氮沉降對閩楠幼苗生長、干物質分配及含水率的影響

張根水， 龔 輝， 洪 滔， 劉劍斌， 肖應忠， 蘇少川， 何 俊， 陳建忠

(1. 南平市建陽區(qū)林業(yè)局， 福建 南平 354200； 2. 福建農林大學林學院， 福建 福州 350002)

中國是大氣氮沉降的主要集中區(qū)，其森林生態(tài)系統的結構、功能、群落及物種受大氣氮沉降影響明顯[1-5]。大氣氮沉降對植物的形態(tài)、生長發(fā)育和光合特性具有重要影響[6-8]。通常情況下，適量的氮能夠促進植物生長，但當土壤有效氮超過植物需求時，氮量增加反而抑制植物生長[9]，因此，了解鄉(xiāng)土珍貴樹種對氮沉降的響應，對于進一步認識和發(fā)揮這類植物潛在的生態(tài)功能、指導林業(yè)生產經營和提高森林生產力具有重要價值。

閩楠〔Phoebebournei(Hemsl.) Yang〕為中國特有種，主要分布在福建、江西、浙江、湖北、湖南和貴州等省份海拔200～1 000 m的山地常綠闊葉林中[10]，為國家Ⅱ級重點保護野生植物。為了推廣和保護這一珍稀瀕危樹種，國內閩楠人工林種植面積逐年擴大，然而關于閩楠對氮沉降的響應尚不清楚，不利于閩楠在氮沉降區(qū)域的推廣應用。

鑒于此，作者對模擬的不同氮沉降條件下閩楠幼苗的生長、干物質分配和含水率進行了比較，以期了解閩楠對大氣氮沉降的響應，為閩楠在氮沉降嚴重區(qū)的合理經營和開發(fā)提供理論依據。

1 研究地概況和方法

1.1 研究地概況

實驗在福建省南平市建陽區(qū)鑫綠苗圃育苗基地大棚內完成，地理坐標為北緯27°06′～27°43′、東經117°32′～118°37′。該區(qū)屬典型的亞熱帶季風氣候，空氣濕潤、氣候溫暖、四季分明、雨量充沛；年均溫18.1 ℃，年均降水量1 742 mm，年均日照時數1 802 h，極端最高溫43.2 ℃，極端最低溫-8.7 ℃，多為西北風或東南風，無霜期322 d。

1.2 材料

選取株高和地徑基本一致的1年生閩楠容器苗作為研究對象。栽培容器為直徑18 cm、高20 cm的輕型無紡布容器袋；栽培基質為m(黃心土)∶m(樹皮)∶m(泥碳)=4∶1∶1的混合基質。用尿素〔CO(NH2)2，含氮率46%，福建好與佳生物科技股份有限公司〕模擬氮沉降條件。

1.3 方法

1.3.1 模擬氮沉降實驗 于2016年5月至2017年11月進行模擬氮沉降實驗，共設置7個氮沉降水平，分別為氮沉降量0、5、10、15、20、25和30 g·m-2·a-1，每處理10株苗，各3次重復。按照完全隨機區(qū)組設計，各處理間保留寬度2 m的緩沖帶。根據上述氮沉降水平分別配制CO(NH2)2溶液，人工噴淋全株。實驗期間采用自動噴灌系統保證水分供應。

1.3.2 指標測定 實驗結束后，每處理隨機取8株苗，測量其株高和地徑。其中，株高為植株頂部到基質表面的高度，用鋼卷尺(精度0.1 cm)測量；地徑為距基質表面0.5 cm處莖干的直徑，用數顯游標卡尺(精度0.01 mm)測量。取3株苗，先分別稱量單株根、莖和葉的鮮質量；再于105 ℃殺青1 h，80 ℃烘干至恒質量，分別稱量單株根、莖和葉的干質量。根據下列公式計算相關指標：全株鮮質量=單株根鮮質量+單株莖鮮質量+單株葉鮮質量；全株干質量=單株根干質量+單株莖干質量+單株葉干質量；單株地上部干質量=單株莖干質量+單株葉干質量；根冠比=單株根干質量/單株地上部干質量；某器官干物質分配比例=(單株該器官干質量/全株干質量)×100%；某器官含水率=〔(單株該器官鮮質量-單株該器官干質量)/單株該器官干質量〕×100%；全株含水率=〔(全株鮮質量-全株干質量)/全株干質量〕×100%。

