(tǒng)的海洋漁業(yè)管理致力于解決目標(biāo)物種廣泛減少的問題，但過度捕撈已經(jīng)顯著改變了整個(gè)食物網(wǎng)^[20][56]。漁業(yè)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)中的食物網(wǎng)有各種直接和間接的影響，這些影響具有復(fù)雜和潛在的鏈鎖效應(yīng)。漁業(yè)的很大部分集中在對(duì)頂級(jí)捕食者的捕撈，而這種捕撈的強(qiáng)度是不可持續(xù)的。另外，飼料漁業(yè)捕撈位于食物網(wǎng)中部的優(yōu)勢(shì)種類，如白眼狹鱈（Theragra chalcogramma）或秘魯鳀魚（Engraulis ringens）等，捕撈減少了魚類、海洋哺乳動(dòng)物和海鳥等捕食者的獵物^[83]。捕撈不僅去除食物網(wǎng)中特定營(yíng)養(yǎng)級(jí)上的生物量，而且還有間接影響，如移除非目標(biāo)物種、改變生境、調(diào)整生物行為以及向食腐動(dòng)物提供福利。

研究指出，漁業(yè)是改變海洋生態(tài)系統(tǒng)的最古老、最主要的因素之一^[56]。漁業(yè)已經(jīng)與其它人類活動(dòng)一起導(dǎo)致了生物多樣性的驚人損失，并會(huì)產(chǎn)生能在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中傳播的無法預(yù)料的影響^[119]?，F(xiàn)代漁業(yè)已捕撈90%以上的遠(yuǎn)洋捕食性動(dòng)物^[83]（表1）。但是也有人認(rèn)為這一觀點(diǎn)：統(tǒng)計(jì)技術(shù)有缺陷、數(shù)據(jù)分析不完整^[48][115]。保守估計(jì)認(rèn)為接近50-70%，這一數(shù)據(jù)仍然為遠(yuǎn)洋捕食者大規(guī)模減少提供了證據(jù)^[48]。Sibert等人分析了太平洋金槍魚漁業(yè)全部可獲得的數(shù)據(jù)，并得出結(jié)論：隨著生物量減少9-64%，捕撈強(qiáng)度對(duì)漁業(yè)有巨大影響，具體程度取決于現(xiàn)存種群數(shù)量^[100]。

盡管對(duì)于遠(yuǎn)洋中捕食性動(dòng)物數(shù)量減少的幅度存在爭(zhēng)議，但幾乎沒有研究人員對(duì)底棲捕食性動(dòng)物數(shù)量減少90%甚至更多這一論斷提出異議^[20][97]。Friedlander和DeMartini發(fā)現(xiàn)，未被捕撈的夏威夷西北群島頂級(jí)捕食性動(dòng)物的平均生物量比夏威夷主島高出260%以上，夏威夷主島的頂級(jí)食肉動(dòng)物和其它魚類被大量捕撈^[43]。還有，大西洋西北部和墨西哥灣沿岸的鯊魚和遠(yuǎn)洋鯊魚的種群數(shù)量急劇下降，某些種類的下降幅度高達(dá)99%^[7][8][82]。在評(píng)估漁業(yè)（特別是沿岸和底棲漁業(yè)）的影響時(shí)，不能忽視頂級(jí)捕食者生物量的直接減少量這一指標(biāo)。

在定義并管理漁業(yè)的直接影響方面存在困難，更不用說間接和潛在的生態(tài)系統(tǒng)影響。在海洋生態(tài)系統(tǒng)水平管理海洋漁業(yè)應(yīng)該將食物網(wǎng)作為生態(tài)系統(tǒng)中各組分相互作用的關(guān)鍵紐帶^[71]。雖然生態(tài)學(xué)家認(rèn)識(shí)到了食物網(wǎng)理論、關(guān)鍵種和強(qiáng)相互作用體在生態(tài)系統(tǒng)中作用的重要性，但傳統(tǒng)的漁業(yè)管理仍然只關(guān)注單一目標(biāo)物種，并采用單一物種水平的管理方法^[6]。盡管最近強(qiáng)調(diào)海洋生態(tài)系統(tǒng)水平的管理方法的必要性，但在如何推進(jìn)該辦法的實(shí)施問題上幾乎沒有一致看法^[76][93]。如：ECOPATH、ECOSIM等模型 （圖1）。

箭頭表示二者之間的聯(lián)系;不同顏色表示存在于管理模式中不同階段的聯(lián)系。第一階段是具有最大可持續(xù)產(chǎn)量的傳統(tǒng)物種水平管理模式（物種1-3）。第二階段包括物種間的相互作用，包括未捕撈的頂級(jí)捕食者和其競(jìng)爭(zhēng)者（物種4-5），同時(shí)也包括微環(huán)境多樣性的影響（例如，厄爾尼諾現(xiàn)象）。第三階段包括長(zhǎng)期氣候驅(qū)動(dòng)下的可持續(xù)模型，生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)（例如，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換），和具有相互作用的生態(tài)系統(tǒng)（如，閾值）。第四階段增加了空間框架，包括管理所有跨行業(yè)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和體制結(jié)構(gòu)。

生態(tài)系統(tǒng)水平的漁業(yè)管理需要考慮到食物網(wǎng)中的相互作用、氣候動(dòng)態(tài)因素和專業(yè)管理措施。強(qiáng)相互作用體通過捕食和競(jìng)爭(zhēng)等生態(tài)過程影響食物網(wǎng)。當(dāng)受到漁業(yè)影響時(shí)，強(qiáng)相互作用可以將影響擴(kuò)大成對(duì)整個(gè)食物網(wǎng)的影響。漁業(yè)的影響可以通過食物網(wǎng)向上和向下傳遞，導(dǎo)致物種多樣性、總生物量和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的減少^[79]。最近一個(gè)假說認(rèn)為，具有強(qiáng)相互作用和高度專門化的食物網(wǎng)（例如，低雜食性）最容易因?yàn)闈O業(yè)的影響而崩潰，而更復(fù)雜的食物網(wǎng)具有功能冗余和韌性^[6]。海洋食物網(wǎng)從三個(gè)低多樣性的營(yíng)養(yǎng)級(jí)（如南極浮游生物→磷蝦→鯨魚）到復(fù)雜的熱帶系統(tǒng)（加勒比地區(qū)有249個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群）^[6]各不相同。健康的生態(tài)系統(tǒng)通過增加食物網(wǎng)間的聯(lián)系（物種間的相互作用）和提高功能多樣性（每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種數(shù)量）來緩沖系統(tǒng)崩潰造成的影響，但它們也提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)（即，人類獲得的好處）^[74][80]。最近研究認(rèn)識(shí)到一些營(yíng)養(yǎng)級(jí)間潛在機(jī)制以及這些生態(tài)效應(yīng)產(chǎn)生的潛在的捕食或競(jìng)爭(zhēng)影響，但重要的是將對(duì)漁業(yè)所產(chǎn)生影響的理解擴(kuò)展到商業(yè)捕撈之外^{[18][22][32][84][98]}。本文研究商業(yè)捕撈的影響包括漁業(yè)對(duì)生境和生態(tài)系統(tǒng)的影響。海洋生態(tài)系統(tǒng)水平管理方法應(yīng)該包括非目標(biāo)漁獲^②（順捕^③）、休閑漁業(yè)^④、個(gè)體漁業(yè)^⑤的影響。海洋生態(tài)系統(tǒng)管理方法隨數(shù)據(jù)控制能力的豐富而不斷提升。

