遼河和閩江水系中華絨螯蟹扣蟹在成蟹階段的養(yǎng)殖性能比較

王世會，周永昌，吳旭干,3,4，成永旭,3,4

（1.上海海洋大學農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點實驗室，上海 201306；2.中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；3.上海海洋大學水產(chǎn)科學國家級實驗教學示范中心，上海 201306；4.上海海洋大學水產(chǎn)動物遺傳育種上海市協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

中華絨螯蟹Eriocheir sinensis隸屬于節(jié)肢動物門 Arthropoda、甲殼綱 Crustacea、十足目 Decapoda、方蟹科Grapsidae、絨螯蟹屬Eriocheir，俗稱河蟹，長期地理隔離等因素的影響，分化為不同的種群，主要有遼河、黃河、長江、甌江、閩江和南流江等種群[1，2]，是我國重要的淡水經(jīng)濟蟹類[3，4]。自20世紀80年代突破人工繁育技術以來，河蟹養(yǎng)殖規(guī)模和產(chǎn)量迅速增加，年產(chǎn)量維持在80萬t左右，產(chǎn)值超500 億元[5]。

長江流域是我國河蟹養(yǎng)殖面積和產(chǎn)量最大的區(qū)域。據(jù)2018年度漁業(yè)統(tǒng)計年鑒顯示，僅江蘇、湖北和安徽三省的產(chǎn)量就占全國總產(chǎn)量的81.82%[5]。不同地理種群中華絨螯蟹在長江流域的養(yǎng)殖性能曾有一些報道[6]。徐德昆等[7]對遼河蟹、長江蟹和閩江蟹幼蟹養(yǎng)殖性能的比較表明：長江蟹生長速度、成蟹規(guī)格高于遼河蟹、閩江蟹。羊茜和占家智[8]利用大水面和精養(yǎng)池塘兩種養(yǎng)殖方式，對比了長江蟹與遼河蟹的生長差異,結果顯示二齡長江蟹與遼河蟹在不同月份生長存在差異。長江蟹8月份生長較快，而遼河蟹則在6—7月生長快。遼河蟹生殖蛻殼比長江蟹提前一個月左右，這可能是遼河蟹成蟹規(guī)格小于長江蟹的原因。李晨虹等[9]在江蘇高淳和安徽績溪研究了中華絨螯蟹長江種群和遼河種群的生長性能。結果表明，在同一養(yǎng)殖環(huán)境下，4—9月長江蟹與遼河蟹生長差異不顯著。遼河蟹生殖蛻殼較長江蟹提前，長江蟹成蟹規(guī)格大于遼河蟹。本文在長江流域上海崇明島池塘養(yǎng)殖條件下，通過比較遼河和閩江水系中華絨螯蟹扣蟹在成蟹階段的養(yǎng)殖性能，以期為全面評估中華絨螯蟹地理種群的養(yǎng)殖性能和種質(zhì)資源奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 放養(yǎng)及飼養(yǎng)管理

實驗用遼河水系扣蟹為遼寧盤錦光合蟹業(yè)有限公司生產(chǎn)的“光合1號”，雌雄平均體質(zhì)量分別為（7.83±0.72）g和（7.53±0.39）g；閩江水系扣蟹來自于閩江流域漁民捕撈的野生扣蟹，雌雄平均體質(zhì)量分別為（5.06±0.74）g和（5.21±0.49）g。2018年 3—11月，在上海海洋大學崇明試驗基地2個面積相等的大型室外試驗池塘（實際水面長×寬×深=42m×35m×1.2m）中進行成蟹養(yǎng)殖實驗。實驗池周圍有50cm高的防逃圍網(wǎng)，圍網(wǎng)內(nèi)側頂部縫有25cm高的塑料防逃板。2018年2月底實驗池經(jīng)漂白粉消毒，3月中旬池塘內(nèi)種植伊樂藻Elodea nuttallii，株距為2m，行距為2m。