1.4 數據處理

采用EXCEL 2003和SPSS 18.0軟件處理和統計數據。

2 結果和分析

實驗結果(表1)表明：隨著氮沉降量提高，閩楠的株高和地徑呈“升高—降低—升高”的趨勢。其中，株高在氮沉降量5 g·m-2·a-1條件下最高(142.41 cm)，且顯著(P<0.05)高于氮沉降量0 g·m-2·a-1條件下(對照)，并與氮沉降量15、20、25和30 g·m-2·a-1條件下差異顯著；株高在氮沉降量25 g·m-2·a-1條件下最低(73.20 cm)，且顯著低于對照，并與氮沉降量5、10、15和30 g·m-2·a-1條件下差異顯著。地徑在氮沉降量10 g·m-2·a-1條件下最高(15.30 mm)，且顯著高于對照，并與氮沉降量15、20、25和30 g·m-2·a-1條件下差異顯著；地徑在氮沉降量25 g·m-2·a-1條件下最低(9.66 mm)，且顯著低于對照，并與氮沉降量5、10和15 g·m-2·a-1條件下差異顯著。

由表1可見：隨著氮沉降量提高，閩楠單株根、莖、葉和地上部干質量及全株干質量均呈“升高—降低—升高”的趨勢，其中，單株根干質量在氮沉降量15 g·m-2·a-1條件下最高(57.45 g)，而單株莖、葉和地上部干質量及全株干質量均在氮沉降量10 g·m-2·a-1條件下最高(分別為88.44、56.57、145.01和192.22 g)?？傮w來看，氮沉降條件下單株根、莖、葉和地上部干質量及全株干質量高于對照，并在氮沉降量10和15 g·m-2·a-1條件下顯著高于對照。

N株高/cmHeight地徑/mmBasal diameterm1/gm2/gm3/gm4/gm/g根冠比Root/shoot ratio096.01±12.95c11.91±1.27bc33.24±3.75c31.41±4.26c24.93±1.09b56.34±4.95b89.58±5.80c59.37±9.04a5142.41±7.16a14.91±1.83a36.54±5.78c77.01±16.91ab45.24±7.88a122.25±27.74a158.79±30.26ab30.08±2.02c10141.67±6.58a15.30±1.52a47.21±8.02b88.44±13.91a56.57±9.17a145.01±21.74a192.22±29.10a32.55±2.33c15117.04±11.14b12.56±1.04b57.45±6.84a75.98±20.42ab46.16±14.01a122.13±34.01a179.58±40.14a48.45±9.07ab2079.84±14.56d10.60±1.93cd36.08±5.02c39.51±4.97c25.96±4.11b65.46±8.85b101.55±13.10c55.26±5.58ab2573.20±11.76d9.66±1.48d31.96±2.93c36.15±15.10c23.46±1.91b59.61±13.99b91.57±16.16c55.13±10.00ab30113.36±11.30b11.05±1.51bcd39.30±5.00bc54.89±6.38bc31.49±2.08b86.39±7.66b125.69±12.28bc45.45±3.02bN干物質分配比例/% Dry matter allocation percentage含水率/% Moisture content根 Root莖 Stem葉 Leaf根 Root莖 Stem葉 Leaf全株 Whole plant037.11±3.64a35.03±3.89a27.86±0.60a69.65±2.19abc45.76±0.80ab47.43±1.45a58.30±0.65bc523.11±1.20c48.33±1.64c28.55±0.49a63.97±0.67a43.74±1.06a47.24±1.42a51.04±0.27a1024.54±1.33c46.03±2.62bc29.42±1.30a65.90±1.82a48.29±5.19ab47.25±0.69a53.88±2.81ab1532.51±4.05ab42.05±1.80abc25.44±3.05a68.22±3.72ab48.30±0.96ab48.13±0.36a57.19±3.44bc2035.54±2.29ab38.92±0.29ab25.54±2.05a75.13±2.19c51.89±2.87ab47.24±2.63a63.89±2.05d2535.36±4.22ab38.34±10.18ab26.30±5.99a72.55±4.02bc57.56±15.15b45.93±0.75ab59.83±4.21cd3031.23±1.44b43.62±0.79bc25.15±2.07a71.97±5.11bc48.40±2.75ab43.75±1.82b58.60±3.74bc

