——硫辛酸的生物學(xué)功能及研究應(yīng)用"/>
  • <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    萬能抗氧化劑
    ——硫辛酸的生物學(xué)功能及研究應(yīng)用

    2019-03-19 11:44:02作者劉敏張海濤孫廣文
    廣東飼料 2019年6期

    ◆作者:劉敏 張海濤 孫廣文

    ◆單位:1.廣東恒興飼料實業(yè)股份有限公司;2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南水產(chǎn)與畜禽飼料重點實驗室

    硫辛酸(lipoicacid,LA)又稱為二硫辛酸(Thiocticacid),是線粒體中經(jīng)酶促反應(yīng)由正辛酸轉(zhuǎn)化而來的一種天然的二巰基化合物(徐暢,2018)。α-硫辛酸(Alpha-lipoicacid,ALA)是硫辛酸的氧化態(tài),二氫硫辛酸(Dihydrolipoic acid,DHLA)是硫辛酸的還原態(tài)(郭娟等,2018)。硫辛酸有R和S兩種構(gòu)型。天然的硫辛酸是白色的晶體,只有R構(gòu)型,也只有R構(gòu)型的硫辛酸能夠發(fā)揮輔酶的功能,而人工合成的硫辛酸是由等比例的R構(gòu)型和S構(gòu)型組成的混合體,是呈淡黃色的粉末狀物質(zhì),極易溶于脂類溶劑(徐暢,2018)。

    正常情況下,人體能夠從脂肪酸和半胱氨酸中合成α-硫辛酸,但數(shù)量有限,且α-硫辛酸的性質(zhì)決定其易被破壞與消耗,是一種條件必需營養(yǎng)素,隨著年齡的增加其生物合成能力降低(李艷,2014)。α- 硫辛酸極易被組織吸收、代謝和排泄(趙世文,2018)。植物中硫辛酸含量最高的是菠菜,其次是西蘭花和西紅柿,再次是豌豆、甘藍和米糠;動物中硫辛酸含量較高的是腎臟和肝臟(Goraca等,2011)。

    1 硫辛酸的抗氧化功能

    正常生理情況下,機體內(nèi)氧化系統(tǒng)和自身抗氧化防御系統(tǒng)處于動態(tài)平衡狀態(tài),兩者失去平衡則引起氧化應(yīng)激。氧化應(yīng)激起作用的主要是氧自由基。氧自由基超過正常范圍會損傷機體內(nèi)蛋白質(zhì)、脂肪和核酸等生物大分子,直接影響細胞的增殖、分化和正常代謝等,從而導(dǎo)致機體代謝紊亂、組織受損和疾病發(fā)生。機體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)主要包活內(nèi)源與外源抗氧化酶(超氧化物歧化酶SOD、過氧化氫酶CAT、谷胱甘肽過氧化物酶GSH-Px和硫氧還蛋白還原酶等)與非酶抗氧化劑(谷胱甘肽GSH、維生素C、維生素E和還原型輔酶Ⅱ-NADPH 等)(李艷,2014)。α-硫辛酸分子結(jié)構(gòu)中有一個二硫鍵,α-硫辛酸一旦進入細胞內(nèi)部,其二硫鍵即被多種酶還原,生成二氫硫辛酸。α-硫辛酸和二氫硫辛酸發(fā)揮作用的位點是其硫醇基團,二者之間能形成有效的氧化還原電位,這個特點使得α-硫辛酸及二氫硫辛酸成為潛在的天然抗氧化劑 (徐暢等,2018)。

    1.1 硫辛酸可直接清除活性氧自由基

    研究表明,低濃度的α-硫辛酸能高效清除多種自由基,如過羥基自由基、次氯酸、一氧化氮自由基、過氧亞硝酸基、活性氧自由基等(Packer等,1995;Hiller等,2016),但其不能清除超氧自由基(趙世文,2018)。二氫硫辛酸能夠清除單線態(tài)氧以外的幾乎所有自由基,所以α-硫辛酸和二氫硫辛酸在機體中的相互轉(zhuǎn)化及再生,能夠清除機體內(nèi)幾乎全部類型的自由基(徐暢等,2018)。

