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    武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系比較研究

    2019-03-20 11:29:34林汝強徐明杰方福清楊佑生傅銳英蔡光賢徐自坤陳世品
    天津農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年3期
    關(guān)鍵詞:石松蕨屬北坡

    林汝強 ,徐明杰 ,方福清 ,楊佑生 ,傅銳英 ,蔡光賢 ,徐自坤 ,陳世品

    (1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福建福州350002;2.武夷山國家公園管理局,福建 武夷山354300)

    植物區(qū)系是指某一特定地區(qū)(或分類單元、植物群落)所有植物的共同呈現(xiàn),是植物界在特定自然地理條件下,尤其是在自然歷史條件下綜合作用、發(fā)展、演化的結(jié)果[1]。對某一地區(qū)植物區(qū)系的調(diào)查分析是研究該地區(qū)不同空尺度上植物多樣性的重要基礎(chǔ)之一[2-4]。石松類和蕨類植物是最古老的維管植物,是植物進化過程中的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié)。由于石松類和蕨類植物在植物界的特殊地位,研究一個地區(qū)的石松類和蕨類植物區(qū)系有助于揭示該地區(qū)植物多樣性和陸地生態(tài)系統(tǒng)特征[5]。近年來,關(guān)于石松類和蕨類植物區(qū)系的報道相對較多,但大多數(shù)研究都停留在揭示一個地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系的特點[6],而忽視了氣候、坡向、海拔等環(huán)境因子在石松類和蕨類植物區(qū)系起源和演化過程中的作用。武夷山地處泛北極植物區(qū)、接近古熱帶植物區(qū)北緣,地勢高低懸殊,地貌復(fù)雜、生境豐富,受第四紀(jì)冰川影響弱,保存著較為古老且豐富的石松類和蕨類植物[7]。南坡保存著同緯度地區(qū)最為完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng),北坡是亞熱帶海洋氣候與內(nèi)陸氣候的過渡性區(qū)域,南北坡兩側(cè)地形地貌、氣候、植被等存在較大差異,是探索石松類和蕨類植物區(qū)系與氣候變化和地史變遷的良好樣本。筆者對武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系進行比較,更好地了解和掌握南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系的特點,旨在揭示武夷山南北坡石松類和蕨類植物的起源與演化規(guī)律,為今后更深入地進行武夷山植物區(qū)系研究和多樣性保護工作提供參考。

    1 自然概況與研究方法

    1.1 自然概況

    武夷山位于福建與江西兩省交界處,平均海拔在1 200 m以上,其主峰黃崗山介于北緯27°33′~27°54′,東經(jīng) 117°21′~117°51′之間,海拔高達2 158 m,素以“華東屋脊”著稱,是中國東南沿海大陸最高峰。武夷山屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),冬日較短、夏日較長,年均降水量約2 583 mm,年平均日照約198 d,年平均氣溫約14.2℃,土壤類型以紅壤、黃壤、草甸土等為主。

    1.2 研究方法

    筆者在2015—2017年連續(xù)3年多次對武夷山主峰黃崗山南北坡石松類和蕨類植物進行實地調(diào)查,采用線路法結(jié)合樣方法進行,對南北兩側(cè)石松類和蕨類植物標(biāo)本進行采集、拍照以及記錄,根據(jù)文獻[8-10]進行標(biāo)本鑒定。

    依據(jù)蕨類植物PPGI(Pteridophyte Phylogeny Group I)分類系統(tǒng)[11],通過實地調(diào)查結(jié)合武夷山生物多樣性信息平臺、江西武夷山自然保護區(qū)標(biāo)本館、福建農(nóng)林大學(xué)標(biāo)本館等資料庫統(tǒng)計出武夷山南北坡石松類和蕨類植物的種類。

    按吳征鎰[12]對中國種子植物區(qū)系分布型劃分系統(tǒng),并參考文獻[13]對武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的分布區(qū)類型進行統(tǒng)計分析。

    采用索倫森的區(qū)系植物相似性系數(shù)[14]統(tǒng)計法計算武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的相似性系數(shù)。計算公式:SS=2C/(A+B)*100%,式中:SS為相似性系數(shù),A、B分別代表兩地(科/屬/種)數(shù)量,C代表兩地共有(科/屬/種)數(shù)量,不包括世界廣布。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系組成比較

    按蕨類植物PPGI分類系統(tǒng),武夷山南坡共有石松類和蕨類植物27科68屬277種,北坡共有石松類和蕨類植物28科71屬247種,說明武夷山南北坡石松類和蕨類植物組成均較為豐富。根據(jù)各科所含種數(shù)多少,分別將武夷山南北坡石松類和蕨類植物劃分為4個等級:單種科 (僅含1種)、寡種科(含 2~4 種)、中等科(含 5~10 種)及大科(含 10 種以上),表1。

