佟 桐,李彩鳳,顧萬榮,王明泉,張立國,劉笑鳴,王 彬,趙 猛
(1.東北農業(yè)大學 農學院,哈爾濱 150030;2.黑龍江省農業(yè)科學院 玉米研究所,哈爾濱 150086)
玉米是世界上重要的糧、經、飼于一體的優(yōu)勢作物,在糧食生產中起著重要的作用[1]。東北是中國最主要的玉米產區(qū),年總產量占全國的36%[2]。2015年以來,隨著國家種植結構的不斷調整,玉米種植面積不斷調減。2016年全國玉米種植面積調減2×1010m2,2017年調減1.3×1010m2。其中,黑龍江省玉米種植面積2 a調減2.3×1010m2。在不斷調減的情況下,黑龍江省玉米種植面積為5.5×1010m2,總產達6 018.8萬 t ,為中國糧食安全做出杰出貢獻。當前玉米生產中存在種植密度不足、氮肥施用不合理等問題。從19世紀開始,傳統(tǒng)栽培模式下玉米在播種時施用的氮肥量是130 kg/hm2左右,如今氮肥施用量是它的一倍[3]。氮肥施用過量,會降低氮肥的利用率,加大地下水的污染風險[4],同時會導致作物株高徒增,促使植株基部節(jié)間不斷伸長,易致使作物發(fā)生倒伏[5]。
在增施氮肥的基礎上,采取增加種植密度來實現(xiàn)玉米高產是一條便捷之路。種植密度過大會降低玉米的抗倒伏能力,增大空稈率,禿尖變長,株高和穗位高增加,籽粒容質量和百粒質量等品質性狀下降[6],且灌水的方式和時期、播期和病蟲害等也對作物的抗倒性有影響[7-8]。由于玉米莖稈倒伏與株高、穗位高、基部節(jié)間伸長的長度等形態(tài)指標有關[9-10];與莖稈機械組織厚度、木質化程度、莖稈維管束面積和數(shù)量有關[11]。莖稈倒伏的主要力學指標有莖稈穿刺強度和莖稈抗折力[12-13],當?shù)狗F(xiàn)象發(fā)生時,玉米正常的冠層結構被破壞,導致葉片光合特性和籽粒產量降低,作物質量下降,收獲困難[14]。
前人針對氮肥或密度影響玉米莖稈干物質積累與籽粒產量問題進行了一系列研究[15-17],但多集中在氮肥、密度等單因素對干物質、籽粒產量及品質的影響方面,關于氮肥結合種植密度條件下玉米地上部干物質積累、莖稈力學特征及籽粒產量的研究鮮見報道。本研究以“增密減氮”作物生產大背景為出發(fā)點,從地上部干物質積累、形態(tài)學特征和抗倒指數(shù)(莖稈機械強度)等方面,探討氮肥水平和種植密度及其互作對玉米地上部干物質積累情況和玉米籽粒產量的影響,以期為玉米的高產穩(wěn)產提供理論依據(jù)。
試驗于2016年和2017年在東北農業(yè)大學試驗站(向陽農場)進行。試驗區(qū)地處東經126°36′、北緯45°42′,屬溫帶大陸性季風氣候,年日照時數(shù)多在 2 400~2 800 h,年均降水 419.7 mm。土質為黑鈣土,全氮 1.75 g/kg,速效鉀176.37 mg/kg,速效磷 64.28 mg/kg,有機質 25.43 g/kg,堿解氮 116.65 mg/g,土壤 pH 6.85。玉米生長周期內氣象數(shù)據(jù)由哈爾濱市農業(yè)科學院提供(表1)。
表1 2016年和2017年玉米生長季節(jié)(6個月)試驗地天氣變量的日均值Table 1 Daily mean values of the weather variables at the experimental site during the six months of the maize growing season in 2016 and 2017
供試品種為‘農華101’,由北京金色農華種業(yè)科技有限公司提供。試驗采用隨機區(qū)組設計,設2個因素。其中3 個氮肥水平分別為100 kg/hm2(N1)、200 kg/hm2(N2)和300 kg/hm2(N3) ;3個密度水平分別為6.75萬株/hm2(D1)、8.25萬株/hm2(D2) 和9.75萬株/hm2(D3),氮肥(尿素)分2次施入,即按基肥∶追肥(質量比)=5∶5,磷肥(過磷酸鈣)和鉀肥(硫酸鉀)施用量為100 kg/hm2,基肥一次性施入。試驗共9個處理,3次重復,采用65 cm等行距起壟種植方式,其他管理措施同高產田。每小區(qū)10行,長8 m,行距65 cm,面積 52 m2,小區(qū)間和重復間分別設置 25 cm和50 cm的走道,四周設置 1 m的保護行。2 a 試驗分別于4 月 25 日和 4 月 26 日播種,于 9 月 29 日和 9 月 28日收獲。