3月30日，扣蟹經(jīng)聚維酮碘溶液浸泡消毒0.5h后放養(yǎng)，密度約為1.2～1.3只/m2。5月初每個池塘投放 100kg螺螄 Margarya melanioides、10尾花鰱Aristichthys nobilis（250g/尾）和 10尾白鰱 Hypophthalmichthys molitrix（250g/尾）。養(yǎng)殖期間，依據(jù)伊樂藻的生長和外界氣溫變化控制池塘水位，夏季高溫期水位在1.0～1.2m左右。前期種植伊樂藻，后期搭配水花生Alternanthera philoxeroides、苦草Vallisneria natans或狐尾藻Myriophyllum verticillatum L.等。及時梳理水草密度，防止水草過密而缺氧。池塘水溫升至12℃時開始投喂河蟹人工配合飼料（浙江澳華飼料有限公司），投喂量為扣蟹總重的4%左右，及時檢查飼料臺上殘餌情況，合理調(diào)整投喂量。高溫期間夜間及陰天時每個池塘進行微孔增氧。養(yǎng)殖期間，每周換水1～2次，定期測量水質(zhì)，保證pH、溶解氧、氨氮、亞硝酸鹽氮含量在正常范圍內(nèi)。

1.2 數(shù)據(jù)采集及分析

1.2.1 生長性能

放養(yǎng)時，測量扣蟹的初始平均體質(zhì)量，5月、7月、9月和11月30日每個池塘采雌雄河蟹樣本各50～60只，用毛巾吸干河蟹體表水分，用游標卡尺測量甲殼長和甲殼寬（精確到0.01mm）；用電子天平稱重（精確到0.01g），計算增重率（WGR）和特定生長率（SGR）：

增重率WGR（%）=100×[（Wt-Wt-1）/Wt-1]；

特定生長率 SGR（%/d）=100×（ln Wt-ln Wt-1）/D。

式中，Wt為第 t月蟹的平均體質(zhì)量（g），Wt-1為,第t-1月蟹的平均體質(zhì)量（g），D為采樣的間隔時間（d）。

1.2.2 生殖蛻殼、性腺發(fā)育及可食率

7月30日開始，每隔15d，每個池塘采50～60只河蟹，參照王武等[10]的方法判斷河蟹是否完成生殖蛻殼，逐個記錄，計算生殖蛻殼率。生殖蛻殼的判斷標準：雄體主要依據(jù)交接器是否突出和硬化、大螯絨毛覆蓋面積和長度，甲殼是否為青色；雌體主要依據(jù)腹臍形狀、腹臍絨毛長度和甲殼的顏色。為觀察河蟹性腺發(fā)育狀況，9—11月，每月5日從池塘中隨機取10只蟹（雌雄各半），精確稱重后活體解剖，取出全部肝胰腺和性腺，用電子天平（精確到0.01 g）稱重，計算肝胰腺指數(shù)（Hepatosomatic index,HSI,%）和性腺指數(shù)（Gonadosomatic index,GSI,%）。11月份準確解剖河蟹的一半肌肉，計算出肉率（Muscle yield,MY）和總可食率（Total edible yield,TEY）。

HSI（%）=100×WH/W；

GSI（%）=100×WG/W；

MY（%）=100×WM/W；

TEY（%）=GSI+HSI+MY。

式中，WH為肝胰腺質(zhì)量（g），WG為性腺質(zhì)量（g），WM為肌肉質(zhì)量（g）,W 為體質(zhì)量（g）。

1.2.3 成活率、產(chǎn)量及飼料系數(shù)

11月30日養(yǎng)殖實驗結束，統(tǒng)計存活個體數(shù)，精確稱重，測量甲殼長與甲殼寬，計算成活率（Survival rate,SR）、產(chǎn)量（Yield,Y）和飼料系數(shù)（Feed conversion ratio,FCR）。

SR=NF/NI×100%；

Y=YF/S；

FCR=WF/（WT-W0）。

式中，NF為最終存活個體數(shù)和解剖個體數(shù)之和，NI為初始投放個體數(shù)；Y為單位面積產(chǎn)量（kg/hm2），YF 為最終產(chǎn)量（kg），S為成蟹養(yǎng)殖水域面積（hm2）；WF為消耗的飼料總質(zhì)量（g），WT為最終養(yǎng)成成蟹總質(zhì)量（g），W0為放養(yǎng)時扣蟹總質(zhì)量（g）。