1 漁業(yè)對(duì)海洋食物網(wǎng)的直接和間接影響

商業(yè)捕撈通過直接移除食物網(wǎng)的關(guān)鍵組分，導(dǎo)致整個(gè)海洋食物網(wǎng)發(fā)生巨大變化。隨著頂級(jí)捕食者的減少，捕撈壓力繼續(xù)向低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的方向轉(zhuǎn)移，這個(gè)過程被稱為沿著海洋食物網(wǎng)捕撈^[89][90]。以低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種為目標(biāo)的漁業(yè)的發(fā)展將會(huì)進(jìn)一步降低被捕撈魚類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)^[37]。對(duì)飼料魚類（包括浮游生物）捕撈的增加也可能導(dǎo)致利用者沖突，例如油鯡（Brevoortia tyrannus）的商業(yè)利益和休閑利益之間的沖突^[96]，或漁業(yè)和受保護(hù)物種之間的利益沖突，例如底棲魚在漁業(yè)捕撈的同時(shí)被北海獅食用。在美國(guó)東海沿岸，鯡魚因其魚粉和魚油的商業(yè)價(jià)值而被捕撈，它們也是條紋鱸魚（Morone saxatilis）等捕食魚類的重要獵物。

沿著和通過海洋食物網(wǎng)捕魚產(chǎn)生平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)改變的結(jié)果^[104]。比較漁具對(duì)漁獲平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)的影響，發(fā)現(xiàn)帶有大鉤的長(zhǎng)線能夠選擇性地去除最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)，帶來最高的潛在生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)^[104]。Friedlander和DeMartini認(rèn)為，如果以同等比例捕獲較低的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，有效地切割營(yíng)養(yǎng)級(jí)三角的一側(cè)而不是將其“斬首”，將有可能減少捕撈頂級(jí)捕食動(dòng)物的負(fù)面影響^[43]。但這種情況很少發(fā)生。更為常見的模式是對(duì)大型捕食動(dòng)物的過度捕殺。例如，按生物量計(jì)算，夏威夷群島西北部的禁漁區(qū)域內(nèi)頂級(jí)捕食性動(dòng)物占50-60%，而這一比例在夏威夷本島是2-3%。食物網(wǎng)的改變可能導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)級(jí)鏈穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，或者在最壞的情況下，食物網(wǎng)崩潰^{[71][84][119]}。通過各種數(shù)據(jù)分析，包括物種多度的時(shí)間序列數(shù)據(jù)、食物結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)、實(shí)驗(yàn)性捕食者隔離的結(jié)果，Myers等人描述了一種可能的營(yíng)養(yǎng)級(jí)鏈，他們認(rèn)為這是大西洋西北部食肉性鯊魚大規(guī)模減少（接近90%）的原因^[82]。與此同時(shí)，牛鼻魟（Rhinoptera bonasus）的數(shù)量急劇增加，其捕食強(qiáng)度使在海灣的扇貝（Argopecten irradians）漁場(chǎng)迅速崩潰。

在多樣的系統(tǒng)中，替代種可以增加物種多度，并占據(jù)原有物種移除后所空余的生態(tài)位^[87]。陸地系統(tǒng)的一個(gè)例子顯示，由于生境破碎，中級(jí)捕食性動(dòng)物（野貓、負(fù)鼠和浣熊）的數(shù)量增加，而郊狼的數(shù)量減少^[28]。在頂級(jí)捕食者減少后，中級(jí)捕食者的數(shù)量增加，稱為中級(jí)捕食者釋放（mesopredator release），并且可以通過食物網(wǎng)產(chǎn)生偶聯(lián)效應(yīng)。食物網(wǎng)可以從自上而下的控制^⑥轉(zhuǎn)變?yōu)樽韵露系目刂?sup>⑦，例如在加勒比珊瑚礁系統(tǒng)中，隨著食植動(dòng)物的減少，這種情況很常見^[85]。當(dāng)曾經(jīng)復(fù)雜的食物網(wǎng)被簡(jiǎn)化時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)可能會(huì)崩潰，即使有一定復(fù)原的可能，也很難成功。這方面最好的例子是，由于疾病爆發(fā)，在食植性海膽（Diadema antillarum）崩潰后，藻類控制了加勒比珊瑚礁;這一事件的發(fā)生可能是因?yàn)槠渌持矂?dòng)物已經(jīng)近乎滅絕，其中包括一系列海礁魚類^[9]。另一個(gè)例子是北大西洋鱈魚滅絕后魚類群落組成成分的變化：包括角鯊在內(nèi)的小型食肉動(dòng)物數(shù)量的增加，這可能是延緩鱈魚種群恢復(fù)的原因之一^[14]。

過度捕撈頂級(jí)捕食者可直接導(dǎo)致其獵物豐盛度增加，從而可能改變食物網(wǎng)的其余部分。例如，在大規(guī)模漁業(yè)盛行之前的黑海中，捕食者數(shù)量受系統(tǒng)生產(chǎn)力變化的控制。在20世紀(jì)60年代和70年代頂級(jí)食肉動(dòng)物（食魚魚，包括mackerel，Scomber scomber）被大規(guī)模捕撈之后，營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)聯(lián)導(dǎo)致浮游生物豐富度增加，隨后浮游動(dòng)物減少，浮游植物增加。改變后的食物網(wǎng)為凝膠狀浮游生物的爆發(fā)提供了合適的條件，而這些浮游生物現(xiàn)在主導(dǎo)著該生態(tài)系統(tǒng)，這是一種在受到干擾的生態(tài)系統(tǒng)中常見的模式^[37]。

正如許多海洋哺乳動(dòng)物種群，從食物網(wǎng)中段捕獲飼料魚類可以降低頂級(jí)食肉動(dòng)物的捕食量^[35]。一個(gè)相關(guān)的例子是“蜂腰動(dòng)力學(xué)”，處于中間的浮游生物的豐盛度控制初級(jí)生產(chǎn)者和頂級(jí)捕食者數(shù)量，而不是自上而下或自下而上的控制。其它例子包括高產(chǎn)的秘魯上升流系統(tǒng)。沙丁魚（Sardinops sagax）和鳳尾魚（E. ringens）的豐盛度以上升流的強(qiáng)度為基礎(chǔ)進(jìn)行循環(huán)，在較冷的拉尼娜年中最強(qiáng)，在較溫暖的厄爾尼諾年中最弱，進(jìn)而影響頂級(jí)捕食者的分布：產(chǎn)生與漁獲量相關(guān)聯(lián)的趨勢(shì)^[4]。由于這些綜合效應(yīng)，許多頂級(jí)捕食者如海獅（Otaria flavescens）在生產(chǎn)效率較低的年份面臨營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充的減少和存活率的降低^[102]。