1.3.1 葉綠素含量 (SPAD值) 采用CCM-200+葉綠素測定儀測定葉綠素SPAD (Soil and plant analyzer development) 值作為葉片葉綠素含量。每個處理于抽雄吐絲期、灌漿初期和乳熟期選取葉齡指數(shù)一致并具代表性的植株3株,掛上記號牌,生育前期于8:30-10:00選擇功能葉進行測定,生育后期于8:30-10:00選擇穗位葉進行測定。測定葉片的中部,每片葉片測量 3 次,計算平均值作為SPAD測定值。
1.3.2 莖稈形態(tài)指標 節(jié)間長度:選取玉米生長過程中的2個關鍵時期:拔節(jié)期(7月3日) 和灌漿初期(8月5日),選用游標卡尺對地上部玉米莖稈的第 1~6 節(jié)間進行測量,分別測出各節(jié)間的長度。
穿刺強度:分別在抽雄吐絲期(7月25日) 、灌漿初期(8月5日) 和乳熟期(8月24日) 選用植物莖稈強度測定儀(石家莊艾沃士科技有限公司,型號 AWOS-SL04)測量。用橫斷面積為 0.01 cm2的測頭,相距莖稈與 2 個支撐點之間10 cm,使探頭勻速緩慢穿破莖稈韌皮部,并讀測量值[18]。玉米發(fā)生莖稈彎折的部位通常在穗下第2~6 節(jié)[19],因此本試驗測定玉米第4、5和 6 節(jié)間中部,每莖節(jié)測定3次,求平均值。
彎折強度:參照Crook等[20]和Ennos等[21]方法進行,計算公式為:彎折強度=莖節(jié)所能承受的最大彎曲力×莖稈與測定儀2個支撐點之間的距離/4。莖節(jié)所能承受的最大彎曲力由莖稈強度測定儀測定。測量時期的選取與上述一致,測定玉米第 4、5和 6 節(jié)的中部,求3次的平均值。
1.3.3 干物質積累分析 在拔節(jié)期(7月3日)、大喇叭口期(7月15日)、抽雄吐絲期(7月25日)、灌漿初期(8月5日)和乳熟期(8月24日)取樣,每小區(qū)選擇有代表性的植株 3 株。取樣后立即分器官(莖、葉、穗)在 105 ℃殺青 30 min,80 ℃烘干后分別稱質量。
1.3.4 產量 收獲期每個重復選中間4行、每行5 m作為實際收獲,收獲穗全部稱量計算平均單穗質量,按照平均單穗質量選擇20個均勻穗,確保所選20個穗質量=平均單穗質量×20,帶回室內進行風干,記錄穗行數(shù)、行粒數(shù)和穗粒數(shù),脫粒后測籽粒水分含量與千粒質量(根據(jù)籽粒含水量折算千粒干質量或采用烘干法測定籽粒千粒干質量),實際產量(kg/hm2,14%含水量)=測產玉米穗質量(kg)/測產面積(m2)×出籽率×15×666.7 m2×(1-籽粒水分含量)/0.86。
2 a 的試驗結果具有較好的一致性,基于2017年試驗結果進行分析。統(tǒng)計及分析軟件為Microsoft Office Excel 2003與SPSS V19.0。數(shù)據(jù)以“平均數(shù)±標準差”表示。
施用氮肥可提高葉片光合速率和葉片 SPAD 值[22]。圖1表明,從抽雄吐絲期開始到乳熟期,不同處理葉片SPAD值的變化基本一致,均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,且各個時期D2N2處理最高,顯著高于D1N1和D3N3處理。同一生育時期下,葉片SPAD值呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。D2N2處理在抽雄吐絲期比灌漿期高12.42%,比乳熟期高17.92%。在生育后期,除D2N2處理外,其他處理葉片葉綠素的降解速率均不同程度地減少。
不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同 Different lowercase letters indicate significant differences(P<0.05).The same below
圖1不同氮肥和密度處理下不同生育期玉米葉片SPAD值
Fig.1EffectofnitrogenandplantingdensityonleafSPADvalueatdifferentgrowthstages
表2表明,隨著生育期的不斷推進,玉米單株干物質積累量不斷增加,在乳熟期達到最大值。在各個生育時期D2N2處理最高,單株干質量分別為125.31 g、234.73 g、275.17 g、390.74 g和476.4 g;D1N1處理的莖稈干物質積累,單株干質量分別為82.84 g、168.31 g、145.35 g、296.05 g和372.93 g。各個生育時期的物質積累狀況基本一致,以吐絲期為例,氮肥和密度互作條件下,隨種植密度的增加,D2N2和D3N2處理的地上部干物質積累量比D1N2平均增加32.33%和25.73%;隨著氮肥施用量的增加,D2N2和D2N1處理的地上部干物質積累量比D2N3平均增加33.98%和20.23%。本試驗中,與氮肥相比,密度對干物質積累的影響較大。D2N2處理顯著提高玉米干物質的積累,為籽粒產量提高奠定基礎。
