歷山山地草甸優(yōu)勢種功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響

張 瑞，趙峰俠

(山西師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041000)

【研究意義】生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究關(guān)注的熱點(diǎn)問題之一[1]。以Tilman為代表的學(xué)者們通過大量的控制和野外實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，生物多樣性的下降會(huì)影響到生態(tài)系統(tǒng)功能的生產(chǎn)力與養(yǎng)分循環(huán)等[2-6]，其中，大多以物種多樣性研究居多。但越來越多研究表明功能多樣性比物種多樣性更能準(zhǔn)確地預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)的功能或過程變化[7-8]。植物功能性狀可以通過獲取更多的有效資源，在很大程度上決定物種個(gè)體如何在群落水平上影響生態(tài)過程[9-11]。而在植物功能性狀中，Grime提出生態(tài)系統(tǒng)功能絕大多數(shù)是由群落中優(yōu)勢種的功能性狀決定，即“質(zhì)量比假說”(mass ratio hypothesis)[12]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】該假說在大量研究中得到證實(shí)，即優(yōu)勢種的功能性狀可以主導(dǎo)著生態(tài)系統(tǒng)過程的動(dòng)態(tài)變化，也會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生決定性作用[13-18]。如Zheng等在內(nèi)蒙古草原錫林河流域探究放牧對(duì)草地葉片性狀和生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，得出優(yōu)勢種葉面積和比葉面積與地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系[14]。Chanteloup等通過探討地上性狀的功能多樣性對(duì)生產(chǎn)力的響應(yīng)，得出優(yōu)勢種比葉面積、葉干物質(zhì)含量和株高群落權(quán)重均值與峰值生物量存在正相關(guān)關(guān)系[15]。呂亭亭等在草甸和沼澤植物群落功能多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系探究中，得出優(yōu)勢種葉片大小、葉片干物質(zhì)含量和植株高度群落權(quán)重均值與生物量呈正相關(guān)關(guān)系，優(yōu)勢種比葉面積群落權(quán)重均值與生物量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[16]。Wang等通過探究青藏高原高寒草原生境下的3種優(yōu)勢種植物功能性狀對(duì)不同放牧的響應(yīng)，得出優(yōu)勢種株高、葉面積和葉干物質(zhì)與地上生物量呈正相關(guān)，且株高、葉面積和葉干物質(zhì)被認(rèn)為是最重要的性狀，可用于預(yù)測植物對(duì)放牧的反應(yīng)[17]。他們都認(rèn)為優(yōu)勢種功能性狀在很大程度上決定生態(tài)系統(tǒng)過程?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前有關(guān)優(yōu)勢種功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的研究大多集中對(duì)群落生產(chǎn)力或地上生物量的研究，對(duì)優(yōu)勢種功能性狀與土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究不足，且結(jié)論也不盡相同?！緮M解決的關(guān)鍵問題】基于此，本文采用葉面積、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、株高和分枝數(shù)5種植物功能性狀與群落生產(chǎn)力、土壤有機(jī)碳、土壤水解氮和土壤含水量4個(gè)表征生態(tài)系統(tǒng)功能的指標(biāo)估算山西歷山山地草甸優(yōu)勢種功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，借以驗(yàn)證“質(zhì)量比例假說”在山地草甸群落的適用性，以期為高山草甸群落生物多樣性保護(hù)和自然資源合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

歷山位于山西省南部中條山山脈東段，地處于運(yùn)城、晉城、臨汾三市的翼城、沁水、陽城、垣曲四縣交界地帶。該區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫13.3 ℃，最熱月(7月份)均溫26.1 ℃，最冷月(1月份)均溫-0.8 ℃，年均降水量667.6 mm。本項(xiàng)目研究區(qū)位于歷山自然保護(hù)區(qū)的主峰舜王坪的山地草甸帶，海拔2358 m，其地理坐標(biāo)為35°23′45″N～35°25′25″N，111°57′00″E～111°58′30″E，南北長約3.2 km，東西寬約1 km，面積約310 hm2。土壤類型為亞高山草甸土。山地草甸群落優(yōu)勢種有地榆(Sanguisorbaofficinalis)、橐吾(Ligulariasibirica)、早熟禾(Poaannua)、糙蘇(Phlomisumbrosa)、齒葉橐吾(Ligulariadentata)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、紫苞風(fēng)毛菊(Saussureaiodostegia)、異穗苔草(Carexheterostachya)、雙花堇菜(Violabiflora)、北柴胡(Bupleurumchinense)、百里香(Thymusmongolicus)、毛蕊老鸛草(Geraniumplatyanthum)等。

