棉長管蚜和棉蚜對受蚜蟲取食脅迫棉花植株的選擇行為

閆文靜 ,王俊剛,張玉棟,吳 娜

(石河子大學農學院,新疆石河子832003)

0 引 言

【研究意義】棉長管蚜(Acyrthosiphomgossypii)和棉蚜(Aphisgossypii)是新疆棉區(qū)共存的害蟲，取食棉花汁液，導致棉花葉綠素含量減少影響棉花的光合作用[1]，對棉花產量和品質產生嚴重影響。棉長管蚜是20世紀50～80年代新疆棉區(qū)的優(yōu)勢種，1985年棉蚜侵入吐魯番并暴發(fā)成災，棉蚜在新疆其它棉區(qū)迅速擴散，成為棉花上的優(yōu)勢種[2]。一般年份棉長管蚜發(fā)生時間早于棉蚜，5月下旬可見棉長管蚜在棉花上取食，而棉蚜6月侵入棉田[3]。7月中旬以前，主要是以棉長管蚜為害為主，而7月中旬以后，棉蚜成為優(yōu)勢種[4]。棉長管蚜種群密度較低，不宜爆發(fā)成災，棉蚜種群密度較高，且適應性較強，對棉花產生較大為害[5]。棉蚜在種群數量上占絕對優(yōu)勢，一種昆蟲對另一種昆蟲有抑制作用，可能是受到取食行為的影響。研究棉長管蚜和棉蚜成災機制，對保障新疆棉花安全生產具有其重要意義?！厩叭搜芯窟M展】植物揮發(fā)性物質在調節(jié)昆蟲物種間的關系有重要的作用。昆蟲依靠植物揮發(fā)性氣體選擇食物，蟲害誘導植物產生的揮發(fā)性物質與健康植物在比例和組分上有很大的不同[6-7]。在健康番茄和西花薊馬誘導番茄之間，煙粉虱成蟲偏好選擇健康植株[8]。健康的花棗枝對綠盲蝽有明顯吸引，為害花棗枝對綠盲蝽有明顯的趨避性[9]。在健康甘藍和桃蚜、蘿卜蚜為害的甘藍之間，桃蚜和蘿卜蚜更趨向選擇健康的甘藍[10]。西花薊馬對西花薊馬與煙芽夜蛾同時誘導的煙草，有明顯的趨避性[11]?！颈狙芯壳腥朦c】昆蟲對植物選擇是長期協(xié)同進化的結果，先取食昆蟲誘導植物防御反應，對后取食的昆蟲在選擇趨性上有影響。并且存在種群密度和取食時間的相關性[13]。研究棉長管蚜和棉蚜取食脅迫對后期取食的影響，分析其取食種群密度和時間長短對寄主植物的選擇性?！緮M解決的關鍵問題】分析受害棉花對棉長管蚜和棉蚜選擇寄主植物的影響，研究棉長管蚜在棉花中后期與棉蚜共存機制，為棉花蚜蟲綜合防治提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試棉花為新陸早44號，培養(yǎng)于恒溫培養(yǎng)箱(溫度為(26±1)℃，濕度70%±5%，光照時間L：D為16 h：8 h)。選取具有2片真葉，長勢一致且沒有受害棉花，且每株棉花罩籠待用。

供試昆蟲為棉長管蚜、棉蚜，采集于石河子大學試驗場，在實驗室繼代飼養(yǎng)，試驗前饑餓12 h。

1.2 方 法

1.2.1 棉長管蚜和棉蚜對寄主植物的選擇性

棉長管蚜和棉蚜對不同取食脅迫棉花的趨性選擇，采用自制Y型嗅覺儀(參考孫鵬等[14]，略有改進)，內徑為2 cm，主臂長10 cm，兩臂等長均為15 cm，兩側臂夾角60°。Y型管兩側臂開口處通過橡膠管連接有味源瓶、QC-1B大氣采樣儀(北京勞動保護研究所)、加濕瓶和活性炭瓶。試驗前開啟大氣采樣儀30 min，流速為500 mL/min，使氣味源的空氣充分流通。味源瓶為透明塑料瓶套住的整株植株。

將饑餓12 h的試蟲放至Y型管基部，當其爬行基部管長 1/2處開始計時，觀察30 min內的行為趨性。若試蟲越過某臂 1/3處且停留5 min以上，則記為試蟲對該臂的植株做出選擇，若試蟲放入30 min內未做出選擇，則記為不反應。每頭試蟲只測試一次，每個處理測試50頭，每做一組更換Y型管一次，用95%的酒精清洗Y型管，并烘干，以消除殘留氣味。記錄兩臂中蚜蟲數量，不選擇的試蟲不用于統(tǒng)計。