    表1 武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系組成統(tǒng)計

    由表1可知:武夷山南北坡石松類和蕨類植物優(yōu)勢科組成相同,中等科及單種科組成相似。但大科種類組成南坡8科42屬218種、北坡8科43屬188種,相對種的水平南坡明顯優(yōu)于北坡。寡種科種類組成南坡6科10屬21種、北坡9科13屬27種,相對科的水平北坡明顯優(yōu)于南坡。

    2.2 武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種地理分布區(qū)比較

    2.2.1 科的地理分布區(qū)比較 武夷山南北坡石松類和蕨類植物科的分布區(qū)類型相同,均有7種分布類型,都以熱帶分布類型為主,尤其以泛熱帶分布占絕對優(yōu)勢(表2)。世界分布的科南北坡相同均為8科,如分布種類較多的世界性大科鐵角蕨科(Aspleniaceae)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)等。熱帶成分科的分布類型南北坡相同,均為泛熱帶分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、熱帶亞洲分布共5種類型。南北坡均以泛熱帶分布最多,南坡共有10科,占南坡總科數(shù)52.63%,北坡共有11科,占北坡總科數(shù)55.00%。除武夷山南坡不含松葉蕨科(Psilotaceae)外,其他組成相同,均為里白科(Gleicheniaceae)、海金沙科(Lygodiaceae)、金毛狗科(Cibotiaceae)、鱗始蕨科(Lindsaeaceae)等 10 科。溫帶成分科的分布類型南北坡相同,均僅有北溫帶分布1種類型。北溫帶分布的科南北坡組成相同均為木賊科(Equisetaceae)、紫萁科(Osmundaceae)、球子蕨科 (Onocleaceae)等3科,占南坡總科數(shù)15.79%,占北坡總科數(shù)15.00%。南北坡均沒有中國特有分布的科。從科的地理分布區(qū)比較來看,武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系非常相似,均具有明顯的熱帶性質(zhì),尤其以泛熱帶分布占絕對優(yōu)勢。

    表2 武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種地理分布類型統(tǒng)計

    2.2.2 屬的地理分布區(qū)比較 武夷山南北坡石松類和蕨類植物屬的分布區(qū)類型相同,均有9種分布類型,與科的分布區(qū)類型相似,都以熱帶分布類型為主,尤其以泛熱帶分布占絕對優(yōu)勢(表2)。世界分布的屬南北坡相同,均為石松屬(Lycopodium)、 石杉屬 (Huperzia)、 卷柏屬(Selaginella)、 鐵線蕨屬 (Adiantum)、 鱗毛蕨屬(Dryopteris)等20屬。熱帶成分屬的分布類型(2-7型)南北坡均有分布,都以泛熱帶分布類型最多,其次為舊世界熱帶分布和熱帶亞洲至熱帶非洲分布,再次為熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布和熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布,熱帶亞洲分布最少。泛熱帶分布類型的屬南北坡組成相似,南坡共有20屬,占南坡總屬數(shù)41.67%,北坡共有22屬,占北坡總屬數(shù)43.14%。除南坡不含小石松屬(Lycopodiella)和松葉蕨屬(Psilotum)外,其他組成相同均為里白屬 (Diplopterygium)、鳳丫蕨屬(Coniogramme)、碗蕨屬(Dennstaedtia)、復(fù)葉耳蕨屬(Arachniodes)等20屬。溫帶成分屬的分布類型南北坡相同,均為北溫帶分布和東亞分布共2種類型。北溫帶分布的屬組成相同,均為陰地蕨屬(Botrychium)、 紫萁屬 (Osmunda)、 卵果蕨屬(Phegopteris)、球子蕨屬(Onoclea)等4屬,占南坡總屬數(shù)8.33%,占北坡總屬數(shù)7.84%。東亞分布的屬組成相同,均為鉤毛蕨屬(Cyclogramma)、伏石蕨屬(Lemmaphyllum)、鱗果星蕨 (Lepidomicrosorium)等10屬,占南坡總屬數(shù)20.83%,占北坡總屬數(shù)19.61%。南北坡均沒有中國特有分布的屬。從屬的地理分布區(qū)比較來看,武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系非常相似,與科的區(qū)系相似,均具有明顯的熱帶性質(zhì),尤其以泛熱帶分布占絕對優(yōu)勢。