1.2 取樣方法

2017年8月中旬，在研究區(qū)根據(jù)不同海拔、坡度、坡向和群落組成設(shè)置12個(gè)50 m×50 m的樣地，每個(gè)樣地設(shè)置3～5個(gè)1 m×1 m樣方，總計(jì)樣方44個(gè)，采集植物和土壤樣品。

樣方內(nèi)所有植物地上部分分物種齊地面剪下，在實(shí)驗(yàn)室65 ℃烘干條件下烘干48 h直至恒重，稱量后作為生產(chǎn)力指標(biāo)。參考Grime確定優(yōu)勢種方法，將樣方內(nèi)物種相對(duì)生物量大于10 %確定為優(yōu)勢種[12]，對(duì)樣方內(nèi)優(yōu)勢種進(jìn)行功能性狀的取樣與測定。選擇5種與生態(tài)系統(tǒng)功能密切相關(guān)功能性狀，包括葉面積、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、株高和分枝數(shù)。在選定的優(yōu)勢種中，隨機(jī)選取10株生長良好，無病蟲害的健康植株，不足10株的植株，測量實(shí)際株高并記錄分枝數(shù)，每株在相同或鄰近位置按不同方位成對(duì)剪下完好無損葉片(去葉柄)，放入塑封袋中，貯藏于冰盒內(nèi)帶回室內(nèi)，及時(shí)稱量生物量，即葉鮮重，運(yùn)用CanoScan_LIDE_120掃描儀將每個(gè)優(yōu)勢種的葉片掃描成圖像，用圖像處理軟件(Image Pro Plus)計(jì)算葉面積，隨后在65 ℃烘干48 h直至恒重，稱重。比葉面積是葉面積和葉干重之比，葉干物質(zhì)含量是葉干重和葉鮮重之比。

用土鉆法獲取土壤樣品。采用5 cm直徑土鉆沿每個(gè)樣方對(duì)角線(兩個(gè)角和中心位置)鉆取近地表0～20 cm深度土壤帶回實(shí)驗(yàn)室，用于土壤養(yǎng)分指標(biāo)分析，包括土壤有機(jī)碳、土壤水解氮及土壤含水量。土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化外加熱法[19]；土壤水解氮采用硼酸-氫氧化鈉堿解土壤-擴(kuò)散吸收法[19]；土壤含水量采用烘干稱重法[20]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

群落權(quán)重均值(Community weight means，CWM)代表群落某功能性狀的平均值，由各優(yōu)勢種性狀值以其相對(duì)生物量權(quán)重計(jì)算。計(jì)算公式如下：

(1)

式中，S代表物種個(gè)數(shù)，pi和di分別代表第i個(gè)物種相對(duì)生物量和性狀值。

整個(gè)數(shù)據(jù)分析在SPSS 22.0完成，數(shù)據(jù)方差不齊時(shí)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。采用線性回歸方法分析優(yōu)勢種功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系，采用逐步回歸方法分析優(yōu)勢種各個(gè)功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響程度，影響程度以標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)確定。文中圖在SigmaPlot 10.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢種功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系

通過優(yōu)勢種功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能之間回歸分析顯示，葉面積、比葉面積和株高群落權(quán)重均值與群落生產(chǎn)力呈顯著的線性關(guān)系(R2= 0.381,P= 0.000;R2= 0.361,P=0.000;R2=0.563,P=0.000)；而葉干物質(zhì)含量和分枝數(shù)群落權(quán)重均值與群落生產(chǎn)力無顯著的線性關(guān)系(R2= 0.069,P>0.050;R2= 0.021,P>0.050, 圖1)。葉面積和比葉面積群落權(quán)重均值與土壤有機(jī)碳呈顯著的線性關(guān)系(R2=0.249,P=0.001;R2= 0.165,P= 0.006)；而葉干物質(zhì)、株高和分枝數(shù)群落權(quán)重均值與土壤有機(jī)碳無顯著的線性關(guān)系(R2= 0.035,P>0.050;R2=0.073,P>0.050;R2= 0.006,P>0.050, 圖1)。葉面積、比葉面積和株高群落權(quán)重均值與土壤水解氮呈顯著的線性關(guān)系(R2= 0.456,P= 0.000;R2= 0.315,P= 0.000;R2=0.265,P= 0.000)；而葉干物質(zhì)含量和分枝數(shù)群落權(quán)重均值與土壤水解氮無顯著的線性關(guān)系(R2= 0.033,P>0.050;R2=0.012,P>0.050, 圖2)。葉面積、比葉面積和株高群落權(quán)重均值與土壤含水量呈顯著的線性關(guān)系(R2= 0.224,P= 0.001;R2=0.154,P= 0.008;R2= 0.129,P=0.017)；而葉干物質(zhì)含量和分枝數(shù)群落權(quán)重均值與土壤含水量無顯著的線性關(guān)系(R2= 0.015,P>0.050;R2= 0.006,P>0.050, 圖2)。總體而言，在優(yōu)勢種功能性狀中，葉面積、比葉面積和株高對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能作用顯著，葉干物質(zhì)含量和分枝數(shù)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能作用不明顯。