表 3 表明,玉米在拔節(jié)期時,密度和氮肥互作條件下,玉米的節(jié)間長度隨著氮肥施用量的增加而逐漸增大。低施氮量水平下,玉米基部地上第1、2節(jié)的長度增加速度比3~6節(jié)快,且玉米節(jié)間長度隨著玉米節(jié)位升高呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢。低施氮量水平下,玉米1~6節(jié)的莖長先增加后減?。恢械仁┑克较?,玉米 1~3 節(jié)的莖長先增加后減小,第4~6節(jié)莖長逐漸增大;隨著密度增加,高施氮量水平下, 第1~6 節(jié)總長度呈現(xiàn)先增加后降低趨勢,且節(jié)間長度變大的速度逐漸減慢,莖稈總長度不斷增加。以中等種植密度條件為例,在第1~4 節(jié)的總長度方面,不同氮肥施用量水平下表現(xiàn)為:D2N2>D2N3>D2N1,且差異顯著。以中等施氮量條件為例,不同密度水平下表現(xiàn)為:D2N2>D3N2>D1N2。施氮量和密度互作情況下,D3N1 顯著低于 D3N3處理。
表2 不同氮肥和密度處理下不同生育期玉米干物質積累Table 2 Effect of nitrogen and planting density on dry matter accumulation at different growth stage g
注:同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。
Note:Different letters within a column indicate significant difference among treatments(P<0.05).The same below.
灌漿初期,隨種植密度增加,低施氮量水平下,玉米基部向上1~6 節(jié)總長度呈先增加后降低的趨勢;中等施氮量水平下,各節(jié)間莖長先增加后降低,第1~6 節(jié)總長度先增加后降低;高施氮量水平下,第1~6 節(jié)總長度逐漸降低。隨著施氮量的不斷增加,在低密度條件下,第1~6 節(jié)莖總長逐漸增加;中等密度水平下,第1~6 節(jié)莖總長度先增加后降低;高密度水平下,第1~6 節(jié)莖總長度先增加后降低。不同氮肥施用量水平下,第1~6 節(jié)總長度表現(xiàn)為:N2>N3>N1。不同密度水平下,第1~6 節(jié)總長度表現(xiàn)為:D2>D3>D1。施氮量和密度互作情況下,D2N2 處理的總長度顯著高于 D1N2和D3N2處理。說明在中等施氮量條件下,密度對莖稈的長度影響較大。
穿刺強度是用來判斷玉米莖稈抗倒伏能力的關鍵指標[23]。圖 2 表明,節(jié)間穿刺強度隨著節(jié)間位置的升高而逐漸減小,第 4節(jié)間>第5節(jié)間>第6 節(jié)間,隨著生育期的推進,莖稈各節(jié)間的穿刺強度先逐漸增大,后又逐漸減小,并且穿刺強度在灌漿初期時達到最大值。從第4莖節(jié)的趨勢圖中可以看出,氮肥和密度互作條件下,氮肥施用量增加,玉米莖稈穿刺強度先增加后減??;種植密度增加時,玉米莖稈穿刺強度同樣呈現(xiàn)先增后減的趨勢,并且D2N2處理的穿刺強度最大。以灌漿初期為例,玉米第 4 節(jié)間的莖稈穿刺強度比第 5 和第 6 莖節(jié)高11.51% 和17.12%。
表3 不同氮肥和密度處理下不同生育期玉米節(jié)間長度Table 3 Effect of nitrogen and planting density on internodes length under different growth stage cm
彎折強度的大小與玉米莖稈抗倒伏能力密切相關[24]。圖 3 表明,與穿刺強度類似,玉米節(jié)間彎折強度隨節(jié)間位置的升高而逐漸減小,第 4 節(jié)間>第 5 節(jié)間>第 6 節(jié)間。隨著生育期的推進,莖稈各節(jié)間的彎折強度先逐漸增大,后又逐漸減小,并且彎折強度在灌漿初期時達到最大。從第 4 莖節(jié)的趨勢圖中可以看出,隨氮肥施用量增加,玉米莖稈穿刺強度先增加后減小;種植密度增加時,玉米莖稈穿刺強度同樣呈現(xiàn)先增后減趨勢。D2N2處理的彎折強度最大。以灌漿初期為例,玉米第4節(jié)間的莖稈彎折強度比第 5 和第 6 莖節(jié)高3.83% 和47.74%。