    1.2 硫辛酸可與自由金屬離子螯合

    在生物系統(tǒng)中有很多過渡金屬,如鐵、銅、鋅等雖可以催化氫過氧化物的分解來降低自由基對機體的損傷,但會生成氧化作用更強的羥基自由基,進一步導(dǎo)致氧化損傷(Valko,2005)。α-硫辛酸和二氫硫辛酸在體內(nèi)與體外都能夠螯合活性金屬從而阻止其帶來的氧化損傷(Suh,2013)。金屬離子不同其螯合譜也有差異。α-硫辛酸優(yōu)先結(jié)合銅、鋅和鉛離子,而二氫硫辛酸可以螯合銅、鋅、鉛、汞和鐵離子(李艷,2014;趙世文,2018)。這也是硫辛酸能夠緩解重金屬中毒的原因。

    1.3 硫辛酸可再生內(nèi)源性抗氧化劑

    生物系統(tǒng)內(nèi)多余自由基與活性氧的清除需要各種抗氧化劑的作用,例如維生素C(抗壞血酸)、維生素 E(生育酚)、GSH等。α-硫辛酸可促使維生素E再生以及升高細胞內(nèi)GSH的含量,且呈劑量依賴性(Podda等,1994;Busse等,1992)。此外,α-硫辛酸還可提高體內(nèi)GSH-Px、SOD、CAT等抗氧化酶的活性/含量,從而緩解機體的氧化損傷(Arivazhagan 等 ,2001;Somani等,2000)。

    二氫硫辛酸是一種強還原劑,能夠?qū)⒃S多內(nèi)源性的抗氧化劑從氧化態(tài)轉(zhuǎn)化為還原態(tài)。維生素C、維生素E是機體內(nèi)常見的內(nèi)源性抗氧化劑,維生素E氧化或者清除活性氧自由基后轉(zhuǎn)化為氧化狀態(tài),維生素C可以將其還原為活性狀態(tài),接著維生素C又可被GSH還原循環(huán)利用(吳瓊等,2007)。GSH也可通過清除氧自由基維持機體氧化還原穩(wěn)態(tài)。GSH由谷氨酸、半胱氨酸及甘氨酸組成,幾乎存在于身體的每一個細胞。二氫硫辛酸通過促進人體細胞對半胱氨酸的吸收以及調(diào)節(jié)谷胱甘肽合成酶,進而促進GSH 的合成(Han等,1995;陳齊勇,2010)。

    2 硫辛酸在臨床研究中的應(yīng)用

    氧化應(yīng)激可使細胞氧化損傷,最終凋亡,其在衰老和疾病發(fā)生發(fā)展中的作用被普遍認可。炎癥是由多種細胞、多種因子參與的復(fù)雜免疫防御反應(yīng),可以發(fā)生在機體任何部位的組織和器官,是臨床上常見的病理過程。氧化應(yīng)激與炎癥參與了許多常見疾病的發(fā)生、發(fā)展,如心血管疾病、糖尿病以及癌癥等。

    硫辛酸因其抗炎功能和極強的抗氧化功能,且極易被組織吸收、代謝和排泄,在臨床研究中被廣泛應(yīng)用。

    2.1 心腦血管疾病

    硫辛酸主要通過抗氧化、抗炎和抗凋亡來緩解各類心腦血管疾病。研究表明,冠心病主要是因冠狀動脈供血減少或中斷,導(dǎo)致心肌發(fā)生缺血損傷。而α-硫辛酸能通過增加心肌細胞乙醛脫氫酶 2(ALDH2)的活性,降低過氧化終產(chǎn)物產(chǎn)生,最終減輕心肌細胞的缺血損傷 (操全霞,2016)。α-硫辛酸可通過抗炎、抗凋亡途徑抑制腦缺血再灌注損傷后神經(jīng)元的凋亡和炎癥反應(yīng),減輕腦水腫和梗塞體積,明顯改善神經(jīng)功能(董銀華,2015;丁旭,2018)。長期α-硫辛酸補充可通過多種途徑緩解高血壓反應(yīng)和延緩心肌肥厚產(chǎn)生(胥艷等,2018)。α-硫辛酸可通過抗氧化和減少細胞凋亡的方式改善慢性心力衰竭CHF大鼠的心功能(吳健,2016)。