1.2.2 棉花處理

對照氣味源：選取無任何蟲害的健康棉花。

處理氣味源：在不同種群密度棉長管蚜和棉蚜取食脅迫棉花對后期寄主植物選擇性試驗中，種群密度分別為5、20、50頭，取食脅迫棉花2 d；在棉長管蚜和棉蚜取食脅迫不同時間棉花試驗中，種群密度為40頭，測定時間分別為1、3和5 d。

1.3 數據處理

試驗數據均采用 SPSS 18.0軟件分析和Excel繪圖。

2 結果與分析

2.1 棉長管蚜對不同種群密度棉長管蚜脅迫棉花的選擇性

研究表明，隨著取食棉花的棉長管蚜種群密度增加，不同受害程度棉花對后期取食棉長管蚜的寄主選擇性影響愈明顯。其中在棉長管蚜取食種群密度為5頭時，經過48 h取食脅迫，被取食棉花與健康植株對后期蚜蟲選擇性上不存在差異性(P≥0.05)，低密度取食對棉花影響較?。欢诿揲L管蚜取食種群密度為20、50頭時，被取食棉花與健康植株對后期蚜蟲選擇性上存在顯著差異(P≤0.05)，棉長管蚜選擇健康棉花的選擇率分別54%和58%，均高于被取食脅迫棉花24%和26%，但未表現(xiàn)出隨著棉長管蚜取食脅迫種群密度成倍增加，而后期蚜蟲對寄主選擇性有較大變化的現(xiàn)象。圖1

2.2 棉長管蚜對不同種群密度棉蚜脅迫棉花的選擇性

研究表明，隨著取食棉花的棉蚜種群密度增加，不同受害程度棉花對后期取食棉長管蚜的寄主選擇性有影響。但是在棉蚜取食種群密度為5、20、50頭時，經過48 h取食脅迫，后期棉長管蚜對被取食棉花與健康植株的選擇率分別為44%和44%、40%和46%、38%和52%，不存在差異性(P≥0.05)，棉花對棉蚜種群密度有較高耐受性，不較大影響棉長管蚜取食性。圖2

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖1 棉長管蚜對不同種群密度棉長管蚜脅迫棉花選擇性
Fig.1 The selectivity ofAc.gossypiito cotton that was stressed byAc.gossypiiof different population densities

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖2 棉長管蚜對不同種群密度棉蚜脅迫棉花選擇性
Fig.2 Selectivity ofAc.gossypiito cotton that was stressed byA.gossypiiof different population densities

2.3 棉蚜對不同種群密度棉長管蚜脅迫棉花的選擇性

研究表明，隨著取食棉花的棉長管蚜種群密度增加，不同受害程度棉花對后期取食棉蚜的寄主選擇性有影響。其中在棉長管蚜取食種群密度為5、20頭時，經過48 h取食脅迫，被取食棉花與健康植株對后期棉蚜選擇性上不存在差異性(P≥0.05)，其選擇率分別為44%和50%、44%和48%，可見低密度取食對棉花影響較小；而在棉長管蚜取食種群密度為50頭時，被取食棉花與健康植株對后期棉蚜選擇性上存在顯著差異(P≤0.05)，選擇率分別30%和64%，高密度棉長管蚜取食脅迫影響了后期棉蚜對寄主的選擇性。圖3

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖3 棉蚜對不同種群密度棉長管蚜脅迫棉花選擇性
Fig.3 Selectivity.ofA.gossypiito cotton that were stressed byAc.gossypiiof different population densities

2.4 棉蚜對不同種群密度棉蚜脅迫棉花的選擇性

研究表明，隨著取食棉花的棉蚜種群密度增加，不同受害程度棉花對后期取食棉蚜的寄主選擇性有影響。其中在棉蚜取食種群密度為5頭時，被取食棉花與健康植株對后期棉蚜選擇性上不存在差異性(P≥0.05)，其選擇率分別為40%和50%，可見低密度取食對棉花影響較??；而在棉長管蚜取食種群密度為20、50頭時，被取食棉花與健康植株對后期棉蚜選擇性上存在顯著差異(P≤0.05)，選擇率分別32%和54%、30%和60%，高密度取食脅迫影響后期棉蚜對寄主選擇性愈強 。圖4