玉米的單株產量會對最終的群體總產量有影響[25]。研究表明,隨著種植密度的增加,玉米的行粒數(shù)和穗粗均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢;種植密度越大,禿尖越長,而玉米的穗長減小[26]。在玉米的穗部性狀中,通常情況下玉米的穗長和穗粗會由于種植密度的變化而產生較大變化,但是對穗行數(shù)的影響不大[27]。本研究結果表明,氮肥和密度互作條件下,隨著種植密度的增加,穗長逐漸增加,禿尖長顯著降低,穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質量均呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢。低、中等密度下增加施氮量,穗長降低,穗粗、禿尖、百粒質量均增加。在高密度水平下增加施氮量,穗部性狀得到改善,但差異不顯著。低施氮水平和高施氮水平的產量差異不大,但均顯著低于中等施氮水平。低密度和中等密度的穗長、穗粗和行粒數(shù)差異不大。氮肥和密度互作下產量表現(xiàn)為D2N2>D3N2>D3N1>D2N1>D3N3>D2N3>D1N2>D1N1>D1N3(表4)。
葉片SPAD值、玉米地上部植株干物質積累量反映群體的光合能力[28],其與籽粒產量呈顯著正相關。適宜密度和施氮量可有效提高葉片SPAD值[29]。玉米地上部植株干物質的積累是作物產量的基礎。本研究結果表明,葉片SPAD值隨氮肥和種植密度增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,且在氮肥施用量為200 kg/hm2,種植密度為8.75萬株/hm2時達到最大值,增施氮肥可以增加葉片中酶的含量[30],葉片中葉綠素含量降低緩慢[31]。玉米植株地上部分干物質隨氮肥和密度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。D2N2處理玉米的干物質積累量最高。
大量研究表明,在一定范圍內,干物質積累量與產量呈正相關關系[32-33]。王慶成等[34]研究表明,干物質是決定產量的物質基礎,當干物質的積累量達到一定數(shù)量時,才能形成高的籽粒產量。氮肥可以促進玉米干物質的轉移,提高產量[35]。本研究結果表明,當種植密度在6.75萬~8.25 萬株/hm2時,干物質的積累量不斷增加,當大于8.25 萬株/hm2時有下降趨勢;施用氮肥量為100~200 kg/hm2時,地上部干物質積累量不斷增加,>200 kg/hm2時,干物質積累量下降。在密度為8.75萬株/hm2,氮肥施用量為200 kg/hm2時干物質積累量顯著高于其他處理。這與高逖等[36]研究結果一致。
研究表明,莖稈的莖粗、莖稈穿刺強度和彎折強度都會影響玉米的抗倒性。勾玲等[37]報道,通過對不同抗倒性品種研究發(fā)現(xiàn),不同品種的彎曲性能與抗倒能力不同,并且同一品種的彎曲性能和抗倒能力之間存在聯(lián)系,彎折強度越大,倒伏率越低,二者呈極顯著負相關。張月玲等[38]認為,莖稈彎折強度影響莖稈的抗倒伏能力。種植密度增至一定程度后,玉米莖稈會出現(xiàn)徒長,重心上移,莖稈細弱,節(jié)間單位長度干物質量降低,最終引起倒伏的發(fā)生[39]。本研究結果表明,氮肥和密度互作條件下,增加種植密度,玉米莖稈穿刺強度和彎折強度先增加后降低。中等密度水平下,D2N2 處理的倒伏現(xiàn)象顯著少于D2N1 和 D2N3 處理。通過研究玉米的拔節(jié)期和灌漿初期發(fā)現(xiàn),在增施氮肥條件下,玉米莖長逐漸增大,第4、5和6莖節(jié)的莖稈強度先增大后減小。穿刺強度在灌漿初期達到最大,在抽雄吐絲期最小。施氮量和密度互作情況下,D2N2 和 D3N2 處理均顯著強于 D1N1 和 D3N3 處理。說明D2N2處理的玉米莖稈強度顯著增加,而D1N1處理和D3N3處理的玉米莖稈強度顯著降低。
A.第 4 節(jié)間 The fourth stem section; B.第 5 節(jié)間 The fifth stem section; C.第 6 節(jié)間 The sixth stem section
圖2不同氮肥和密度處理下不同生育期玉米第4、第5、第6節(jié)間的穿刺強度
Fig.2Effectofnitrogenandplantingdensityonpuncturestrengthbetweenthefourth,fifthandsixthsectionsofmaizeunderdifferentgrowthstage