    2.2 糖尿病

    Brownlee提出的“糖尿病并發(fā)癥的共同機制”學(xué)說,認為血管內(nèi)皮細胞的損傷是糖尿病并發(fā)癥機制中關(guān)鍵性的第一步,氧化應(yīng)激可能是糖尿病并發(fā)癥發(fā)生的共同機制(Brownlee,2005)。多項研究表明,α-硫辛酸可改善各類因素導(dǎo)致的血管內(nèi)皮的氧化損傷(張晶晶,2014)。內(nèi)皮祖細胞是血管內(nèi)皮的前體細胞。經(jīng)α-硫辛酸治療后初診2型糖尿病患者內(nèi)皮祖細胞數(shù)量顯著增加;超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧物酶活性增加,丙二醛、8-羥基脫氧鳥苷含量減低(李博鵬等,2014)。緩解糖尿病引起的胃腸植物神經(jīng)功能紊亂——糖尿病胃輕癱(趙娜等,2018);可顯著抑制糖尿病大鼠心肌氧化應(yīng)激(胡波等,2018);可改善糖尿病患者血管平滑肌功能(邱軒,2018)。

    2.3 神經(jīng)退行性疾病

    硫辛酸在各類神經(jīng)退行性疾病的治療中療效顯著。阿爾茨海默病(AD)、帕金森?。≒D)、癲癇以及創(chuàng)傷性腦損傷TBI是常見的神經(jīng)退行性疾病。氧化應(yīng)激是這幾類疾病發(fā)生發(fā)展的重要原因。研究表明,α-硫辛酸可能通過抑制氧化應(yīng)激損傷從而保護Aβ蛋白對海馬神經(jīng)細胞的損害,提高AD模型大鼠的學(xué)習記憶能力(楊麗萍等,2018);在PD模型中,硫辛酸可通過降低或抑制鐵沉積,保護神經(jīng)元達到治療帕金森病的目的,且治療劑量并未引起明顯副作(蔡婷,2018;李成朋,2018)。在 FeCl2所致創(chuàng)傷性癲癇大鼠模型中,α-硫辛酸保護的作用途徑之一可能為抑制氧化應(yīng)激誘導(dǎo)的神經(jīng)細胞凋亡(祝捷,2017)。α- 硫辛酸通過減輕氧化應(yīng)激和抑制線粒體調(diào)亡通路從而治療創(chuàng)傷性腦損傷TBI后的繼發(fā)性腦損傷(韋武亭,2015)。

    2.4 其他疾病

    此外,α-硫辛酸可降低CCL4引起的急性肝損傷程度(楊國宇等,2002);增強DM大鼠腎臟的抗氧化能力,抑制炎性因子的表達和細胞外基質(zhì)的沉積(張瑩瑩等,2019);延緩小鼠卵母細胞的老化進程(張曉,2015);緩解鉛鎘所致的大鼠大腦皮質(zhì)毒性損傷(趙世文,2018)。另外,硫辛酸在抑制多種腫瘤細胞生長以及誘導(dǎo)腫瘤細胞凋亡(文婭,2017)、抑制坐骨神經(jīng)壓迫導(dǎo)致的氧化應(yīng)激損傷以及保護神經(jīng)節(jié)凋亡等方面具有重要作用(李樂鵬,2018),亦可對固有免疫及適應(yīng)性免疫系統(tǒng)進行調(diào)節(jié)(郭娟等,2018)。

