優(yōu)質(zhì)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)晚粳恢復(fù)系申繁24的創(chuàng)制與利用

程 燦，儲(chǔ)黃偉*，周繼華，牛付安，高衛(wèi)兵，羅忠永，曹黎明**，袁 勤

(1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所，上海201403；2上海市崇明區(qū)良種繁育推廣中心，上海202150)

水稻是我國(guó)主要的糧食作物，是保障國(guó)家糧食安全的關(guān)鍵。長(zhǎng)三角地區(qū)一直是我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)之一，該地區(qū)以栽培粳稻為主，目前粳稻種植面積達(dá)到240萬(wàn)hm2，其中雜交粳稻僅占5%左右，有很大的提升空間[1-2]。近年來(lái)，隨著人們生活水平的不斷提高，以及農(nóng)業(yè)污染源防控的要求，市場(chǎng)越來(lái)越重視水稻品種品質(zhì)、抗病性、成熟期等性狀的改良[3-5]。與常規(guī)粳稻相比，雜交粳稻在產(chǎn)量、抗性方面均表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，因此在高產(chǎn)的基礎(chǔ)上，提早生育期、提升品質(zhì)、增強(qiáng)抗病性，選育早熟優(yōu)質(zhì)雜交粳稻新組合，是水稻育種工作的重要方向之一。

目前，上海主栽雜交粳稻品種‘花優(yōu)14’和‘秋優(yōu)金豐’產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)突出，外觀品質(zhì)優(yōu)良，但成熟期偏遲、適口性有待提高，迫切需要選育早熟、優(yōu)質(zhì)、食味好、穩(wěn)產(chǎn)的雜交粳稻新組合以滿足市場(chǎng)需求?；謴?fù)系創(chuàng)制是雜交粳稻新組合選育的關(guān)鍵[6-7]，本研究擬通過(guò)聚合香味、抗病等優(yōu)勢(shì)目標(biāo)基因，創(chuàng)制優(yōu)質(zhì)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交粳稻新恢復(fù)系，并廣泛測(cè)配，以選育生育期超親的早熟優(yōu)質(zhì)雜交粳稻新組合。

1 材料與方法

香米是由于水稻中的甜菜堿醛脫氫酶基因badh2的突變導(dǎo)致大米中的2-乙酰-卜吡咯啉累積而形成的[8]，具有特殊的芳香氣味。近些年來(lái)，已有badh2-E2、badh2-E7等一系列的香味等位基因被報(bào)道[9]。本研究以雜交粳稻育種中間材料ZR213(攜帶香味等位基因badh2-E7)為母本、CR-3(米質(zhì)優(yōu)，外觀好)為父本進(jìn)行雜交，然后通過(guò)連續(xù)的自交系統(tǒng)選擇，并結(jié)合香味基因分子標(biāo)記輔助選擇及稻瘟病鑒定，篩選穩(wěn)定的、具有香味的恢復(fù)系優(yōu)良單株。

香味檢測(cè)方法：在KOH法[10]的基礎(chǔ)上，采用CTAB法提取水稻葉片DNA[11]，PCR反應(yīng)按Williams等[12]方法，檢測(cè)badh2-E7香味等位基因的功能性標(biāo)記(正向引物：5’-ATACCCCATCAATCGAAAT-3’，反向引物5’-GAAAAGGACAACATTGAGAA-3’)[13]。

稻瘟病鑒定方法：在水稻幼穗即將破口時(shí)，每個(gè)株系接種稻瘟病菌種10穗，每穗注射2mL菌液，對(duì)注射過(guò)的稻穗掛牌標(biāo)記，成熟期調(diào)查發(fā)病率，按照《水稻品種區(qū)域試驗(yàn)抗稻瘟病鑒定技術(shù)規(guī)程》標(biāo)準(zhǔn)劃分等級(jí)。稻瘟病菌種由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供，為ZB29、ZC15、ZD1、ZE3、ZF1和ZC1等6個(gè)生理小種的混合菌株。

所有水稻育種材料均種植于上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地(夏季)和海南南繁三亞師部農(nóng)場(chǎng)基地(冬季)，常規(guī)水肥管理。記載抽穗期，以播種到始穗的天數(shù)作為播始?xì)v期；成熟時(shí)對(duì)雜交組合進(jìn)行小區(qū)測(cè)產(chǎn)，并隨機(jī)選取10個(gè)典型單株，考查株高、穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重等性狀。

2 結(jié)果與分析

2.1 選育經(jīng)過(guò)