漁業(yè)還可以改變生態(tài)過程，如生境選擇和獵物婚配行為。例如，棕短鰭海鯽（Brachyistius frenatus）會(huì)改變它們的行為以應(yīng)對(duì)捕食壓力;在沒有捕食者副鱸（Paralabrax clathratus）的情況下，棕短鰭海鯽對(duì)生境的選擇和行為模式不同于捕食者存在時(shí)的選擇與模式^[3]。正如在海洋物種中觀察到的那樣，配偶選擇和婚配行為的變化也可能受到捕食壓力的影響，比如雙色雀鯛（Stegastes partitus）^[40]。與直接移除生物量的影響相比，這些影響可能較小，但卻有仍然有可能妨礙生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，并進(jìn)一步加速生態(tài)系統(tǒng)的衰退。

個(gè)體大小選擇性的捕撈模式對(duì)海洋物種具有種群水平上的影響，高強(qiáng)度的選擇可以改變捕撈種群的遺傳組成。演化發(fā)生在暴露于相對(duì)短期的選擇壓力的種群中，漁業(yè)捕撈就是選擇壓力的一種^[65]。Olsen等人指出，多年來大小選擇性的捕撈模式似乎使得北方鱈魚（Gadus morhua）較早成熟，體型較小^[86]。在特定種群崩潰之前，觀察這些趨勢(shì)可以為管理者提供警示信號(hào)^[86]。在實(shí)驗(yàn)室中經(jīng)過多代大小選擇性收獲后的銀魚（Menidia menidia）顯示出向生長(zhǎng)緩慢的個(gè)體的可遺傳變化^[24]。種群的這種變化可能是不可逆的，如果我們要保護(hù)物種并且最大化產(chǎn)量，就需要在漁業(yè)管理方面融入進(jìn)化性觀念（例如，保護(hù)未成熟個(gè)體和最大的個(gè)體，進(jìn)行漁區(qū)限制）^[24][54][65]。

捕撈特定物種對(duì)其生活的生態(tài)系統(tǒng)的影響取決于該物種的生活史，移除的程度，密度依賴性補(bǔ)償?shù)目赡苄裕湓谌郝渲械淖饔靡约吧鷳B(tài)系統(tǒng)中的功能冗余^[84]。這些影響因自然表型的可塑性，動(dòng)物行為變量，獵物轉(zhuǎn)換，個(gè)體食物結(jié)構(gòu)的變化，物種多樣性以及獵物的數(shù)量反應(yīng)和聚集反應(yīng)而變得復(fù)雜^[3]。食物網(wǎng)的改變是否具有長(zhǎng)期的生態(tài)系統(tǒng)影響還取決于所捕撈物種的恢復(fù)能力^[16][56]。 如果沒有其它物種在被捕撈物種缺少的情況下占據(jù)其生態(tài)位，它們的獵物基礎(chǔ)仍然完好無損，除非將其恢復(fù)，否則沒有任何依賴性影響，那么暫時(shí)移除該物種可能不會(huì)產(chǎn)生重大的長(zhǎng)期后果。該生態(tài)系統(tǒng)可能能夠回到先前的狀態(tài)，適應(yīng)新的條件，或在不同的穩(wěn)定狀態(tài)之間交替^[37]。

不幸的是，很少有受到嚴(yán)重開發(fā)的魚類能夠成功恢復(fù)的例子。例如，北大西洋箭魚的恢復(fù)是成功的，因?yàn)槠渖锪坎]有耗竭（種群數(shù)量達(dá)到最大可持續(xù)產(chǎn)量的70%），恢復(fù)時(shí)間相對(duì)較短（10年），捕魚船隊(duì)在管理方面進(jìn)行了合作，這一合作管理是基于相似性和共同的激勵(lì)措施而簡(jiǎn)化的成就^[16]。否則，僅有有限的證據(jù)能說明長(zhǎng)壽、成熟緩慢的頂級(jí)捕食者能夠恢復(fù)，物種的恢復(fù)同樣取決于許多其它因素，包括生物和政策因素^[16][55]。

2 順捕對(duì)生態(tài)系統(tǒng)潛在的影響

在捕撈過程中，目標(biāo)物種和非目標(biāo)物種都有可能會(huì)在無意中被殺死、傷害或以其它方式喪失生存能力，卻不會(huì)被當(dāng)作漁業(yè)產(chǎn)品而保留。這一現(xiàn)象叫做順捕。被漁民保留的非目標(biāo)物種應(yīng)視為捕撈。對(duì)于一些海龜（例如紅海龜Caretta caretta），捕撈造成的死亡非常大一部分都來源于順捕。從種群動(dòng)態(tài)的角度來看，與順捕相關(guān)的死亡率與目標(biāo)物種的死亡率不同^[25][62]。對(duì)于順捕類群和目標(biāo)物種來說，確定其對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)可能產(chǎn)生的高層次影響的挑戰(zhàn)是相似的，但有關(guān)順捕類群移除量的可用信息卻更少。物種的生活史特征可以比營(yíng)養(yǎng)級(jí)更好地預(yù)測(cè)捕撈影響，當(dāng)順捕類群與目標(biāo)捕撈物種相比生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，成熟較晚時(shí)，在達(dá)到目標(biāo)種群的死亡率限制之前，順捕類群的移除量可能已經(jīng)超過死亡率限制，使得順捕類群在即使管理良好的漁業(yè)中也可能無意中被過度捕撈^[51][58][67]。

海鳥，海龜，海洋哺乳動(dòng)物和軟骨魚類是長(zhǎng)壽類群中最常見的順捕類群^[66][67]。軟骨魚類（鯊魚、鰩魚和銀鮫）在順捕中很常見，并且在許多漁場(chǎng)中被越來越多地保留下來。自1984年以來，報(bào)告中所呈現(xiàn)出的全球漁獲量穩(wěn)步增長(zhǎng)，但該類群的實(shí)際總漁獲量可能是報(bào)告中所呈現(xiàn)的漁獲量的兩倍，而且有證據(jù)表明，軟骨魚類的物種豐盛度在下降^[8][83]。對(duì)澳大利亞的一種在蝦漁場(chǎng)中被偶然捕獲的軟骨鰓類魚的研究估計(jì)，軟骨鰓類魚占該漁場(chǎng)順捕的65%^[105]。

許多種類海龜?shù)臄?shù)量與歷史上的數(shù)量相比明顯減少，一些種類的海龜?shù)臄?shù)量還在繼續(xù)下降。據(jù)估計(jì)，每年有20萬只紅海龜（C. caretta）和5萬只棱皮龜（Dermochelys coracea）作為大洋中長(zhǎng)線漁業(yè)被順捕^[67]。關(guān)于個(gè)體漁業(yè)中被順捕的瀕危海龜數(shù)量的信息相對(duì)有限，但這一數(shù)量卻不可否認(rèn)的仍在增加^[69][91]。