1.2.4 最終平均體質(zhì)量及其分布

逐只準確稱量池中雌、雄蟹的最終體質(zhì)量，參照He等[11]分級方法，適當調(diào)整體質(zhì)量分級：雌蟹分為 6 級，分別為≥150g、125～149.9g、100～124.9g、75～99.9g、50～74.9g和＜50g；雄蟹分為 8 級，分別為≥250g、225～249.9g、200～224.9g、175～199.9g、150～174.9g、125～149.9g、100～124.9g 和＜100g，計算各體質(zhì)量等級所占比例。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均采用平均值±標準誤（Mean±SE）表示，用SPSS19.0軟件進行統(tǒng)計分析。采用Levene法進行方差齊性檢驗，當不滿足齊性方差時，對百分比數(shù)據(jù)進行反正弦或平方根處理。采用Independent samples t-test檢查兩水系蟹群體各項指標間的差異性，P＜0.05為差異顯著，P＜0.01為差異極顯著。

2 結果與分析

2.1 不同水系中華絨螯蟹的生長性能

由圖1可知，隨著成蟹養(yǎng)殖時間的延長，遼河和閩江水系中華絨螯蟹扣蟹的體質(zhì)量逐漸增加，其中3—9月體質(zhì)量增加明顯，而9—11月體質(zhì)量差別不大。在整個養(yǎng)殖期間，遼河蟹的平均體質(zhì)量均大于閩江蟹。

兩水系扣蟹在成蟹養(yǎng)殖階段的增重率（WGR）變化如圖2。圖2表明：隨著養(yǎng)殖時間的延長，兩水系蟹 WGR均下降，3—5月 WGR最高，9—11月WGR最低。3—5月和7—9月閩江雌蟹WGR高于遼河雌蟹，而5—7月和9—11月則低于遼河雌蟹。3—5月、7—9月和9—11月間閩江雄蟹的WGR高于遼河雄蟹，而5—7月WGR則是遼河雄蟹為高。

圖1 成蟹養(yǎng)殖階段遼河和閩江水系中華絨螯蟹體質(zhì)量的月變化Fig.1 The monthly changes in body weight of Chinese mitten handed crab （Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River during food crab culture

由圖3可知，在成蟹養(yǎng)殖階段兩水系蟹的特定生長率（SGR）整體下降，變化與WGR相似。3—5月和7—9月閩江雌蟹的SGR高于遼河雌蟹，5—7月和9—11月則以遼河雌蟹為高。3—5月、7—9月和9—11月閩江雄蟹的SGR高于遼河雄蟹，5—7月則是遼河雄蟹為高。

2.2 不同水系中華絨螯蟹的生殖蛻殼率、性腺發(fā)育和可食率

圖2 成蟹養(yǎng)殖階段遼河和閩江水系中華絨螯蟹體質(zhì)量的增重率Fig.2 The monthly changes in body weight gain rate （WGR）of Chinese mitten handed crab （Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River during food crab culture

圖3 成蟹養(yǎng)殖階段遼河和閩江水系中華絨螯蟹的特定生長率Fig.3 The specific grow th rate（SGR）of Chinese mitten handed crab（Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River during food crab culture

圖4 成蟹養(yǎng)殖階段遼河和閩江水系中華絨螯蟹的生殖蛻殼率比較Fig.4 The puberty molting of Chinese mitten handed crab （Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang during food crab culture

隨著養(yǎng)殖時間的延長，兩水系蟹生殖蛻殼率均呈上升趨勢（圖4）。遼河雌蟹生殖蛻殼明顯早于閩江雌蟹。遼河蟹7月30日之前即開始大量生殖蛻殼，而閩江蟹生殖蛻殼高峰則在8月15—30日期間。遼河蟹8月30日全部完成生殖蛻殼，而閩江蟹則到9月30日全部完成生殖蛻殼。遼河雄蟹生殖蛻殼仍然早于閩江蟹。遼河雄蟹生殖蛻殼高峰在7月30日—8月15日之間，而閩江雄蟹生殖蛻殼高峰則在8月30日—9月15日。9月15日遼河蟹全部完成生殖蛻殼，而閩江蟹則在9月30日才全部完成。遼河雌蟹全部完成生殖蛻殼時間早于閩江雌蟹一個月左右。遼河雄蟹則要早于閩江雄蟹半個月左右。

生殖蛻殼后，兩水系成蟹性腺發(fā)育加快，性腺指數(shù)（GSI）顯著增加。遼河蟹肝胰腺指數(shù)（HSI）逐漸下降，閩江蟹HSI則是先上升后下降（表1）。9—11月遼河雌蟹HSI逐漸降低，其中9—10月份下降幅度最大，達到20.25%；遼河雌蟹和閩江雌蟹GSI逐漸增加，9—10月增加幅度最大，分別達333.33%和1 484%。9—11月遼河雄蟹HSI下降幅度不大，閩江雄蟹HSI先上升后下降；遼河蟹和閩江蟹GSI逐漸增加，9—10月增加幅度最大，分別達87.83%和88.31%。