    3 硫辛酸作為食品添加劑

    在一些國家硫辛酸已經(jīng)被列為食品添加劑行列,但目前為止,在我國硫辛酸仍未被列入添加劑行列(GB2760-2011,食品添加劑使用標準)。據(jù)報道,將硫辛酸添加到雞油脂或豬油脂中,油脂過氧化值和酸價都有所降低。這表明硫辛酸在動物油脂的貯藏過程中可發(fā)揮較強的抗氧化作用(馬嫄等,2012)。

    4 硫辛酸作為飼料添加劑在養(yǎng)殖動物中的研究現(xiàn)狀

    4.1 硫辛酸在畜禽養(yǎng)殖中的研究現(xiàn)狀

    4.1.1 緩解氧化應(yīng)激、改善肉品質(zhì)

    無處不在的氧化應(yīng)激嚴重危害了家禽家畜的健康和肉品質(zhì)。在養(yǎng)殖動物的日糧中添加硫辛酸可緩解多種因素導(dǎo)致的氧化應(yīng)激。

    多項研究表明,在肉雞基礎(chǔ)日糧中添加硫辛酸可改善肉雞的抗氧化性能,改善肉品質(zhì)。李艷等的研究表明,300mg/kg的硫辛酸雖會降低肉雞體重、胸肌絕對含量和抑制骨骼肌發(fā)育,但能調(diào)控肌纖維類型轉(zhuǎn)化,改善肉品質(zhì);可顯著改善黃曲霉毒素誘導(dǎo)的肉雞肝臟氧化損傷,改善肝臟生物轉(zhuǎn)化,抑制肝臟和脾臟的炎性反應(yīng),以及降低核轉(zhuǎn)錄因子蛋白表達量(李艷,2014)。飼糧中添加300mg/kg硫辛酸可在一定程度上提高黃羽肉雞的抗氧化能力,增強其免疫功能(李杏,2012)。熱處理大豆分離蛋白會對肉雞生產(chǎn)性能和消化功能產(chǎn)生一定的負面影響,日糧單獨或聯(lián)合添加200mg/kg的VE和硫辛酸均可在一定程度上緩解這種負面影響(陳星,2014)。日糧中添加500~700mg/kg的α-硫辛酸可提高肉雞的生長性能,但是添加1000mg/kg的α-硫辛酸對肉雞表現(xiàn)出生長抑制。前期添加α-硫辛酸,可提高肉雞的生長性能,后期添加能增加抗氧化能力和改善肉品質(zhì)。此外,日糧中添加α-硫辛酸可對敵草快或魚藤酮誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激起到保護性效果(郭志有,2014)。

    張勇等(2010)的研究證實,玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧上添加硫辛酸可以通過影響肉仔雞肌纖維組織特性、肌纖維類型的分布,而改善肉品質(zhì)。郭秀玲等(2012)研究者建議肉仔雞日糧中硫辛酸的添加量為30mg/kg和60mg/kg。鮑英慧(2014)的研究報道,日糧中組合添加50mg/kg硫辛酸和100mg/kg乙酰肉堿,可提髙肉仔雞肉品質(zhì)、抗氧化能力。

    李建文等(2010)的研究證實,150mg/kg茶多酚、150mg/kg α-硫辛酸的復(fù)合物最有利于肉鴨緩解體內(nèi)CHPO造成的氧化應(yīng)激,提高機體的抗氧化能力。

    日糧中添加硫辛酸同樣可改善畜類養(yǎng)殖動物抗氧化性能以及肉品質(zhì)。日糧中添加肌肽(0.1%)和硫辛酸(0.03%)可顯著改善育肥豬肉品質(zhì)、抗氧化能力和脂質(zhì)代謝水平(鮑英慧,2014)。腹腔滴注敵草快可引起育肥豬強烈的氧化應(yīng)激,導(dǎo)致育肥豬生長性能下降、血漿和空腸氧化還原系統(tǒng)失衡,并引起空腸細胞凋亡。飼糧中添加硫辛酸有緩解敵草快所致的育肥豬氧化應(yīng)激的作用,并能減緩空腸氧化及細胞凋亡(鮑偉光等,2016a)。鮑偉光等建議飼糧中添加800 mg/kg硫辛酸能減緩敵草快所致的腸道結(jié)構(gòu)的損傷并能一定程度地提高腸道的消化功能(鮑偉光等,2016b)。硫辛酸也能抑制高致病性豬繁殖與呼吸綜合征病毒HP-PRRSV誘導(dǎo)的氧化損傷(張浩等,2015)。汪善鋒等(2013)的研究表明,在育肥豬日糧中添加600~900mg/kg的 α-硫辛酸能夠提高血清谷胱甘肽過氧化物酶活性和總抗氧化能力;同時顯著降低丙二醛含量;改善胴體性狀;提高肌肉pH,改善肉色、減少滴水損失。因此綜合平衡各種因素,建議育肥豬日糧中硫辛酸的添加量為600mg/kg。