圖1 優(yōu)勢種功能性狀CWM值與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系Fig.1 Relationships between the community weight means of dominant functional traits and ecosystem function

表1 優(yōu)勢種功能性狀CWM值與生態(tài)系統(tǒng)功能逐步回歸方程

注：x1為優(yōu)勢種葉面積CWM指數(shù)(l g轉(zhuǎn)換后)；x3為優(yōu)勢種葉干物質(zhì)含量CWM指數(shù)；x4為優(yōu)勢種株高CWM指數(shù)。

Note:x1indicated community weight means of leaf area ( l g transformed);x3indicated community weight means of leaf dry matter content;x4indicated community weight means of height.

2.2 影響生態(tài)系統(tǒng)功能的主要優(yōu)勢種功能性狀

通過5種優(yōu)勢種功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能的逐步回歸分析顯示(表1)，在群落生產(chǎn)力方面，優(yōu)勢種葉干物質(zhì)含量和株高群落權(quán)重均值最終進(jìn)入方程，表明優(yōu)勢種的葉干物質(zhì)含量和株高是影響群落生產(chǎn)力的主要功能性狀(R2= 0.633，P= 0.000)，且株高對(duì)群落生產(chǎn)力的解釋能力更高。在土壤有機(jī)碳方面，優(yōu)勢種葉面積群落權(quán)重均值最終進(jìn)入方程，表明優(yōu)勢種的葉面積是影響土壤有機(jī)碳的主要功能性狀(R2= 0.249，P= 0.001)。在土壤水解氮方面，優(yōu)勢種葉面積群落權(quán)重均值最終進(jìn)入方程，表明優(yōu)勢種的葉面積是影響土壤水解氮的主要功能性狀(R2=0.456，P= 0.000)。在土壤含水量方面，優(yōu)勢種葉面積群落權(quán)重均值最終進(jìn)入方程，表明優(yōu)勢種的葉面積是影響土壤含水量的主要功能性狀(R2= 0.224，P= 0.001)。以上結(jié)果分析中自變量的允差較大，表明性狀之間不存在共線性?？傮w而言，影響群落生產(chǎn)力的功能性狀是優(yōu)勢種株高，影響土壤養(yǎng)分的主要功能性狀是優(yōu)勢種葉面積。

3 討 論

根據(jù)“質(zhì)量比例假說”，優(yōu)勢種功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能起決定作用[12]。因此，明確針對(duì)特定的生態(tài)系統(tǒng)功能(生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)、水調(diào)節(jié)等)，應(yīng)該涉及到哪些相關(guān)的功能性狀非常重要[4]。本研究中，雖然有多個(gè)植物功能性狀和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有顯著的回歸關(guān)系(圖1～2)，但在剔除各個(gè)指標(biāo)間錯(cuò)綜復(fù)雜的相互關(guān)系后，對(duì)群落生產(chǎn)力起主導(dǎo)作用的是優(yōu)勢種株高(表1)，與前人研究結(jié)果一致[15-17]。如呂亭亭等在探究草甸和沼澤植物群落功能多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系中，通過逐步回歸分析同樣得出優(yōu)勢種高度群落權(quán)重均值對(duì)草甸生物量與總?cè)郝渖锪拷忉屇芰ψ罡遊16]。株高是反映植株對(duì)光能資源的競爭力水平的指標(biāo)[21]，而株高作為植物功能性狀中表征對(duì)資源的利用能力的性狀是導(dǎo)致生產(chǎn)力差異的主要原因[22]，植物在快速生長的過程中，較高的物種在生長季產(chǎn)生更多的生物量[23-24]。因此，植物株高與生產(chǎn)力之間存在一定的正相關(guān)關(guān)系。其他研究結(jié)果同樣表明對(duì)生產(chǎn)力影響最大的性狀是株高[25]。所以，在以高生產(chǎn)力為目標(biāo)的草甸管理和恢復(fù)措施中，選擇植株高大的優(yōu)勢種將有利于維持較高的生產(chǎn)力。