2008年夏，以育種中間材料ZR213為母本、CR-3為父本進(jìn)行雜交。2008年冬在海南種植F1植株。2009年夏在上海種植F2群體1 016株，針對(duì)F2植株中性狀較好的單株，首先使用KOH法[10]鑒定是否具有香味，初步檢測(cè)到水稻香味單株21株；再以香味等位基因badh2-E7的功能性標(biāo)記對(duì)這21個(gè)單株進(jìn)行檢測(cè)[13]，發(fā)現(xiàn)所有單株均攜帶純合的badh2-E7等位基因(圖1)。2009年冬在海南種植21個(gè)具有香味的F3株系，同時(shí)進(jìn)行稻瘟病鑒定，篩選出抗性較強(qiáng)的株系16個(gè)，株系混收帶回。經(jīng)過(guò)連續(xù)的自交、稻瘟病高壓脅迫選擇，2011年最終獲得了農(nóng)藝性狀穩(wěn)定的優(yōu)質(zhì)抗病新恢復(fù)系，定名為申繁24(圖2)。

M：Marker； P1：CR-3；P2：ZR213； 1—21：F2單株圖1 香味等位基因badh2-E7的功能性標(biāo)記對(duì)親本和F2群體部分單株的檢測(cè)Fig.1 Detection of parents and partial individuals of F2 populations by functional marker of aroma allele badh2-E7

圖2 申繁24的選育過(guò)程Fig.2 Breeding process of Shenfan 24

2.2 特征特性

申繁24屬雜交稻晚粳恢復(fù)系，2016年5月20日在上海地區(qū)播種，9月6日始穗，播始?xì)v期109 d，株高 111.8cm左右，穗長(zhǎng)約19.6cm，株型緊湊，葉片挺，葉色深綠，分蘗力較強(qiáng)，籽粒灌漿速度快，青稈活熟，每穗總粒數(shù)平均175.9粒，結(jié)實(shí)率90.9%，千粒重26.4g；晴天一般10：30—11：00開(kāi)花，花時(shí)較長(zhǎng)，花粉量大，異交結(jié)實(shí)率高，易于制種；籽粒外觀透明，經(jīng)JSWL型大米食味測(cè)定儀檢測(cè)，米粒食味84分、蛋白質(zhì)含量7.1%、直鏈淀粉含量17.9%，食味好，具有香味；穗頸瘟1級(jí)，抗稻瘟病。

2.3 配制組合的產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2014年，以雜交粳稻新恢復(fù)系申繁24配制的10個(gè)組合參加了上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的新組合鑒定試驗(yàn)，結(jié)果表明：①所配系列組合的播始?xì)v期為 102.0—107.1d，較對(duì)照品種‘花優(yōu)14’提早3.9—9.0d，平均5.6 d；②千粒重為27.1—28.6g，較對(duì)照品種降低3.4%—8.4%，由于粒重與糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率正相關(guān)[14-15]，適當(dāng)降低千粒重有利于提高稻米品質(zhì)；③恢復(fù)力強(qiáng)，結(jié)實(shí)率為86.5%—94.5%，較對(duì)照品種提高2.2%—11.7%；④株高為106.8—117.4cm，較對(duì)照品種提高8.5%—19.3%，適當(dāng)增加了生物學(xué)產(chǎn)量；⑤穗大粒多，所有組合穗長(zhǎng)平均為18.0 cm，較對(duì)照品種增加7.0%，每穗總粒數(shù)平均為 159.0粒，較對(duì)照品種增加9.3%；⑥有效穗平均比對(duì)照品種增加1.4%，分蘗力較強(qiáng)；⑦產(chǎn)量競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯，配制組合的小區(qū)產(chǎn)量平均比對(duì)照品種增產(chǎn)6.5%，其中7個(gè)組合增產(chǎn)達(dá)到5%以上(表1)。綜上所述，申繁24所配組合表現(xiàn)出早熟、千粒重較低、結(jié)實(shí)率高、恢復(fù)力強(qiáng)、中桿大穗和產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯的特點(diǎn)。

表1 申繁24不同組合的產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀

2.4 早熟優(yōu)質(zhì)新組合選育

以優(yōu)質(zhì)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交粳稻新恢復(fù)系申繁24與不育系申01A、紫祥A、申9A等先后配組育成了早熟雜交粳稻新組合‘申優(yōu)24’‘紫祥優(yōu)24’和‘申優(yōu)415’，分別于2015年、2016年和2017年通過(guò)上海市農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定。

‘申優(yōu)24’是以BT型不育系申01A和恢復(fù)系申繁24配組育成的早熟晚粳雜交稻組合，全生育期163.6 d，比對(duì)照品種‘花優(yōu)14’早熟3.5d；株高110cm左右，每穗總粒數(shù)170粒左右，結(jié)實(shí)率85%以上，千粒重27g；分蘗力較強(qiáng)，穗型大，葉色綠，熟期轉(zhuǎn)色快；穗頸瘟1級(jí)，抗稻瘟病。經(jīng)農(nóng)業(yè)部稻米及制品質(zhì)量檢驗(yàn)檢測(cè)中心分析，該組合糙米率83.9%、精米率76.3%、整精米率75.8%、透明度1級(jí)、堿消值7.0級(jí)、直鏈淀粉含量16.7%、膠稠度73mm，主要品質(zhì)指標(biāo)均達(dá)國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)米1級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，品質(zhì)優(yōu)良。在上海市雜交粳稻兩年區(qū)試和一年生試中，該組合平均產(chǎn)量9.8thm2，比對(duì)照品種‘花優(yōu)14’增產(chǎn)2.0%。該組合于2015年通過(guò)上海市農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定[滬審稻2015第001號(hào)]，2016申請(qǐng)了國(guó)家農(nóng)業(yè)植物新品種權(quán)[申請(qǐng)?zhí)枺?0160735.0]。