最近估計(jì)，每年被漁業(yè)捕撈的海洋哺乳動(dòng)物超過65萬只^[95]。小頭鼠海豚（Phocoena sinus）正處于瀕危狀態(tài)^[57]。墨西哥巴哈河豚估計(jì)的最低死亡率是每年39只，超過了最近估計(jì)的小頭鼠海豚種群數(shù)量的17%^?[30]。赫克托海豚（Cephalorhynchus hectori）也受到順捕的嚴(yán)重威脅，順捕是導(dǎo)致地中海僧海豹（Monachus Monachus）和北大西洋露脊鯨（Eubalena glacialis）種群數(shù)量持續(xù)減少的一個(gè)因素^[95]。

熱帶太平洋東部圍網(wǎng)捕撈金槍魚的順捕顯著減少了東北近海斑點(diǎn)海豚（Stenella attenuata attenuata）和東方旋臂海豚（Stenella longirostris orientalis）的種群數(shù)量。雖然它們?cè)谶@一漁業(yè)中的年死亡率下降了兩個(gè)數(shù)量級(jí)，但它們的原有種群數(shù)量仍未恢復(fù)。尚未恢復(fù)的可能的假設(shè)包括（a）海豚的實(shí)際順捕數(shù)量高于報(bào)告;（b）金槍魚漁業(yè)的影響不限于造成順捕類群的直接死亡;（c）制度的改變降低了海豚的生境;（d）恢復(fù)的期望不切實(shí)際。最后一個(gè)假設(shè)反映了沒有考慮生態(tài)系統(tǒng)影響的特殊模式的不足，包括金槍魚種群大規(guī)模遷移的未知影響^[44]。

受順捕威脅最大的海鳥包括信天翁、海燕和海鷗^[106]。信天翁主要是在長(zhǎng)線漁場(chǎng)中被捕獲的，而海鷗和海燕最常在刺網(wǎng)中被捕獲。每年有超過44，000只信天翁在南冰洋被日本人用長(zhǎng)線捕獲^[13]。對(duì)于種群生存能力的分析表明，秘魯?shù)男⌒推W(wǎng)漁業(yè)能夠偶然捕獲洪堡企鵝（humheniscus humboldti），但這一趨勢(shì)是不可持續(xù)的^[70]。

順捕魚類包括重要的經(jīng)濟(jì)魚類的不可出售的個(gè)體（幼魚、禁止出售的大小/長(zhǎng)度類別）和不需要的魚類，從而影響所有魚類種群。最新估計(jì)全球丟棄的順捕漁獲量為730萬噸，而目標(biāo)類群的捕獲量為7800萬噸^[62]。雖然沒有直接與早先的全球估計(jì)數(shù)值相比較，修改后的估計(jì)值比之前評(píng)估的2700萬噸少^[1]。對(duì)于被報(bào)道的長(zhǎng)須鯨順捕漁獲量的下降的解釋包括（a）越來越多的曾被當(dāng)作順捕漁獲物所丟棄的物種如今作為捕獲物而保留（b）有效地在漁具上使用避免順捕現(xiàn)象的裝置或有效應(yīng)用其它捕魚方法（c）隨著海洋生態(tài)保護(hù)問題的增加使得相關(guān)部門減少了關(guān)于順捕漁獲量的報(bào)告。

這種對(duì)魚類非目標(biāo)漁獲量的全球估計(jì)數(shù)據(jù)卻也掩蓋了區(qū)域和漁業(yè)特有的巨大差異。捕撈蝦和底足鰭魚的拖網(wǎng)漁船的丟棄量占估計(jì)的丟棄總量的50%以上，但只占記錄捕獲總量的22%^[62]。其中，熱帶捕蝦拖網(wǎng)漁船的棄蝦率最高（達(dá)27%）。估計(jì)認(rèn)為廢棄生物量最多的地區(qū)是太平洋東北部和大西洋西北部，占全球估計(jì)總數(shù)的40%。據(jù)估計(jì)，北海廢棄?mèng)~類每年的廢棄物和內(nèi)臟總量分別為：內(nèi)臟7萬噸，底層魚12萬噸，比目魚20萬噸，底棲無脊椎動(dòng)物18萬噸^[106]。美國(guó)漁業(yè)的丟棄率處于較高水平^[49]。在美國(guó)，丟棄物中有86%以上是甲殼類和底棲類。蝦類拖網(wǎng)捕撈和底棲類漁業(yè)產(chǎn)生的丟棄物占總廢棄物重量的75%。

丟棄的非目標(biāo)漁獲物和動(dòng)物內(nèi)臟是對(duì)海洋環(huán)境的重要營(yíng)養(yǎng)投入。生物廢棄物通過向各種食腐動(dòng)物提供營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充，并引發(fā)物理化學(xué)變化，從而改變?nèi)郝涞慕M成和分布模式，并可以產(chǎn)生整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的變化。在某些情況下，丟棄物被認(rèn)為是有益的：例如墨西哥灣蝦漁業(yè)和大西洋中部各州的藍(lán)蟹漁業(yè)。但微生物在未被利用的丟棄物上滋生，其對(duì)物質(zhì)的分解會(huì)加劇這些地區(qū)水域的低氧環(huán)境。

能源補(bǔ)貼對(duì)食腐動(dòng)物的生態(tài)影響受到越來越多的關(guān)注。生物廢棄物的主要消費(fèi)者包括底棲無脊椎動(dòng)物、硬骨魚、鯊魚、海鳥和一些海豚（delphinids）。廢棄物和內(nèi)臟是具有覓食行為的海鳥的食物來源，包括塘鵝、臭鷗、海鷗和三趾鷗^[17]。許多大型的海洋脊椎動(dòng)物（海豚、海龜和鯊魚）都喜歡捕食生物廢棄物和在捕撈過程中逃跑的魚。如果受影響的物種是強(qiáng)相互作用體，那么這種營(yíng)養(yǎng)投入的影響可能是深遠(yuǎn)的。總的來說，生物廢棄物可以通過抑制自上而下或自下而上的控制在食物網(wǎng)中的傳播影響，間接地穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)^[19]。但大多數(shù)處于瀕危的順捕類群都是頂級(jí)捕食者，因此，生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)的例子，例如中級(jí)捕食者釋放（例如，增加的牛鼻魟的豐盛度和減少的海灣扇貝收獲）或生境退化（例如，食藻類動(dòng)物的順捕與珊瑚消費(fèi)者的捕食性釋放相結(jié)合）可能更頻繁^[9][82]。