A.第 4 節(jié)間 The fourth stem section; B.第 5 節(jié)間 The fifth stem section; C.第 6 節(jié)間 The sixth stem section
處理Treatment穗粗/cmEarDiameter穗長/cmEar length禿尖/cmBarren eartip length穗行數(shù)Number of rows per ear行粒數(shù)Number of grains per row穗粒數(shù)Grain number per ear百粒質量/g100-grainmass產量/(kg/hm2)YieldD1N15.5422.710.9516.435573.627.019 870.60±1.40 dD1N25.5522.220.6917.234.6595.227.109 970.82±7.82 dD1N35.5722.360.9517.235.2605.225.899 718.74±9.54 dD2N15.522.461.8716.835587.228.8714 005.79±7.60 bcD2N25.5421.841.6517.637.6659.230.2715 501.40±4.00 aD2N35.6222.181.211836.2651.627.9313 472.30±7.29 cD3N15.3121.221.4217.636.2637.627.8814 201.09±6.12 bcD3N25.6122.541.1218.43666227.4914 991.92±7.82 abD3N35.4222.661.1417.236.2622.427.7113 884.71±7.21 bc
玉米產量與多個性狀有關,通常情況下可以通過增加種植密度增加有效穗數(shù)提高產量[40]。合理增密是實現(xiàn)黑龍江春玉米大面積增產的關鍵技術,水熱和土壤等區(qū)域生態(tài)條件是決定作物密度高低的關鍵因素[41]。密度對玉米干物質積累的效應是由于種植密度的變化影響玉米植株個體對營養(yǎng)、水分、光照的吸收與利用,使玉米單株干物質的積累速率下降,積累量減少。前人研究認為,種植密度的增加會導致單穗籽粒干質量、穗粒數(shù)和百粒質量降低,并且受環(huán)境影響較大的是穗粒數(shù)[42]。本研究結果表明,行粒數(shù)和穗粗隨種植密度增加先增加后減??;密度越大會增加玉米的禿尖,但會降低玉米的穗長。而在穗部性狀中,通常情況下玉米的穗長和穗粗會受到較大影響,但是對穗行數(shù)影響較小。氮肥和密度互作條件下,密度增加,穗長逐漸增加,禿尖長顯著降低,穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質量均呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢。低、中等密度下增加施氮量,穗長降低,穗粗、禿尖、百粒質量均增加。增加密度為增加有效穗數(shù),因此在產量上表現(xiàn)為 D2>D3>D1。本試驗結果表明,玉米產量隨種植密度增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,在密度為8.25萬株/hm2達最高產量,這與前人研究結果基本一致[43]。
氮肥和密度影響玉米葉片SPAD值、莖稈力學特征和地上部干物質的積累。隨著施氮量和密度的增加,玉米葉片SPAD值呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,地上部單株干物質積累量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢,莖稈彎折強度以及穿刺強度不斷增加,當超過施氮量 200 kg/hm2、密度8.25 萬株/hm2時,莖稈力學特征逐漸降低。玉米在施氮量 200 kg/hm2、密度8.25 萬株/hm2時,莖長最小,莖粗、單位節(jié)間干物質和整株干物質均較大。在莖稈強度方面表現(xiàn)出極顯著的優(yōu)勢,具有良好的抗倒性狀。隨著施氮量和密度的增加,玉米產量不斷增加,在D2N2處理時最高,達15 501.40 kg/hm2。D2N2 處理的行粒數(shù)、穗粗、穗長和百粒質量都最大,禿尖長最小,產量最高。在生產上,一定程度上增加密度減少氮肥,可以達到個體功能與群體質量協(xié)同增加的效果,實現(xiàn)玉米的高產目標。