本研究中，雖然有多個(gè)植物功能性狀和生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分具有顯著的回歸的關(guān)系(圖1～2)，但在剔除各個(gè)指標(biāo)間錯(cuò)綜復(fù)雜的相互關(guān)系后，能合理解釋本研究中土壤養(yǎng)分變化的性狀是優(yōu)勢種葉面積(表1)。優(yōu)勢種葉面積對(duì)土壤養(yǎng)分存在著正相關(guān)關(guān)系，葉面積越大，土壤養(yǎng)分越高(圖1～2)，與前人研究結(jié)果一致[26-27]。同時(shí)，葉面積大的優(yōu)勢種可指示出該區(qū)域土壤養(yǎng)分環(huán)境較好，因?yàn)橹参锕δ苄誀钤谝欢ǔ潭壬夏軌蝽憫?yīng)生存環(huán)境的變化并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響[7]，從而反映出植物在表征生態(tài)系統(tǒng)功能方面的生態(tài)指示作用[9]。另一方面，葉片功能性狀與資源的獲取和利用密切相關(guān)[28]，土壤碳、氮含量和水分是植物生長的必要資源，葉面積較大的優(yōu)勢種對(duì)土壤養(yǎng)分資源的獲取也大，植物需要通過增加葉面積來增加其對(duì)群落中光資源競爭能力，進(jìn)而維持相對(duì)穩(wěn)定的光合生理過程來提高其適應(yīng)能力[26, 29]。在很多前人研究成果中同樣表明葉片功能性狀與土壤氮循環(huán)率呈正相關(guān)，并且影響到土壤碳[15, 30]。同時(shí)，從環(huán)境對(duì)植物性狀影響的角度分析，植物葉面積在營養(yǎng)脅迫情況下，葉面積趨于變小，而在營養(yǎng)充足情況下，葉面積會(huì)相應(yīng)增加[31]。因此，植物葉面積與土壤養(yǎng)分之間存在一定的正相關(guān)關(guān)系。然而，在優(yōu)勢種植物功能性狀與土壤養(yǎng)分的逐步回歸分析結(jié)果中，優(yōu)勢種葉面積對(duì)土壤有機(jī)碳、土壤水解氮、土壤含水量的解釋能力分別是24.9 %、45.6 %、22.4 %。較低的決定系數(shù)表明影響土壤養(yǎng)分可能還存在其他因素，如地形因素[32-33]、土壤的其他性質(zhì)(如緊實(shí)度、機(jī)械組成等屬性)[34]等，也會(huì)作用于植物功能性狀進(jìn)而消弱性狀與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系[35]。

圖2 優(yōu)勢種功能性狀CWM值與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系Fig.2 Relationships between the community weight means of dominant functional traits and ecosystem function

“質(zhì)量比例假說”強(qiáng)調(diào)優(yōu)勢種通過其功能性狀對(duì)著生態(tài)系統(tǒng)功能起作用。根據(jù)本文研究結(jié)果，發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種葉面積、比葉面積和株高對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能作用較強(qiáng)(圖1～2)。其他植物功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響具有不確定性，依賴于選擇的功能性狀指標(biāo)以及其對(duì)應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)功能。也有研究表明，在同一生態(tài)系統(tǒng)過程中受多個(gè)植物功能性狀的影響，而某一個(gè)植物功能性狀可能在多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)過程中起作用[36]。因此，不能說優(yōu)勢種所有的功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響，需依照生態(tài)系統(tǒng)功能而定。

4 結(jié) 論

本研究探討優(yōu)勢種功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，驗(yàn)證了“質(zhì)量比例假說”在山西歷山山地草甸具有一定的適用性。在所選擇的5種優(yōu)勢種功能性狀中，與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分密切相關(guān)的性狀是葉面積、比葉面積和株高。對(duì)群落生產(chǎn)力起主導(dǎo)作用的是優(yōu)勢種株高，對(duì)土壤養(yǎng)分起主導(dǎo)作用的是優(yōu)勢種葉面積。因此，在進(jìn)一步探討優(yōu)勢種功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系及其不同管理措施的響應(yīng)時(shí)，可優(yōu)先考慮株高和葉面積這兩種功能性狀。

致 謝:非常感謝歷山自然保護(hù)區(qū)工作人員在采集樣品期間給予的支持。同時(shí)，也非常感謝山西師范大學(xué)的唐學(xué)娟、宋淑婷、裴曉霞、劉婧、溫杰、王浩理、郭凱等同學(xué)在實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)獲取過程中給予的幫助，特此致謝。