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖4 棉蚜對不同種群密度棉蚜脅迫棉花選擇性
Fig.4 Selectivity ofA.gossypiito cotton that were stressed byA.gossypiiofdifferent population densities

2.5 棉長管蚜對棉長管蚜脅迫不同時間棉花的選擇性

研究表明，隨著棉長管蚜取食脅迫棉花時間的延長，不同受害程度棉花對后期取食棉長管蚜的寄主選擇性有影響。其中在棉長管蚜取食脅迫1d時，被取食脅迫棉花與健康植株對后期棉長管蚜選擇性上不存在差異性(P≥0.05)，其選擇率分別為42%和46%，可見短時間取食脅迫對棉花影響較小；而在棉長管蚜取食脅迫3、5 d時，被取食棉花與健康植株對后期棉長管蚜選擇性上存在顯著差異(P≤0.05)，選擇率分別38%和58%、32%和62%，取食脅迫時間愈長影響后期棉長管蚜對寄主選擇性愈強 。圖5

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖5 棉長管蚜對棉長管蚜脅迫不同時間棉花選擇性
Fig.5 The selectivity ofAc.gossypiito cotton that were stressed byAc.gossypiifor different time

2.6 棉蚜對棉長管蚜脅迫不同時間棉花的選擇性

研究表明，隨著棉長管蚜取食脅迫棉花時間的延長，不同受害程度棉花對后期取食棉蚜的寄主選擇性有影響。其中在棉長管蚜取食脅迫1、3 d時，被取食脅迫棉花與健康植株對后期棉蚜選擇性上不存在差異性(P≥0.05)，其選擇率分別為52%和44%、44%和56%，可見短時間取食脅迫對棉花影響較小，而取食脅迫時間長降低了棉蚜選擇性；在棉長管蚜取食脅迫5d時，被取食棉花與健康植株對后期棉蚜選擇性上存在顯著差異(P≤0.05)，選擇率分別38%和58%，棉長管蚜取食脅迫時間愈長影響后期棉蚜對寄主選擇性愈強 。圖6

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖6 棉蚜對棉長管蚜脅迫不同時間棉花選擇性
Fig.6 The selectivity ofA.gossypiito cotton that were stressed byAc.gossypiifor different times

2.7 棉長管蚜對棉蚜脅迫不同時間棉花的選擇性

研究表明，隨著棉蚜取食脅迫棉花1、3 和5 d，不同受害程度棉花對后期取食棉長管蚜的寄主選擇性有不同程度的影響，被取食脅迫棉花與健康植株之間不存顯著性差異(P≥0.05)，其選擇率分別為44%和44%、46%和52%、40%和54%，可見棉蚜取食脅迫對棉花影響較小，對棉長管蚜后期寄主選擇性不造成影響，與其在棉蚜大量為害棉田存在一定種群數量相符合。圖7

2.8 棉蚜對棉蚜脅迫不同時間棉花的選擇性

研究表明，隨著棉蚜取食脅迫棉花1、3 d，不同受害程度棉花對后期取食棉蚜的寄主選擇性有不同程度的影響，被取食脅迫棉花與健康植株之間不存在顯著性差異(P≥0.05)，其選擇率分別為48%和48%、48%和44%，棉蚜取食脅迫對棉花影響較小，對棉蚜后期寄主選擇性不造成影響；而棉蚜取食脅迫棉花5 d時，被取食脅迫棉花與健康植株之間存在顯著性差異(P≤0.05)，其選擇率分別為40%和54%。圖8

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖7 棉長管蚜對棉蚜脅迫不同時間棉花選擇性
Fig.7 The selectivity ofAc.gossypiito cotton that were stressed byA.gossypiifor different times

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖8 棉蚜對棉蚜脅迫不同時間棉花選擇性
Fig.8 The selectivity ofA.gossypiito cotton that were stressed byA.gossypiifor different times

3 討 論

植物在昆蟲取食為害時，其從組織結構和次生代謝物質上進行防御反應，通過昆蟲對寄主選擇性和種群密度變化，能夠明確反映出植物能夠產生抗蟲性，前期受害寄主植物也影響后期同種或異種昆蟲取食，且與害蟲種群密度、為害時間有著直接關系。