    2.2.3 種的地理分布區(qū)比較 武夷山南北坡石松類和蕨類植物種的分布區(qū)類型相同,均有10種分布類型,區(qū)系組成較復(fù)雜(表2)。世界分布的種南坡共有6種,北坡共有8種,代表種為蛇足石杉[Huperzia serrata (Thunb.ex Murray)Trev.]、鐵線蕨(Adiantum capillus-veneris L.)、鐵角蕨 (Asplenium trichomanes L.)等。熱帶成分種的分布類型南北坡相同,均為泛熱帶分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、熱帶亞洲分布共5種類型。均以熱帶亞洲分布最多,南坡共有47種,占南坡總種數(shù)的13.34%,北坡共有38種,占北坡總種數(shù)的15.90%,代表種為筆管草[Hippochaete debile (Roxb.ex Vaucher)Ching]、烏蕨(Sphenomeris chinensis (L.)Maxon)、 江南星蕨[Microsorium fortunei(Moore)Ching]等。溫帶成分屬的分布類型南北坡相同,均為北溫帶分布、東亞和北美間斷分布和東亞分布共3種類型。南北坡均以東亞分布占據(jù)絕對優(yōu)勢,南坡共有109種,占南坡總種數(shù)的40.22%,北坡共有110種,占北坡總種數(shù)的46.03%,代表種為卷柏(Selaginella tamariscina (Beauv.)Spring)、 芒萁 (Dicranopteris pedata (Houtt.)Nakaike)、 狗脊蕨 (Woodwardia japonica (L.f.)Sm.)等。南北坡中國特有分布的種非常豐富,特有化現(xiàn)象明顯,說明武夷山是現(xiàn)代石松類和蕨類植物分化的中心之一。南坡共有95種,占南坡總種數(shù)的35.01%,北坡共有68種,占北坡總種數(shù)的28.45%,代表種為華南馬尾杉[Phlegmariurus fordii (Bak.)Ching]、 蔓出卷柏(Selaginella davidii Franch.)、 華中復(fù)葉耳蕨(Arachniodes centro-chinensis Ching)、暗鱗鱗毛蕨[Dryopteris cycadina(Franch.et sav.)C.Chr]、抱石蓮[Lepidogrammitis drymoglossoides(Bak.)Ching]等。從種的地理分布區(qū)比較來看,武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系非常相似,特有化現(xiàn)象明顯,南坡分化程度明顯優(yōu)于北坡。與科、屬區(qū)系不同,南北坡均以溫帶分布類型為主,尤其以東亞分布占絕對優(yōu)勢,且具有較強的熱帶性質(zhì)。說明武夷山南北坡植物區(qū)系具有較強的過渡性,處于由熱帶、亞熱帶向溫帶過渡的時期。主要是武夷山雖為亞熱帶海洋季風(fēng)氣候,但平均海拔在1 200 m以上,類似溫帶氣候,是植物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

    武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系組成相似,起源古老,分化程度較高,是現(xiàn)代石松類和蕨類植物分化的中心之一。但南坡區(qū)系類型更為豐富、物種比重更為繁多、結(jié)構(gòu)組成更為復(fù)雜。主要是武夷山南北坡石松類和蕨類植物起源相同,但南坡受東南季風(fēng)影響,降雨量充分,北坡受北方冷空氣影響,干濕季分明,南坡較北坡適于石松類和蕨類植物的生長和生殖。

    2.3 武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的相似性及差異性比較

    武夷山南坡共有石松類和蕨類植物27科68屬277種,北坡共有石松類和蕨類植物28科71屬247種,南北坡共同擁有的石松類和蕨類植物為26科67屬221種。按索倫森的區(qū)系植物相似性系數(shù)統(tǒng)計法計算可知,武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的相似性系數(shù)均非常高,科、屬的相似性系數(shù)分別高達94.55%和96.40%,而種的相似性系數(shù)略低為84.35%。可能是南坡受東南季風(fēng)影響,降雨量充分,保存著完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng);而北坡受北方冷空氣影響,干濕季分明,為亞熱帶海洋氣候與內(nèi)陸氣候的過渡性區(qū)域。南北坡地形、氣候以及植被等存在明顯差異,導(dǎo)致南北坡石松類和蕨類植物種的分化存在一定的差異,其中種的相似性略低與科和屬。根據(jù)王荷生所擬定的相似性系數(shù)等級,武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系關(guān)系很親近,說明武夷山南北坡石松類和蕨類植物具有相同起源。

    對比武夷山南北坡石松類和蕨類植物可知,南北坡石松類和蕨類植物科、屬差異性不顯著,但種的差異性十分顯著,南坡共有特有種59種,北坡共有特有種26種,南坡明顯優(yōu)于北坡(表3)。差異性主要是福氏馬尾杉 [Phlegmariurus fordii(Baker)Ching]、 墊狀卷柏 [Selaginella pulvinata(Hook.et Grev).Maxim.]、節(jié)節(jié)草(Commelina diffusa Burm.F.)、鳳尾蕨 [Pteris cretica L.var.nervosa(Thunb.)Ching et S.H.Wu]、 華中復(fù)葉耳蕨(Arachniodes centro-chinensis Ching)等中國特有分布的種。武夷山南北坡特有種差異較大的科有鳳尾蕨科(Pteridaceae)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)、鱗毛蕨科(Dryopteridoideae)等世界性分布較廣的科。主要是這些科適應(yīng)性較強,受環(huán)境影響極易發(fā)生分化,產(chǎn)生特定環(huán)境分布的特有分布種。而武夷山南北坡受地形和東南季風(fēng)的影響,環(huán)境變化多樣而豐富,所以導(dǎo)致了這些科產(chǎn)生了較多的中國特有分布種。

