露出水面的大眼睛

錢(qián)亞民

不同凡響的化石——“小家伙”

契塞德小村莊位于蘇格蘭東南部。3.5億年前，這里是一個(gè)熱帶沼澤，沼澤旁的山丘上呈現(xiàn)著一派悶熱潮濕的自然景觀：各種各樣的蕨類、楔葉類和約30米高的石松等植物互相交織在一起。正是在這潮濕泥濘的沼澤濕地里，一雙大眼睛露出了水面。這是一種大腦袋、寬嘴巴、滿口尖牙、身后拖著長(zhǎng)尾巴的蠑螈類動(dòng)物。借助四肢，它開(kāi)始笨拙地在沼澤旁的陸地上溜達(dá)……

我們暫且把這種兩棲脊椎動(dòng)物稱為“小家伙”。關(guān)于這個(gè)“小家伙”，或許你從未聽(tīng)說(shuō)過(guò)。它現(xiàn)在是年齡3.5億年的化石。對(duì)于它生活的那個(gè)時(shí)期，我們所找到的化石記錄很少，因此，這個(gè)“小家伙”化石是最重要的化石之一。“小家伙”生活的時(shí)代是地球生命繁衍史上具有重大意義的一個(gè)階段。也就是在此期間，一些魚(yú)類拖拽著自己的軀體，完成了由生活在水中向棲息在陸地的轉(zhuǎn)折，為兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物和哺乳動(dòng)物共同登上陸地生命大舞臺(tái)奠定了基礎(chǔ)。

這個(gè)于2015年發(fā)現(xiàn)的“小家伙”實(shí)在是不同凡響。它的出現(xiàn)，對(duì)我們以前關(guān)于水生動(dòng)物登陸的觀點(diǎn)形成了強(qiáng)烈的挑戰(zhàn)。我們?cè)?jīng)以為動(dòng)物登陸的情景是這樣的：水生動(dòng)物中的一些執(zhí)著的強(qiáng)者在進(jìn)化中將自己的鰭演變成了四肢，在吸入一口空氣后，頭也不回地向陸地進(jìn)發(fā)。現(xiàn)在，我們發(fā)現(xiàn)登陸可能是基于一個(gè)更偶然的變化：在這一過(guò)程中，這些動(dòng)物眼睛大小和眼睛位置的變化，可能與四肢的出現(xiàn)發(fā)揮著同樣重要的作用。

目前，考古學(xué)家們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一些講述從魚(yú)到四足動(dòng)物的演化過(guò)程的標(biāo)志性化石。從3.75億年前泥盆紀(jì)末期的巖石中，考古學(xué)家發(fā)現(xiàn)了石化了的魚(yú)類。這些化石記錄了從魚(yú)鰭到四肢再到腳趾的進(jìn)化階段。通過(guò)這些進(jìn)化階段，它們最終登上了陸地。還有對(duì)拉脫維亞類似潘氏魚(yú)化石以及加拿大埃爾斯米爾島3.75億年前的提塔利克魚(yú)化石的研究，揭示了魚(yú)鰭骨到四肢的轉(zhuǎn)變方式。這些原始肉鰭魚(yú)的出現(xiàn)，標(biāo)志著過(guò)渡的開(kāi)始。肉鰭魚(yú)類中進(jìn)化出了第一個(gè)陸生脊椎動(dòng)物，最終衍生出了人類。換句話說(shuō)，我們認(rèn)清了魚(yú)類鰭骨是如何演變成我們身軀中的四肢骨骼的。

在此后約1000萬(wàn)年，脊椎動(dòng)物看起來(lái)似乎更適于在岸上游走。其中有像大鯢的棘螈，它們身長(zhǎng)60厘米，四肢靈活，每只腳上長(zhǎng)有8個(gè)腳趾。魚(yú)石螈則有7個(gè)腳趾，它們似乎待在水中更舒服，不過(guò)它們已經(jīng)能夠拖著軀體在泥巴地上前行了。進(jìn)化到此，早期的四足動(dòng)物有了四肢和腳趾，并繼承了它們肺魚(yú)祖先呼吸空氣的能力。這時(shí)的它們似乎萬(wàn)事皆備，只待棲息陸地了。

“羅默空缺”

就在這一關(guān)鍵時(shí)期，化石記錄卻消失了。從3.6億年到3.45億年前石炭紀(jì)開(kāi)始的這1500萬(wàn)年，我們能找到的第一批四足動(dòng)物后代們的化石稀少得難以置信?？脊艑W(xué)家曾推測(cè)，這1500萬(wàn)年出現(xiàn)了四足動(dòng)物類大爆發(fā)。然而，發(fā)掘出的化石卻屈指可數(shù)。

當(dāng)我們?cè)俅螐幕胁榈剿叧霈F(xiàn)豐富的兩棲動(dòng)物生命時(shí)，1500萬(wàn)年已經(jīng)過(guò)去了。這些化石記錄的是完全棲息陸地的第一批生靈，包括已放棄水中生活的脊椎動(dòng)物。無(wú)疑，化石記錄上出現(xiàn)了巨大的空缺。在此階段中，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)相關(guān)的化石記錄。這就是有名的“羅默空缺”。正是在這一時(shí)期，魚(yú)石螈從水草沼澤中開(kāi)辟了自己的出路，早期的兩棲類開(kāi)始在岸邊自由生活。