    研究認為,奶牛從妊娠到泌乳要經(jīng)歷巨大的代謝和生理適應(yīng)性,臨產(chǎn)階段奶牛抗氧化能力下降,機體免疫功能和炎癥應(yīng)答能力下降,機體對疾病的易感性增強,從而導(dǎo)致奶牛圍產(chǎn)期易發(fā)?。∕ulligan等,2008;Spears等,2008)。在奶牛干乳后期和泌乳早期補充硫辛酸,每天補充5g/頭即可顯著改善圍產(chǎn)期奶牛的抗氧化能力(熊桂林等,2010)。王定發(fā)等(2015)的研究表明,日糧中添加300~600mg/kg的α-硫辛酸可促進黑山羊機體的蛋白質(zhì)沉積和合成,增強黑山羊抗氧化能力,進而改善黑山羊生長性能。

    4.1.2 對脂肪代謝影響

    汪善鋒等的研究表明,日糧中添加α-硫辛酸可顯著降低育肥豬血清中總膽固醇和甘油三酯,,但對低密度脂蛋白含量及高密度脂蛋白、肝脂酶活性均無顯著影響。并建議α-硫辛酸的適宜添加水平為600~900mg/kg(汪善鋒等,2015)。肉雞腹脂和體脂過多可引起一系列代謝機能病癥。楊國宇等(2003)發(fā)現(xiàn),肉雞飼料中添加適宜劑量的硫辛酸,可降低血液甘油三酯、膽固醇的含量,降低肝臟脂肪含量,因此硫辛酸能減少肉雞脂肪沉積,改善肉雞脂肪代謝(楊國宇)。

    4.1.3 緩解熱應(yīng)激

    熱應(yīng)激是動物對夏季高溫環(huán)境所產(chǎn)生的非特異應(yīng)答反應(yīng)的總和。熱應(yīng)激導(dǎo)致機體內(nèi)自由基大量產(chǎn)生,并破壞細胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性。

    熱應(yīng)激條件下,產(chǎn)蛋雞表現(xiàn)出采食量下降、料蛋比上升、體重減輕等一系列不良狀況。在日糧中補充維生素C、維生素E、硒等抗氧化劑是常見的緩解措施。白兆鵬等(2014)的研究表明,高溫應(yīng)激環(huán)境下,在產(chǎn)蛋雞日糧中添加硫辛酸可改善產(chǎn)蛋雞的產(chǎn)蛋率、平均蛋重、產(chǎn)蛋量、料蛋比。持續(xù)熱應(yīng)激和采食量限制會影響育肥豬肝臟蛋白質(zhì)組和谷胱甘肽抗氧化系統(tǒng)。熱應(yīng)激引起肝臟氧化應(yīng)激,進而導(dǎo)致肝臟細胞凋亡。日糧中添加硫辛酸能增加細胞SOD酶活力和GSH的合成,從而緩解應(yīng)激對育肥豬生長性能和抗氧化能力的抑制(崔艷軍等,2016)。據(jù)報道,日糧中添加硫辛酸可改善熱應(yīng)激條件下母兔的繁殖性能,建議添加量600mg/kg(謝梅冬等,2010)。