3 商業(yè)捕撈對(duì)食物網(wǎng)的影響

商業(yè)捕撈對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的最大影響是使用與海底接觸的移動(dòng)漁具，它們能夠同時(shí)捕捉目標(biāo)和非目標(biāo)物種，破壞底棲生物的生境。海底拖網(wǎng)包括水獺拖網(wǎng)和吊梁拖網(wǎng)，其主要目標(biāo)是底棲魚蝦，還有從表層沉積物中清除扇貝、牡蠣、螃蟹和其它動(dòng)物的設(shè)備^[118]。固定在設(shè)備底部裝置，如誘捕器、水罐、底部刺網(wǎng)和底部長(zhǎng)線，通過擠壓接觸底部的生物和在浪潮中拖動(dòng)來破壞底棲生物的生境^[22]。深海漁具，包括中層拖網(wǎng)、深海長(zhǎng)線網(wǎng)和圍網(wǎng)，主要通過從食物網(wǎng)中清除目標(biāo)和非目標(biāo)物種來影響生態(tài)系統(tǒng)^[22]。

生境的破壞、隱蔽場(chǎng)所丟失以及隨后存活個(gè)體的減少是深海捕撈對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的基本影響。深海漁具減少了為目標(biāo)和非目標(biāo)物種提供庇護(hù)的硬底和軟底生境的異質(zhì)性和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性^[110]。由于此類物種通常生長(zhǎng)緩慢，壽命較長(zhǎng)，形成群落結(jié)構(gòu)的物種數(shù)量較少，漁民進(jìn)入新水域后需要較長(zhǎng)的恢復(fù)時(shí)間^[60][110]。作為受商品漁業(yè)影響的生態(tài)系統(tǒng)的例子，軟沉積物生境經(jīng)常被忽視，但這些生境具有豐富的生物多樣性，并覆蓋了超過70%的海底，因此有必要考慮漁業(yè)對(duì)這些地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)影響^[107]。墨西哥灣每一平方米的海底每年被拖網(wǎng)捕撈七次，這種擾動(dòng)導(dǎo)致群落中的物種逐漸演變?yōu)榭焖僖浦痴?sup>[118]。

食物網(wǎng)的改變具有關(guān)聯(lián)效應(yīng)，影響其它食物網(wǎng)的組成部分，并可能導(dǎo)致海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。食植性和捕食物種的消失導(dǎo)致了從珊瑚礁到開闊海域的生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換^[41]。在過去的100年里，北大西洋西部的緬因?yàn)辰?jīng)歷了兩次由漁業(yè)引起的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換^[103]。在20世紀(jì)80年代末和90年代初，鱈魚和其它主要底棲魚類物種的滅絕與大型無脊椎動(dòng)物和浮游植物的增加相關(guān)聯(lián)，但大型浮游動(dòng)物的數(shù)量卻在減少，形成了四步營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)和高度改變的生態(tài)系統(tǒng)^[42]。蝦蟹漁業(yè)取代了底棲魚漁業(yè)并已經(jīng)獲得了較高的市場(chǎng)價(jià)值，但是以生態(tài)破壞為代價(jià)的低營(yíng)養(yǎng)級(jí)漁業(yè)的發(fā)展是不可取的^[42]。與Frank等人提出的營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)聯(lián)理論相反，人們認(rèn)為，北極海冰融化導(dǎo)致的緬因?yàn)雏}度變化導(dǎo)致了浮游植物和浮游動(dòng)物的自下而上的系統(tǒng)性變化^[42][46]。由于氣候變化與人為因素對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的作用是一致的，因此很難將因果關(guān)系準(zhǔn)確分配給穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動(dòng)因素。

在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換和氣候變化也可能改變海洋生態(tài)系統(tǒng)的情況下，很難分辨出商業(yè)捕撈的影響。自20世紀(jì)70年代以來，阿拉斯加西部海灣的Steller海獅數(shù)量減少了80%。對(duì)這種下降原因的假設(shè)包括營(yíng)養(yǎng)壓力、疾病、與商業(yè)目標(biāo)物種的競(jìng)爭(zhēng)以及虎鯨的獵物轉(zhuǎn)換^[34][83]。雖然這些過程可能部分或全部影響了種群的動(dòng)態(tài)變化，但單個(gè)的假設(shè)并不能對(duì)觀察到的種群變化趨勢(shì)提供令人滿意的解釋^[108]。歷史上的種群波動(dòng)的考古證據(jù)和生態(tài)系統(tǒng)的建模研究都表明，Steller海獅數(shù)量減少的最終成因可能是氣候引起的全流域生態(tài)系統(tǒng)的變化^?[83][108]。這個(gè)例子強(qiáng)調(diào)了在管理目標(biāo)物種和非目標(biāo)物種時(shí)，考慮多種相互作用的假設(shè)和潛在的復(fù)合效應(yīng)的重要性。

由于大陸架漁業(yè)已被充分甚至過度開發(fā)，為了維持捕獲量和利潤(rùn)，漁業(yè)已轉(zhuǎn)向較深的水域。由于深海和海山生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力低下，這種轉(zhuǎn)變可能無法持續(xù)。這些生態(tài)系統(tǒng)是值得注意的，因?yàn)槠鋬?yōu)勢(shì)物種和目標(biāo)物種都是非常長(zhǎng)壽和生長(zhǎng)緩慢的^[36][64]。特別是海山生態(tài)系統(tǒng)，它們往往是孤立的，并有許多本地特有的物種，這些物種在很短的時(shí)間內(nèi)遭受了嚴(yán)重的種群密度的下降^[64]。根據(jù)國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）的標(biāo)準(zhǔn)，西北大西洋的五個(gè)深海漁場(chǎng)在17年的時(shí)間里總共下降了87-98%，這就足以將它們列為極度瀕危物種^[36]。

衡量漁業(yè)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響是一項(xiàng)艱巨的任務(wù)，因?yàn)橥瑫r(shí)有許多非生物、生態(tài)和人為因素的協(xié)同作用。諸如生態(tài)路徑/生態(tài)模擬系統(tǒng)等海洋食物網(wǎng)模型的發(fā)展使?jié)O業(yè)生態(tài)學(xué)家能夠評(píng)估對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的人為影響，這些影響太大、太復(fù)雜，無法進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究^[17]。物質(zhì)平衡模型可以模擬各種漁業(yè)管理方法的潛在生態(tài)系統(tǒng)影響以及模擬復(fù)雜的食物網(wǎng)和空間相互作用效應(yīng)^[116][117]。氣候驅(qū)動(dòng)因素的可變性可以沿著食物網(wǎng)進(jìn)行傳播，影響北太平洋更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，盡管解釋已預(yù)測(cè)的生物對(duì)氣候驅(qū)動(dòng)因子的反應(yīng)可能很困難^[78]。

最大可持續(xù)產(chǎn)量的單物種水平收獲政策的廣泛使用可能導(dǎo)致頂級(jí)捕食者的消失和生態(tài)系統(tǒng)功能^⑧的廣泛?jiǎn)适?sup>[117]。其它模型表明，在遠(yuǎn)洋大型物種海洋保護(hù)區(qū)的設(shè)計(jì)中，海洋過程的可變性比分散性更重要^[73]，在太平洋長(zhǎng)線漁業(yè)中，改變捕撈深度和使用圓鉤代替長(zhǎng)線可能比努力減少對(duì)旗魚和鯊魚種群的保護(hù)更有效^[61]。