由圖5可知，遼河水系和閩江水系雌蟹的HSI分別為 7.53%和 6.86%；GSI分別為 9.39%和9.06%；出肉率分別為30.35%和28.01%，均無顯著性差異（P＞0.05），而總可食率（TEY）分別為 47.27%和43.93%，存在顯著性差異（P＜0.05）。遼河水系和閩江水系雄蟹的HSI分別為7.50%和7.91%；GSI分別為 2.62%和 2.86%；MY分別為 34.12%和31.95%；TEY分別為44.24%和42.72%，均無顯著性差異（P＞0.05）。

2.3 不同水系中華絨螯蟹的成活率、產(chǎn)量及飼料系數(shù)

兩水系扣蟹在成蟹階段的成活率、產(chǎn)量及飼料系數(shù)見表2。由表2可知，遼河蟹成活率（36.90%）是閩江蟹成活率（18.78%）的2倍。遼河蟹產(chǎn)量為690 kg/hm2，閩江蟹產(chǎn)量較低，僅為315 kg/hm2。遼河蟹飼料系數(shù)為2.03，而閩江蟹飼料系數(shù)則高達2.16。

2.4 不同水系中華絨螯蟹的最終體質(zhì)量及其分布

遼河和閩江水系養(yǎng)成雌蟹的平均終體質(zhì)量分別為（106.77±2.49）g和（95.35±2.86）g；雄蟹的平均終體質(zhì)量為（165.54±3.37）g和（160.37±4.26）g。由圖4可知，兩水系最終養(yǎng)成成蟹的體質(zhì)量百分比呈正態(tài)分布，雌體主要集中在75～125g范圍內(nèi)，閩江雌蟹＜50g的百分比較大；雄體體質(zhì)量分布則比較分散，其中150～174.9g體質(zhì)量范圍的百分比最高，閩江蟹體質(zhì)量≥200g的雄蟹比例最高，達到17.36%，而遼河雄蟹僅為10.42%。

表1 成蟹養(yǎng)殖階段遼河和閩江水系中華絨螯蟹肝胰腺指數(shù)及性腺指數(shù)的比較Tab.1 The comparison of the gonadosomatic index（GSI） and hepatosomatic index（HSI）of Chinese mitten handed crab（Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River during food crab culture

圖5 十一月初遼河和閩江水系成蟹可食組織比例比較Fig.5 Edible tissue ratio of adult Chinese mitten handed crab （Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River in early November

表2 成蟹養(yǎng)殖階段遼河和閩江水系絨螯蟹的成活率、產(chǎn)量及飼料系數(shù)Tab.2 The survival rate,yield and feed conversion ratio（FCR）of Chinese mitten handed crab（Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River during food crab culture

3 討論

傳統(tǒng)遺傳學認為，性狀是指生物體所表現(xiàn)的形態(tài)結構、生理生化特征和行為方式等的統(tǒng)稱，分為數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀[12]。質(zhì)量性狀呈不連續(xù)分布，較穩(wěn)定，不易受環(huán)境影響。數(shù)量性狀呈連續(xù)分布，易受環(huán)境影響[13,14]。但邵元健[15]認為，動植物性狀并不是絕對的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀，而是介于兩者之間。本研究結果表明：在長江流域上海崇明島地區(qū)養(yǎng)殖，遼河水系中華絨螯蟹仍保持了生殖蛻殼提前的早熟性狀，而閩江蟹則晚熟，說明不同地理種群中華絨螯蟹已形成了可以遺傳的經(jīng)濟性狀，為河蟹品種選育和新種質(zhì)資源挖掘提供了基礎資料。長江流域中華絨螯蟹人工養(yǎng)殖和野生成蟹分別具有二齡早熟和晚熟的性狀，對此經(jīng)濟性狀已進行了人工選育[11,16-18]。目前暫無遼河、閩江水系扣蟹在各自地區(qū)養(yǎng)殖性能相關文獻，暫時無法判別生長、可食率、飼料系數(shù)、成活率和產(chǎn)量等經(jīng)濟性狀的差異。