這缺失的1500萬(wàn)年究竟是怎么回事？科學(xué)家們苦苦探求答案。有美國(guó)的古生物學(xué)家認(rèn)為：答案可能是氧氣。在“羅默空缺”之前的數(shù)千萬(wàn)年間，一些節(jié)肢動(dòng)物，如早期的蛛形綱已在陸地上蓬勃繁衍，但在“羅默空缺”期間，它們卻陷入痛苦的掙扎。這不由得使人猜測(cè)，化石記錄的中斷是否是由于大氣中氧含量的嚴(yán)重稀少？氧氣稀薄，這就給試圖上岸的動(dòng)物們?cè)斐闪撕粑系睦щy，阻礙了它們登陸的步伐，它們只好成為短暫脫離水域生活的兩棲類。隨即有科學(xué)家反駁說(shuō)，同一時(shí)期形成的木炭化石揭示了火的存在，而木頭燃燒需要充足的氧氣，因此，關(guān)于那時(shí)氧氣水平較低的說(shuō)法缺乏證據(jù)。

魚(yú)石螈從水草沼澤中開(kāi)辟了自己的出路，早期的兩棲類開(kāi)始在岸邊自由生活。

小知識(shí)

“羅默空缺”是指在進(jìn)化生物學(xué)研究中四足動(dòng)物化石記錄明顯缺失的階段。美國(guó)考古學(xué)家阿爾弗·雷德羅默首次關(guān)注并認(rèn)識(shí)到這一現(xiàn)象，因此以他的名字命名。

新化石層出不窮

化石記錄常常帶給我們出其不意的驚喜。進(jìn)入21世紀(jì)后，新的化石發(fā)現(xiàn)可謂層出不窮，讓人驚喜連連。2002年，劍橋大學(xué)的克拉克團(tuán)隊(duì)對(duì)一種彼得普斯螈后的骨骼化石進(jìn)行了細(xì)致的研究。此前，這種化石被認(rèn)為是一種生活在3.48億年“羅默空缺”時(shí)期的一種魚(yú)類，但他們研究后認(rèn)為，這是一種具有5個(gè)腳趾的四足動(dòng)物。與過(guò)去祖先的腳相比，彼得普斯螈后能更好地適應(yīng)陸地生活。這種動(dòng)物雖不是完全的陸生，但其解剖學(xué)特征表明，它對(duì)陸地生活的適應(yīng)能力高于此前的任何脊椎動(dòng)物。對(duì)這一化石的解析還表明，羅默空缺時(shí)期的化石或許并非那么稀少。

2015年，加拿大卡爾加里大學(xué)的安德森團(tuán)隊(duì)在加拿大新斯科舍省的藍(lán)海灘發(fā)現(xiàn)了一批化石。在這些化石中他們發(fā)現(xiàn)了大量的四足動(dòng)物化石。這些四足動(dòng)物在“羅默空缺”時(shí)期就生活在那里。他們被這一發(fā)現(xiàn)震驚了。

受此鼓勵(lì)，劍橋大學(xué)的克拉克團(tuán)隊(duì)又折回到被長(zhǎng)期遺忘的契塞德小村莊。他們?cè)陔x契塞德小村莊不遠(yuǎn)的河床邊又發(fā)現(xiàn)了新化石。這簡(jiǎn)直是大豐收，居然有5種四足動(dòng)物。對(duì)古生物學(xué)家來(lái)說(shuō)，這批化石就是足以顛覆生物演化進(jìn)程的珍貴寶藏。仔細(xì)勘查這些化石，他們發(fā)現(xiàn)了一種四肢細(xì)長(zhǎng)的短鼻動(dòng)物，這就是前面提到的“小家伙”?！靶〖一铩钡念^長(zhǎng)僅僅j厘米，與同期其他兩棲類動(dòng)物相比，它確實(shí)很小。“小家伙”的出現(xiàn)表明：這時(shí)的四足動(dòng)物已經(jīng)演化出了一系列體型，這也就是它顯得特別重要的原因?！靶〖一铩贝笫芸脊艑W(xué)家的青睞，因?yàn)樗钛a(bǔ)并終結(jié)了“羅默空缺”。

短鼻動(dòng)物化石。

變大的眼睛

結(jié)合化石中的最新發(fā)現(xiàn)，魚(yú)類登陸的長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中存在的盲點(diǎn)逐漸變得清晰：在“羅默空缺”的這段時(shí)期，這些脊椎動(dòng)物并未遭遇空氣稀薄呼吸困難的厄運(yùn)，它們只是在加速進(jìn)化和分化。正是在這個(gè)時(shí)期，四足動(dòng)物們?cè)谡嬲_(kāi)始探索著登上陸地。陸地上變化的環(huán)境似乎更有利于尋覓食物和躲避天敵，但同時(shí)，它們?nèi)灾饕钤谒铩?/p>