4 休閑漁業(yè)對(duì)食物網(wǎng)影響

休閑漁業(yè)是一個(gè)多樣化且利潤(rùn)豐厚的行業(yè)，估計(jì)占全球漁獲量的12%^[26]。在世界范圍內(nèi)，約11.5%的人口參與休閑漁業(yè)，每年捕撈超過1000萬噸的魚類^[26]。這種漁業(yè)的特點(diǎn)是為了休閑而捕魚，而不是為了生存或利潤(rùn)，休閑漁業(yè)包括傳統(tǒng)的鉤線釣魚，以及誘捕，排鉤（漁叉）捕魚，應(yīng)用網(wǎng)、矛捕魚和潛水捕魚。休閑漁業(yè)的參與率因國(guó)家而異，留作消費(fèi)的漁獲物的百分比也大不相同^[26]。雖然一個(gè)休閑垂釣者的行為可能看起來微不足道，但是數(shù)百萬休閑垂釣者的累積作用可能對(duì)淡水和海洋環(huán)境產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響^[23]。雖然休閑垂釣者僅占美國(guó)總捕魚人員的一小部分（在2002年為4%），但休閑垂釣者收獲了過高比例來自瀕危物種的海產(chǎn)^[23]。休閑漁業(yè)的收獲在一些地區(qū)超過了商業(yè)捕撈收獲，特別是在大城市和熱門旅游目的地附近^[77]。

在種群水平上，休閑漁業(yè)的潛在生態(tài)影響可與商業(yè)捕撈的潛在生態(tài)影響相比較，包括局部耗竭、增長(zhǎng)和過度捕撈，生物量減少，制約機(jī)制的破壞，大小和年齡結(jié)構(gòu)分布。垂釣者有時(shí)會(huì)把精力集中在更容易到達(dá)的近岸生境，所以有時(shí)候會(huì)捕獲未成熟個(gè)體^[26][77]。但許多垂釣者的目標(biāo)“戰(zhàn)利品”通常是體型更大、年齡更大的魚，即從種群中剔除了繁殖能力最強(qiáng)的個(gè)體^[11]。

休閑漁業(yè)的管理者采用許多同樣適用于商業(yè)捕撈的管理策略，包括大小限制、漁具限制、占有限制和區(qū)域封鎖。放生并避免傷害不能被合法飼養(yǎng)的捕獲物，被認(rèn)為是一種捕獲-放歸（C&R）捕魚模式。因此，C&R捕魚模式的廣義定義包括任何涉及自愿或受到監(jiān)管而放歸所捕魚類的漁業(yè)活動(dòng)。雖然放歸比例因物種而異，但目前估計(jì)釋放了60%因休閑目的捕獲的魚類，高于1981年的34%^[5][27]。

休閑漁業(yè)和商業(yè)捕撈從根本上是不同的，面臨著不同的管理挑戰(zhàn)。與大多數(shù)商品漁業(yè)不同的是，休閑漁業(yè)仍然是開放的，盡管美國(guó)大多數(shù)州頒發(fā)了咸水區(qū)域捕魚許可證，但通常沒有限制總捕撈量的機(jī)制，因此很難監(jiān)管或減少捕撈量^[77]。在許多地區(qū)，休閑漁業(yè)缺乏關(guān)于人力物力、捕獲量、生物丟棄量和支出的一致的數(shù)據(jù)收集^[77]。在美國(guó)，國(guó)家海洋漁業(yè)局目前使用電話和攔截調(diào)查來收集數(shù)據(jù)。但是垂釣者人數(shù)眾多、分布廣泛，這給取樣帶來了挑戰(zhàn)，使得管理者很難實(shí)時(shí)監(jiān)控休閑漁業(yè)趨勢(shì)。

休閑垂釣者的動(dòng)機(jī)與商業(yè)捕魚者完全不同。管理者們常常錯(cuò)誤地認(rèn)為休閑漁業(yè)是能夠自我調(diào)節(jié)的，如果釣魚體驗(yàn)的質(zhì)量下降，垂釣者就會(huì)退出。但是，如果垂釣者愿意容忍較低的捕魚量，休閑垂釣者更有可能將漁業(yè)開發(fā)到崩潰的地步。因?yàn)樾蓍e漁業(yè)的目標(biāo)是一個(gè)小范圍的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，所以與選擇性較低的漁業(yè)相比，休閑漁業(yè)可能有更高的食物網(wǎng)效應(yīng)^[43][104]。

5 個(gè)體、小規(guī)模漁業(yè)對(duì)食物網(wǎng)的影響

聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（糧農(nóng)組織）的術(shù)語表將個(gè)體漁場(chǎng)定義為包括漁民家庭（而不是商業(yè)公司）在內(nèi)的傳統(tǒng)漁業(yè)，它們消耗相對(duì)較少的資金和能源，使用相對(duì)較小的漁船（如果有的話），在近海進(jìn)行短途捕魚航行，捕獲的海產(chǎn)主要供給當(dāng)?shù)叵M(fèi)。在實(shí)際中，不同國(guó)家的定義是不同的，例如，有從貧窮發(fā)展中國(guó)家的收集船或單人獨(dú)木舟到發(fā)達(dá)國(guó)家的20米以上的拖網(wǎng)漁船、圍網(wǎng)漁船或遠(yuǎn)洋漁船。個(gè)體漁業(yè)可以是維持個(gè)體生計(jì)的漁業(yè)，也可以是供當(dāng)?shù)叵M(fèi)或出口的商品漁業(yè)。它們有時(shí)被稱為小型漁業(yè)^[39]。

即使是在考慮到漁民分類的差異之后，個(gè)體漁業(yè)在很大程度上超過了規(guī)模漁業(yè)。據(jù)估計(jì)，全世界5100萬漁民中有99%是個(gè)體漁民^[10]。

對(duì)漁民和捕魚作業(yè)進(jìn)行分類是困難的，個(gè)體和小規(guī)模（一個(gè)更為確切的描述詞）的交替使用可能會(huì)增加評(píng)估這些漁業(yè)的影響的困難。首先，多概念的使用在各種局部條件下，會(huì)使數(shù)據(jù)收集和分析變得復(fù)雜和混亂。第二，由于個(gè)體漁業(yè)與其它經(jīng)濟(jì)活動(dòng)（包括商業(yè)捕撈、航運(yùn)、旅游和采礦）同時(shí)發(fā)生，很難將這些漁業(yè)在近岸海洋環(huán)境中的具體影響隔離開來，所有這些活動(dòng)都會(huì)影響水質(zhì)、幼體成長(zhǎng)的生境和污染負(fù)荷，并會(huì)改變鄰近的海洋生態(tài)系統(tǒng)的組成和功能^[45]。在某些情況下，商業(yè)活動(dòng)和個(gè)體活動(dòng)的影響不是獨(dú)立的。如果個(gè)體漁船隊(duì)和工業(yè)漁船隊(duì)都以單一魚種為目標(biāo)，如墨西哥灣的紅石斑魚漁場(chǎng)，則可以擴(kuò)大商業(yè)漁船隊(duì)的效果^[15]。熱帶太平洋的長(zhǎng)嘴魚漁場(chǎng)與以這些洄游魚類為目標(biāo)的商業(yè)、休閑和個(gè)體漁場(chǎng)有類似的重疊^[112]。