    表3 武夷山南北坡石松類和蕨類植物種的差異性統(tǒng)計

    (表3續(xù))

    3 結(jié)論與討論

    武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系組成均較為豐富,南坡共有27科68屬277種,北坡共有28科71屬247種。南北坡石松類和蕨類植物科、屬組成相似,優(yōu)勢科(含種數(shù)>20)均為鳳尾蕨科(teridaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)、鱗毛蕨科(Dryopteridoideae)、水龍骨科(Polypodiaceae)共5科,優(yōu)勢屬(含種數(shù)>10)均為卷柏屬(Selaginella)、鳳尾蕨屬(Pteris)、鐵角蕨屬(Asplenium)、 雙蓋蕨屬 (Diplazium)、 鱗毛蕨屬(Dryopteris)共5屬。南北坡石松類和蕨類植物種的組成差異性顯著,尤其是優(yōu)勢科、優(yōu)勢屬的物種組成,南坡區(qū)系類型更為豐富、物種比重更為繁多、結(jié)構(gòu)組成更為復(fù)雜。說明武夷山石松類和蕨類植物分化程度較高,是現(xiàn)代石松類和蕨類植物分化的中心之一,南坡較北坡適于石松類和蕨類植物的生長和生殖。

    武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系科的地理成分相同(共7種)、屬的地理成分也相同(共9種),均以熱帶分布類型為主,尤其以泛熱帶分布占絕對優(yōu)勢。泛熱帶分布的科南坡共有10科,占南坡總科數(shù)52.63%,北坡共有11科,占北坡總科數(shù) 55.00%,代表科為里白科(Gleicheniaceae)、海金沙科(Lygodiaceae)、金毛狗科(Cibotiaceae)等。泛熱帶分布的屬南坡共有20屬,占南坡總屬數(shù)41.67%,北坡共有22屬,占北坡總屬數(shù)43.14%,代表屬為里白屬 (Diplopterygium)、鳳丫蕨屬(Coniogramme)、碗蕨屬(Dennstaedtia)等。武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系種的地理成分相同(共10種),區(qū)系組成復(fù)雜。種的特有化現(xiàn)象明顯,是現(xiàn)代石松類和蕨類植物分化的中心之一,南坡特有種共95種,占南坡總種數(shù)的35.01%,北坡特有種共68種,占北坡總種數(shù)的28.45%(表2),南坡分化程度明顯優(yōu)于北坡,代表種為華南馬尾杉 [Phlegmariurus fordii (Bak.)Ching]、蔓出卷柏(Selaginella davidii Franch.)、 華中復(fù)葉耳蕨(Arachniodes centro-chinensis Ching)、暗鱗鱗毛蕨[Dryopteris cycadina (Franch.et sav.)C.Chr]等 。 與科、屬區(qū)系不同的是,南北坡均以溫帶分布類型為主,尤其以東亞分布占絕對優(yōu)勢,且具有一定的熱帶性質(zhì)。綜合分析可知,武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬區(qū)系相同,均以熱帶成分為主,種的區(qū)系組成相同,均以溫帶成分為主。說明武夷山南北坡植物區(qū)系起源相同,具有較強的過渡性,具有從熱帶、泛熱帶向溫帶過渡的趨勢。

    武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的相似性系數(shù)均非常高,分別高達94.55%,96.40%和84.35%。說明武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系起源相同,但由于南北坡地形、氣候以及植被等存在明顯差異,導(dǎo)致南北坡石松類和蕨類植物種的分化存在一定的差異,種的相似性略低于科和屬。武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬差異性不顯著,但種的差異性十分顯著,南坡共有特有種59種,北坡共有特有種26種,南坡明顯優(yōu)于北坡。差異性來源主要是鳳尾蕨科(Pteridaceae)、 蹄蓋蕨科 (Athyriaceae)、 碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)、鱗毛蕨科(Dryopteridoideae)等世界性分布較廣的科受環(huán)境影響而產(chǎn)生的中國特有分布種。說明武夷山是現(xiàn)代石松類和蕨類植物分化的中心之一,南北坡環(huán)境的異質(zhì)性對南北坡石松類和蕨類植物的分化和繁衍起著重要的推動作用,是植物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

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