那么，它們?yōu)槭裁匆顷懩?？一方面，脊椎?dòng)物們需要通過(guò)在水中和陸地之間來(lái)回穿梭，試驗(yàn)身體各部分的新機(jī)能;另一方面，它們最終登陸，也許是受水中天敵的威脅，抑或是受陸地上美味食物的誘惑？

就這些問(wèn)題，美國(guó)西北大學(xué)的神經(jīng)學(xué)家馬可蒙帶來(lái)了全新的視角。他之前研究黑鬼魚(yú)如何在水中使用電流探測(cè)獵物?，F(xiàn)在，他在思考第一批陸地脊椎動(dòng)物是如何探知它們的新環(huán)境的。于是，他將注意力聚焦在觀察動(dòng)物們的眼睛上，探究它們深邃的化石眼眶深處。

通過(guò)測(cè)量59只3.9億～2.6億年前的四足動(dòng)物頭骨上眼眶的大小，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)：那一時(shí)期這些四足動(dòng)物眼眶出奇地快速增長(zhǎng)，大小幾乎是過(guò)去的三倍，且它們的眼睛逐漸移到頭頂。以提塔利克魚(yú)為例，雖然它仍然是一個(gè)魚(yú)形的水棲動(dòng)物，但其眼睛的大小和位置說(shuō)明，它更加注意水面發(fā)生的情況。最讓科學(xué)家們驚嘆的是，這些變化出現(xiàn)在早期四足動(dòng)物能夠通過(guò)四肢上岸之前。

從生物學(xué)角度講，大眼睛的使用并不經(jīng)濟(jì)。眼睛的生長(zhǎng)和維護(hù)需要花費(fèi)大量資源。那么，一雙大眼睛到底能帶來(lái)了什么好處呢？

為找到答案，科學(xué)家們利用現(xiàn)在的生物實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，用活體動(dòng)物建模，以模擬這些史前動(dòng)物的眼睛，從而了解它們能夠在水下和水上看到的景象。科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，增大的眼睛在水下作用變化不大，不過(guò)，一旦這些大眼睛露出水面，情形就大不一樣了：在空中，眼睛的大小與能看到的范圍成正比。

由于陸地上的許多節(jié)肢動(dòng)物對(duì)四足動(dòng)物不設(shè)防，因此四足動(dòng)物更大的眼睛和更好的視覺(jué)位置，能夠?yàn)樗淖銊?dòng)物捕食陸生無(wú)脊椎動(dòng)物提供更多更廣的信息鏈。這也同時(shí)為這些早期四足動(dòng)物離水越來(lái)越遠(yuǎn)，去參加節(jié)肢動(dòng)物大餐提供了強(qiáng)大的身體裝備。當(dāng)然，單純看得更遠(yuǎn)并不足以構(gòu)成從水里到陸地過(guò)渡的根本原因。但科學(xué)家們認(rèn)為，一旦四足動(dòng)物的祖先能夠窺探到那些美味的食物，那些解剖學(xué)上所謂的怪癖部分就會(huì)開(kāi)始進(jìn)化，比如出現(xiàn)可以支撐身體在陸地上生活的四肢和肋骨，從而開(kāi)始了自然選擇進(jìn)化過(guò)程。

“露出水面的大眼睛”——科學(xué)家們接受了這一假設(shè)，盡管他們對(duì)眼眶大小決定眼睛大小持保留意見(jiàn)，但都認(rèn)為，這確實(shí)是未來(lái)值得研究的方向。

這就是考古學(xué)的本質(zhì)。每個(gè)發(fā)現(xiàn)和創(chuàng)新的假設(shè)都會(huì)提出更多問(wèn)題。實(shí)際上，終結(jié)了“羅默空缺”，仍然還有很多有待研究的問(wèn)題，比如，動(dòng)物們是如何邁出第一步踉蹌上岸的？

棘螈。四足動(dòng)物們?cè)谡嬲_(kāi)始探索著登上陸地。

在科學(xué)家渴望解決的問(wèn)題清單中，首先想了解的是第一批動(dòng)物們進(jìn)軍到一個(gè)干燥的新世界，它們采取的繁殖策略細(xì)節(jié)。比如，它們的繁殖習(xí)慣是否與現(xiàn)代兩棲動(dòng)物一樣，仍然與水相關(guān)？什么時(shí)候它們的第一個(gè)蛋能夠在陸地上孵化繁衍？同樣，科學(xué)家們還想知道：為什么5個(gè)腳趾成為四足動(dòng)物的標(biāo)配？

現(xiàn)在，我們已經(jīng)了解，所謂的“羅默空缺”不過(guò)是樣本不足而導(dǎo)致的問(wèn)題，而問(wèn)題的答案就隱藏在化石記錄中?？梢云诖磥?lái)的研究能發(fā)現(xiàn)更多細(xì)節(jié)。盡可能多的小發(fā)現(xiàn)，就可能意味著探索中的一個(gè)巨大跳躍。（責(zé)任編輯 張虹）