某些漁業(yè)（刺網(wǎng)捕撈、誘捕、人工捕撈）幾乎完全由個(gè)體和小規(guī)模漁民進(jìn)行，并在淺水海洋系統(tǒng)中占主導(dǎo)地位。這些相對(duì)非選擇性的漁具能夠捕獲多物種，包括非目標(biāo)物種的幼體^[2]。副漁獲物的保留是這些熱帶作業(yè)經(jīng)濟(jì)可行性的重要組成部分，因此這些漁場(chǎng)的生物丟棄率通常很低（例如，2006年報(bào)告的生物丟棄率為6.5%）^[72]。

禁漁區(qū)或海洋保護(hù)區(qū)對(duì)個(gè)體漁業(yè)的影響提供了一些見解。關(guān)于個(gè)體漁業(yè)對(duì)群落聚集和食物網(wǎng)關(guān)系的影響的大部分信息是從熱帶系統(tǒng)收集的，包括印度洋和加勒比海^[50][59]。Miller等人提供了一個(gè)加勒比納瓦沙島（Navassa Island）周圍珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的案例研究^[81]。納瓦沙島相對(duì)獨(dú)立于其它人為影響，這為研究海地本土漁民不斷升級(jí)的個(gè)體漁業(yè)的影響提供了機(jī)會(huì)。礁魚群落結(jié)構(gòu)快速發(fā)生變化，主要表現(xiàn)為魚類數(shù)量的減少。對(duì)厄立特里亞（Eritrea）漁獲量的分析和研究也得到了類似現(xiàn)象的證據(jù)^[109]。Tsehaye等人的結(jié)論是：“與珊瑚礁相關(guān)的底棲魚類極易被捕撈，甚至在捕撈的早期就會(huì)減少^[109]。”Hawkins和Roberts在比較加勒比珊瑚礁在一系列捕撈壓力下的情況時(shí)指出：在主要食植動(dòng)物（如海膽）消失后，在密集捕撈區(qū)域，食植性魚類控制藻類過度生長(zhǎng)的能力降低^[50]。在加拉帕戈斯群島（Galapagos Islands）也觀察到了類似的關(guān)聯(lián)效應(yīng)、生態(tài)系統(tǒng)水平的影響，群島中高度捕撈的區(qū)域有更多的海膽和結(jié)殼藻類^[101]。Inhaca Island，Mozambique潮間帶灘地的嚴(yán)重捕撈區(qū)表現(xiàn)出較低的捕撈率、較低的魚類比例、較小魚類比例的增加和物種多樣性的減少^[33]。

大量小規(guī)模漁民的影響可能是迅速的，其規(guī)模與商業(yè)捕撈的影響相似。在墨西哥南部下加利福尼亞州的兩個(gè)小漁場(chǎng)中捕獲的紅海龜（C. caretta）的副漁獲量相當(dāng)于北太平洋整個(gè)工業(yè)長(zhǎng)線釣船隊(duì)的捕魚量^[91]。如果不停止或減少在刺網(wǎng)捕撈中意外死亡的海豚數(shù)量，那么位于大西洋西南部的Franciscana dolphin （Pontoporia blainvillei）的數(shù)量預(yù)計(jì)將在30年內(nèi)大幅減少^[63]。

盡管個(gè)體漁業(yè)通常不進(jìn)行破壞或改變生境的作業(yè)，但它們會(huì)破壞形成群落的關(guān)鍵種。在肯尼亞南部的多漁具漁業(yè)中，使用海灘圍網(wǎng)、長(zhǎng)矛和刺網(wǎng)捕魚的漁民對(duì)珊瑚造成了最直接的物理破壞^[72]。

小規(guī)模漁業(yè)的異質(zhì)性和復(fù)雜性為評(píng)估其影響并將其直接與大型商業(yè)捕撈作業(yè)進(jìn)行對(duì)比提出了挑戰(zhàn)^[111]。因此，可以證明減少個(gè)體漁業(yè)的影響是具有挑戰(zhàn)性的，并且可能是區(qū)域性的和/或依賴于特定漁具的^[111]。小規(guī)模漁業(yè)明顯改變了群落結(jié)構(gòu)和群落內(nèi)部的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，但總體方向和過程與漁業(yè)的其它部分并無不同。個(gè)體漁業(yè)在以下方面可能有些獨(dú)特：（a）近岸區(qū)的優(yōu)勢(shì);（b）漁獲物的多樣性和低生物丟棄率;（c）對(duì)其它海洋動(dòng)物的補(bǔ)貼較低。更好地管理采后損失可以減少需求和隨后的清除率^[39]。如果個(gè)體漁業(yè)與海龜或海洋哺乳動(dòng)物等本質(zhì)上易受影響的類群重疊，大量小規(guī)模漁民可以與商業(yè)捕撈的影響相媲美，并可能造成海洋生物類群的迅速減少。

6 人類活動(dòng)對(duì)海洋食物網(wǎng)的累積影響

大多數(shù)海洋系統(tǒng)都能適應(yīng)自然水平的干擾，但海洋生態(tài)系統(tǒng)受到自然和人類活動(dòng)因素的影響不斷增加、累積和協(xié)同作用會(huì)威脅海洋的恢復(fù)能力（圖2）^[47]。由于距人類活動(dòng)近并處于下游，以及影響時(shí)間長(zhǎng)，沿海食物網(wǎng)面臨多種因素的影響^[68]。雖然過去的研究側(cè)重于商業(yè)捕撈對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響，但副漁獲物和個(gè)體與休閑漁業(yè)的額外影響可能進(jìn)一步加劇食物網(wǎng)的退化，特別是在這些影響相互作用的地方。2006年，美國(guó)的休閑漁業(yè)主要集中在對(duì)頂級(jí)捕食者的捕撈，占所有捕獲量的2.2%;被捕撈后又被放歸的魚的數(shù)量甚至更多（表2）。個(gè)體漁業(yè)也比規(guī)模漁業(yè)發(fā)揮了更大的作用。在印度洋，2006年個(gè)體漁場(chǎng)的捕魚量比商業(yè)漁場(chǎng)的捕魚量多20萬噸（表3）。與大型商業(yè)漁場(chǎng)相比，個(gè)體漁場(chǎng)的捕魚量是前者的4倍多，參與者是后者的2.5倍多。雖然大量的參與者和船只使得監(jiān)測(cè)更加困難，但它們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響不容忽視。