‘紫祥優(yōu)24’是以BT型不育系紫祥A和恢復(fù)系申繁24配組育成的早熟優(yōu)質(zhì)晚粳雜交稻新組合，具有食味好、熟期早等特點(diǎn)。該組合全生育期162.3 d，比對(duì)照‘花優(yōu)14’早熟4.8 d；株高110cm左右，每穗總粒數(shù)160粒左右，結(jié)實(shí)率90%以上，千粒重28g；分蘗力較強(qiáng)，成穗率高，株型適中，葉色綠，熟期轉(zhuǎn)色較好；抗倒性較強(qiáng)，穗頸瘟1級(jí)，抗稻瘟病。經(jīng)農(nóng)業(yè)部稻米及制品質(zhì)量檢驗(yàn)檢測(cè)中心分析，該組合糙米率85.1%、精米率77.1%、整精米率75.4%、透明度1級(jí)、堿消值7.0級(jí)、直鏈淀粉含量16.1%、膠稠度70mm，主要品質(zhì)指標(biāo)均達(dá)國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)米1級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。2013—2015年，該組合參加上海市雜交粳稻區(qū)試和生試，平均產(chǎn)量10.3thm2，比對(duì)照品種‘花優(yōu)14’增產(chǎn)4.0%，于2016年通過(guò)上海市農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定[滬審稻2016第001號(hào)]。

‘申優(yōu)415’是以BT型不育系申9A和優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系C415(申繁24優(yōu)選株系)配組育成的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交粳稻新組合，具有優(yōu)質(zhì)、早熟、生態(tài)適應(yīng)性廣、適宜現(xiàn)代化種植方式、易于制種等特點(diǎn)。該組合全生育期162.3 d，比對(duì)照品種‘花優(yōu)14’早熟4.8d，株高110cm左右，每穗總粒數(shù)170粒左右，結(jié)實(shí)率90%以上，千粒重27g左右；分蘗力較強(qiáng)，成穗率較高，結(jié)實(shí)率高，粒型中等，株型適中，葉色綠，熟期轉(zhuǎn)色較好；抗倒性強(qiáng)，穗頸瘟1級(jí)，抗稻瘟病。經(jīng)農(nóng)業(yè)部稻米及制品質(zhì)量檢驗(yàn)檢測(cè)中心分析，該組合糙米率84.2%、精米率76.0%、整精米率74.0%、堿消值7.0級(jí)、直鏈淀粉含量15.8%、膠稠度70mm，主要品質(zhì)指標(biāo)均達(dá)國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)米1級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，米質(zhì)優(yōu)。2014—2016年參加上海市雜交粳稻區(qū)試和生試，平均產(chǎn)量10.5thm2，比對(duì)照品種‘花優(yōu)14’增產(chǎn)4.5%，于2017年通過(guò)上海市農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定[滬審稻2017002]。

3 結(jié)論與討論

協(xié)調(diào)優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病等性狀是雜交粳稻育種的主要方向之一。提高雜交水稻抗病性可以充分利用三系雜交稻不同親本的抗性互補(bǔ)實(shí)現(xiàn)組合綜合抗性的提高。而在雜交水稻品質(zhì)改良上，應(yīng)同步提升不育系和恢復(fù)系的品質(zhì)[15]，選育粒型較小、千粒重低的雜交稻組合可有效降低堊白、提高整精米率等米質(zhì)性狀[16-17]。占新春等[14]研究表明，與不育系相比，恢復(fù)系千粒重對(duì)雜種千粒重的影響較大。

因此，本研究在優(yōu)質(zhì)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交粳稻新組合選育中，重點(diǎn)創(chuàng)制綜合性狀優(yōu)良的雜交粳稻恢復(fù)系，選育籽粒灌漿速度快、充實(shí)度好的小粒大穗型優(yōu)質(zhì)新種質(zhì)，同時(shí)導(dǎo)入香味、抗病等基因，創(chuàng)制株高適中、千粒重較低、抗病性好、恢復(fù)力強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)雜交粳稻新恢復(fù)系?；謴?fù)系申繁24千粒重較低、食味好、具有香味、抗稻瘟病，配組并通過(guò)審定的品種‘申優(yōu)24’‘申優(yōu)415’‘紫祥優(yōu)24’等米質(zhì)主要指標(biāo)均達(dá)到國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)1級(jí)米標(biāo)準(zhǔn)，生育期表現(xiàn)超親，較上海生產(chǎn)主栽雜交粳稻提早5—7d。綜上，優(yōu)質(zhì)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)粳稻新恢復(fù)系申繁24具有較好的應(yīng)用潛力。