本研究中，將遼河水系和閩江水系扣蟹移至長江流域后，遼河蟹各月平均體質(zhì)量均大于閩江蟹，說明遼河蟹生長性能優(yōu)于閩江蟹。遼河雌、雄蟹終體質(zhì)量高于趙恒亮[6]報道的遼河蟹在上海崇明島的養(yǎng)成終體質(zhì)量。上海崇明島地區(qū)夏季經(jīng)常高溫，池塘水溫持續(xù)≥30℃的天數(shù)較多，這對河蟹生長極其不利[19]。但2018年上海崇明島氣溫適宜，池塘水溫≥30℃的天數(shù)僅占總天數(shù)的9.8%，非常利于河蟹生長。甲殼動物的體質(zhì)量取決于蛻殼次數(shù)和每次蛻殼后的增重量，呈跳躍式增長[20,21]。本研究的生長前期，遼河蟹WGR和SGR低于閩江蟹，這可能與閩江蟹蛻殼后的增重量高有關。甲殼動物受到環(huán)境突變因素影響可能導致蛻殼次數(shù)變化[22]。將遼河和閩江水系扣蟹引入長江流域可能會引起其蛻殼次數(shù)變化，但究竟是如何變化還有待進一步深入研究。

生殖蛻殼是性腺發(fā)育速度顯著加快的重要標志，受遺傳和環(huán)境兩大因素影響[11,16]。本研究中，遼河水系扣蟹移至長江流域后保持了生殖蛻殼提前的性狀，受遺傳因素影響較大。而閩江蟹北移后生殖蛻殼是提前還是延后暫無法判斷。觀察發(fā)現(xiàn)，遼河雌蟹完成生殖蛻殼比閩江雌蟹早一個月，而雄體早半個月。這與以往的相關報道相一致[8,9,23]。其原因可能是中國北方高緯度地區(qū)遼河蟹自然生長期短，在寒冬到來之前需要提前啟動性腺發(fā)育才能完成生殖洄游和整個生活史。肌肉、肝胰腺（蟹黃）和性腺（蟹膏）是河蟹的三種可食組織，其占體質(zhì)量百分比之和（總可食率）是衡量其經(jīng)濟價值的重要指標[24]。本研究表明：11月初遼河蟹的出肉率和總可食率均大于閩江蟹，也高于趙恒亮[6]報道的遼河蟹出肉率和總可食率。在環(huán)境條件和飼料投喂基本一致的條件下，推測可能與品系有關，受遺傳影響較大。

圖6 遼河和閩江水系中華絨螯蟹最終養(yǎng)成成蟹的體質(zhì)量分布Fig.6 The frequency distribution of different final body weight classes of Chinese mitten handed crab（Eriocheir sinensis）from Liaohe River and Minjiang River

成活率、產(chǎn)量和飼料系數(shù)等直接影響河蟹產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟收益。本研究中，遼河蟹成活率為36.90%，略低于趙恒亮[6]報道的遼河蟹成活率（45.83%）。推測可能與扣蟹運輸時間較長，造成活力較差有關。而閩江蟹成活率非常低，僅為18.78%，推測可能原因為：（1）閩江蟹為野生扣蟹，投放池塘前已經(jīng)在當?shù)貢吼B(yǎng)較長時間，造成扣蟹活力差，成活率較低。而遼河蟹為人工養(yǎng)殖扣蟹，成活率相對較高；（2）閩江蟹由閩江流域北移至長江流域，對新環(huán)境的適應性較差，導致產(chǎn)量、成活率和最終體質(zhì)量較低。遼河蟹和閩江蟹池塘養(yǎng)殖餌料系數(shù)分別為2.03和2.16，這與已往發(fā)表文獻飼料系數(shù)基本一致。趙恒亮[6]對遼河、黃河和長江水系扣蟹在長江流域養(yǎng)殖性能的比較顯示，其飼料系數(shù)在2～3之間。何杰等[16]比較了野生和人工養(yǎng)殖長江水系扣蟹在成蟹階段的養(yǎng)殖性能，結果表明其飼料系數(shù)約為3。潘杰等[25]研究了三種投喂模式對二齡成蟹養(yǎng)殖性能的差異，發(fā)現(xiàn)其飼料系數(shù)差異較大，雜魚組飼料系數(shù)為8.44，飼料組飼料系數(shù)為2.64。