漁業(yè)通過富營(yíng)養(yǎng)化增加對(duì)初級(jí)生產(chǎn)者補(bǔ)貼。漁業(yè)直接影響的主要是上層營(yíng)養(yǎng)級(jí)以及支持生境治理，并同時(shí)調(diào)節(jié)自上而下和自下而上的人為影響。

由于牡蠣（Crassostrea virginica）產(chǎn)量的增加、富營(yíng)養(yǎng)化水平高、水體大范圍的缺氧以及水溫的升高的協(xié)同作用，切薩皮克灣（Chesapeake Bay）等生態(tài)系統(tǒng)面臨大規(guī)模崩潰^[56]。這些條件導(dǎo)致有毒的鞭毛藻大量繁殖和魚類死亡。沿海地區(qū)留下了大量腐爛的魚，食物網(wǎng)也受到了破壞。不幸的是，眾多嘗試恢復(fù)牡蠣數(shù)量或整治整體水質(zhì)的行為都幾乎無效，但條紋鱸魚的成功恢復(fù)仍然為未來的努力提供了希望^[12]。由于系統(tǒng)的多種輸入（陸地、河流、海洋）和參與者（流域到河口），沿海系統(tǒng)將繼續(xù)面臨來自收獲、營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷和全球變化的協(xié)同效應(yīng)^[68]。協(xié)同效應(yīng)需要通過食物網(wǎng)和包括全球變化在內(nèi)的其它變化驅(qū)動(dòng)因素來處理整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的管理策略。全球海洋生態(tài)系統(tǒng)的衰退刺激了研究領(lǐng)域的發(fā)展，包括歷史生態(tài)學(xué)和恢復(fù)理論^[56][75]。海洋生態(tài)系統(tǒng)管理需要充分考慮到歷史影響、時(shí)間空間尺度、環(huán)境、自然和人類活動(dòng)的影響^[99]。

7 向海洋生態(tài)系統(tǒng)水平管理發(fā)展的漁業(yè)

只有從對(duì)單一方面的漁業(yè)活動(dòng)管理轉(zhuǎn)向以海洋生態(tài)系統(tǒng)水平的管理才能處理好多樣化的漁業(yè)問題^{?[29，80，92，113]}。然而，實(shí)施海洋生態(tài)系統(tǒng)水平管理的實(shí)際框架還在形成^[76]。海洋生態(tài)系統(tǒng)具有很高的多樣性^{[29][76][93][114][120]}，社會(huì)、文化、經(jīng)濟(jì)和政治屬性也是重要的因素?；诘攸c(diǎn)的管理和海洋空間規(guī)劃（MSP）可以提供一些基礎(chǔ)的數(shù)據(jù)資料。以地點(diǎn)為基礎(chǔ)的海洋生態(tài)系統(tǒng)管理需要從最一般的層次開始，即以基于生態(tài)系統(tǒng)的管理概念為基礎(chǔ)，建立一套綜合的管理辦法，這種方法優(yōu)先考慮維持健康的、具有生物多樣性的、多產(chǎn)的和彈性的生態(tài)系統(tǒng)。在規(guī)劃中必須明確多個(gè)時(shí)空尺度，以確保管理單元覆蓋相關(guān)的生態(tài)過程和最終利益相關(guān)者的使用;理想的海洋生態(tài)系統(tǒng)水平管理辦法的關(guān)鍵是設(shè)計(jì)治理系統(tǒng)，使利益相關(guān)者（在本例中是漁民）的激勵(lì)措施與管理目標(biāo)保持一致^[52]。充分整合基本生態(tài)系統(tǒng)模板并明確納入社會(huì)經(jīng)濟(jì)和治理覆蓋的管理服務(wù)方案，可以為充分保護(hù)海洋生態(tài)系統(tǒng)和合理利用包括漁業(yè)在內(nèi)的海洋資源奠定基礎(chǔ)。

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[11]-[121]文獻(xiàn)略

注釋

① 商業(yè)捕撈：通常以大船、高漁獲量和高出口量為特征。

② 非目標(biāo)漁獲物：非目標(biāo)漁獲而被捕撈，并且用于消費(fèi)或銷售。

③ 順捕：非目標(biāo)漁獲而被捕撈、直接受傷或死亡的生物;可能會(huì)被捕撈上岸或者被丟棄。

④ 休閑漁業(yè)：無營(yíng)業(yè)執(zhí)照的垂釣者從事捕撈-放生或者捕撈-個(gè)人消費(fèi)的活動(dòng);非生活必需品。

⑤ 個(gè)體漁業(yè)：主要是自給自足的漁業(yè)，從陸地出發(fā)進(jìn)行短途航行，以捕撈為主，供當(dāng)?shù)叵M(fèi);也稱為小規(guī)模漁業(yè)。

⑥ 自上而下的控制：食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)受到頂級(jí)捕食者的控制。

⑦ 自下向上控制：食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)受到營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和初級(jí)生產(chǎn)力的調(diào)節(jié)。

⑧ 生態(tài)系統(tǒng)功能：生態(tài)過程，如遷移和捕食，包括多營(yíng)養(yǎng)級(jí)的食物網(wǎng)，功能的雙重性，高關(guān)聯(lián)度。從人類的角度來看，生態(tài)系統(tǒng)提供的服務(wù)（海產(chǎn)品、旅游、交通）是可持續(xù)的。

收稿日期：2019-11-22

作者簡(jiǎn)介：黃大明（1963—），男，北京人，博士，特別研究員，研究方向：生態(tài)學(xué)。

The Impacts of Fisheries on Marine Ecosystems and the Transition to

Ecosystem-Based Management

HUANG Da-ming¹SHAO Hai-pei¹LI Ru-yi¹Larry B. Crowder²

（1.Laboratory of ecology， School of life sciences， Tsinghua University， Beijing 100084， PRC; 2.Center for Marine Conservation， Duke University Marine Laboratory， Nicholas School of the Environment， Beaufort， North Carolina 28516，?US）

Abstract： Fishing remains one of the largest factors modifying marine ecosystems. Because?Fisheries constitute only one of many anthropogenic effects， management is shifting from single-species approaches toward ecosystem-based management. Interaction webs are a critical nexus to understand linkages， to model ecosystem change， and to apply management. Ecosystem-based management requires consideration of both direct and indirect effects of commercial Fisheries. But it must also include impacts of bycatch， recreational Fisheries， artisanal Fisheries， and environmental change that can be large but unanticipated. Synergistic effects of Fishing， environmental variation， and climate change increasingly threaten marine ecosystems and complicate management. Here we review the global effects of Fisheries and propose an integrated framework for managing biophysical processes and human ecology. To incorporate the multitude of effects， this emerging approach focuses on the dynamics of interaction webs in a spatially explicit or place-based framework.

KeyWords： artisanal Fishing;bycatch;commercial Fishing;direct and indirect effects; ecosystem-based management;food webs;habitat effects;interaction webs; recreational Fishin