李軍等[15](2007)研究了兩種麥蚜取食誘導小麥抗性品種后對后來取食蚜生物學特性的影響，結果表明,麥長管蚜Schizaphisgraminum取食小麥后對后期的麥二叉蚜發(fā)育上具有抑制作用，麥二叉蚜Sitobionavenae取食小麥對后期麥長管蚜有促進作用。王洪濤等[16](2011)研究了B型煙粉虱B-biotypeBemisiatabaci為害煙草后對斜紋夜蛾Spodopteralitura成蟲產卵和幼蟲取食行為的影響，發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾取食B型煙粉虱為害的煙草，產卵率顯著降低。肖華(2013)[17]研究了竹鏤舟蛾Loudontadispar取食不同程度受害毛竹葉對其生長發(fā)育的影響，結果表明，竹鏤舟蛾幼蟲取食竹鏤舟蛾為害的竹葉，與取食健康的竹葉相比，其幼蟲的種群數量顯著下降。田甜等[18](2014)研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬Franklininllaoccidentalis取食二斑葉螨Tetranychusurticae為害的菜豆，存活率明顯下降，相比于西花薊馬取食健康的菜豆，其壽命和繁殖力也明顯降低。相對于低密度二斑葉螨為害的菜豆，高密度二斑葉螨為害的菜豆對西花薊馬的引誘作用更強烈。

在試驗中，后期蚜蟲對棉花的選擇性存在相似的結果。棉長管蚜對高密度棉長管蚜為害的棉花有一定的趨避性，而對不同密度棉蚜為害的棉花沒有選擇差異，表明棉長管蚜能夠適應棉蚜為害的棉花，且與其長期共存。而棉田實際情況也是這樣，棉長管蚜和棉黑蚜是棉花苗期害蟲，隨著氣溫上升，兩者種群數量下降，尤其棉黑蚜AphisatrataZhang下降最快，到棉花中后期難遇見到，但是棉長管蚜數量較少，和中后期優(yōu)勢種棉蚜混合生長。棉蚜對高密度棉長管蚜和棉蚜取食的棉花選擇性降低?？梢娎ハx對植物健康植株和受害植株之間存在選擇上的不同，并且前期受害寄主植物對后期昆蟲取食產生影響。

溫娟(2016)[19]研究了二斑葉螨為害番茄，誘導番茄對西花薊馬防御反應，結果發(fā)現(xiàn)在二斑葉螨為害2、3 d和健康的番茄植株中，西花薊馬更喜歡取食二斑葉螨為害1 d的番茄。試驗研究了棉花在受到蚜蟲不同為害時間后，對后期蚜蟲取食選擇性的影響。隨著取食脅迫棉花時間的延長，不同受害程度棉花對后期取食棉花蚜蟲的選擇性有影響。棉長管蚜取食脅迫時間愈長，棉長管蚜、棉蚜對受害棉花植株的選擇性愈差。同時說明棉花蚜蟲取食偏向選擇健康植株，其種群更易在棉田進行擴散，導致棉花受害。

昆蟲對健康植株和受害植株的選擇不同可能取決于植株揮發(fā)性物質。馮宏祖等[20]測定了棉蚜誘導的棉花和健康的揮發(fā)性物質，發(fā)現(xiàn)受害棉花體內的α-蒎烯、β-蒎烯和β-石竹烯含量高于健康植株，受害植株存在α-石竹烯、α-法尼烯，而健康植株沒有這些物質。也許這些物質對蚜蟲的選擇有影響。昆蟲為害的程度不同，植物的揮發(fā)性物質也會不同。Delphia等[21]研究發(fā)現(xiàn)，(E)-β-羅勒烯、(E)-β-石竹烯、芳樟醇和α-法尼烯只存在高密度薊馬為害的煙草中，低密度薊馬為害的煙草中不存在這些物質。植物揮發(fā)性物質的含量和組成，會根據昆蟲的為害程度不同而發(fā)生變化。試驗只是測定了棉長管蚜和棉蚜對取食脅迫棉花和健康棉花的行為反應，關于其與棉花揮發(fā)物相關性需要進一步研究。

4 結 論

棉長管蚜對不同密度棉蚜誘導的棉花和棉蚜誘導不同時間段的棉花，選擇差異不明顯，棉蚜對50只棉長管蚜誘導棉花選擇差異明顯，棉蚜對20和50只棉蚜誘導的棉花選擇差異明顯，棉蚜更趨向選擇健康的棉花，棉長管蚜誘導的棉花對棉蚜有趨避作用，棉蚜為選擇健康的棉花更易在棉田進行擴散，導致棉花受害。