1)N： 氮沉降量 Nitrogen deposition (g·m-2·a-1).m1： 單株根干質量 Dry mass of root per plant；m2： 單株莖干質量 Dry mass of stem per plant；m3： 單株葉干質量 Dry mass of leaf per plant；m4： 單株地上部干質量 Dry mass of above-ground part per plant；m： 全株干質量 Dry mass of whole plant. 同列中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.

由表1還可見：隨著氮沉降量提高，閩楠根冠比呈“降低—升高—降低”的趨勢，在氮沉降量5 g·m-2·a-1條件下最低(30.08)，且顯著低于對照。隨著氮沉降量提高，根干物質分配比例呈“降低—升高—降低”的趨勢且變化顯著，莖干物質分配比例呈“升高—降低—升高”的趨勢且變化顯著，而葉干物質分配比例呈波動變化且變化不顯著。并且，氮沉降條件下根干物質分配比例低于對照，莖干物質分配比例高于對照。在氮沉降量5、10和30 g·m-2·a-1條件下根干物質分配比例顯著低于對照，而莖干物質分配比例顯著高于對照。

由表1還可見：在對照和氮沉降量5 g·m-2·a-1條件下，各器官含水率由高到低依次為根、葉、莖，而在氮沉降量10、15、20、25和30 g·m-2·a-1條件下，各器官含水率由高到低依次為根、莖、葉。其中，根含水率在氮沉降量20 g·m-2·a-1條件下最高(75.13%)，但與對照無顯著差異；莖含水率在氮沉降量25 g·m-2·a-1條件下最高(57.56%)，但與對照無顯著差異；葉含水率在氮沉降量30 g·m-2·a-1條件下最低，且顯著低于對照。隨著氮沉降量提高，全株含水率呈“降低—升高—降低”的趨勢，且較根、莖和葉含水率變化明顯。其中，全株含水率在氮沉降量5 g·m-2·a-1條件下最低(51.04%)，且顯著低于對照；在氮沉降量20 g·m-2·a-1條件下最高(63.89%)，且顯著高于對照。

3 討論和結論

本研究中，隨著氮沉降量提高，閩楠的株高，地徑，單株根、莖、葉和地上部干質量及全株干質量均呈“升高—降低—升高”的趨勢，且總體在氮沉降量5、10和15 g·m-2·a-1條件下顯著高于氮沉降量0 g·m-2·a-1條件下(對照)，并且，除了株高和單株根干質量外，其余各指標均在氮沉降量10 g·m-2·a-1條件下最高，說明低水平氮沉降能夠明顯促進閩楠幼苗生長，而高水平氮沉降則抑制閩楠幼苗生長。

不同氮水平下植物根、莖和葉干物質分配比例存在差異[11-12]。本研究中，閩楠的根冠比和根干物質分配比例均低于對照，且在氮沉降量5、10和30 g·m-2·a-1條件下顯著低于對照，在氮沉降量5 g·m-2·a-1條件下最低；而莖干物質分配比例均高于對照，且在氮沉降量5、10和30 g·m-2·a-1條件下顯著高于對照，在氮沉降量5 g·m-2·a-1條件下最高；葉干物質分配比例隨著氮沉降量提高呈不明顯的波動變化。說明氮沉降對閩楠的干物質積累具有促進作用，但各器官干物質分配比例隨氮沉降量變化而變化。

水是植物體的重要組成部分，其含量變化可影響植物的生長和發(fā)育[13]。本研究結果表明：氮沉降對閩楠根、莖和葉含水率的影響較小，僅葉含水率在氮沉降量30 g·m-2·a-1條件下顯著低于對照；但是，氮沉降對全株含水率的影響顯著。說明氮沉降對閩楠全株含水率變化影響明顯，具體機制有待進一步研究。