    4.1.4 提高養(yǎng)分的表觀消化率

    周璐麗等(2015)的研究表明,日糧中添加600mg/kg硫辛酸可顯著提高海南黑山羊的日增重,對海南黑山羊日均養(yǎng)分采食量無顯著影響,但可提高鈣、磷、粗脂肪的表觀消化率。

    4.1.5 緩解氨氣應(yīng)激

    氨氣是肉雞生產(chǎn)中極易產(chǎn)生的一種有害氣體,可破壞機體組織及細胞膜結(jié)構(gòu),并可造成缺氧應(yīng)激,進而影響肉雞的生產(chǎn)性能及肉品質(zhì)。盧敏等(2017)的研究表明,日糧中添加300mg/kg的硫辛酸可提高氨氣應(yīng)激下肉雞的生產(chǎn)性能、改善肌肉品質(zhì)。

    4.1.6 緩解重金屬毒性

    環(huán)境的惡化增加了家禽重金屬中毒的幾率。飼料添加劑硫酸銅和硫酸鋅等是砷、鎘的主要來源,另有一部分砷來自魚粉等飼料原料。作為解毒的主要器官,肝臟極易受重金屬毒性損傷。秦衛(wèi)紅等(2018)的研究表明,400mg/kg的α-硫辛酸可在一定程度上降低砷、鎘單獨或聯(lián)合暴露引起的蛋雞肝功能損傷。

    4.2 硫辛酸在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的研究現(xiàn)狀

    4.2.1提高抗氧化性能

    有關(guān)“萬能抗氧化劑”硫辛酸在水產(chǎn)動物中的研究主要集中在抗氧化性能的改善方面。據(jù)報道,日糧中添加 200mg/kg~800mg/kg硫辛酸時,硫辛酸的添加量與皺紋盤鮑的抗氧化能力以及生長之間成正相關(guān)關(guān)系(Zhang等,2010)。有關(guān)鯰魚、鯧鲹、凡納濱對蝦的研究表明,硫辛酸可降低這三類動物肝腦及肌肉組織中的過氧化產(chǎn)物含量,增強它們的抗氧化能力(Monserrat等,2008;Kutter等,2012;Lobato等,2013)。硫辛酸可顯著增強斑馬魚親魚與仔魚體內(nèi)內(nèi)源性抗氧化酶活性,提高斑馬魚親魚的產(chǎn)卵率(Francis等,2012)。硫辛酸可以顯著提高水產(chǎn)動物體內(nèi)各種組織中抗氧化酶的酶活及非酶抗氧化劑的含量,例如 SOD、GSH-Px、CAT、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶和還原性谷胱甘肽 (Zhang等,2010;Lobato等,2013;Sevgiler等,2011)。硫辛酸可緩解大菱鲆抗壞血酸缺乏癥(Park等,2006)以及緩解由于水體中鈣離子過多所造成水生動物體內(nèi)還原性谷胱甘肽含量的下降(Lobato等,2013)。

    4.2.2 調(diào)控營養(yǎng)代謝

    維生素C、維生素E和微量元素硒等營養(yǎng)性抗氧化劑在促生長、提高抗氧化能力和免疫力等方面具有重要作用,因而應(yīng)用廣泛于水產(chǎn)動物。近年來,作為非營養(yǎng)性抗氧化劑的硫辛酸在水產(chǎn)動物中的應(yīng)用研究也獲得了一定的關(guān)注。

    徐暢(2018)通過對硫辛酸最適添加量以及其作用的代謝組學(xué)機制進行分析,確定中華絨螯蟹幼蟹飼料中硫辛酸的最適添加量為 1339.13~1574.09mg/kg。代謝組學(xué)結(jié)果表明,硫辛酸的攝入顯著影響了中華絨螯蟹機體對脂肪酸和氨基酸的代謝,且顯著增加了飼料中抗氧化物質(zhì)的吸收和沉淀。此外硫辛酸能夠緩解由于肝胰腺脂質(zhì)的過量蓄積對機體造成的氧化損傷,改善中華絨螯蟹幼蟹的健康狀況。

    史曉晨(2018)的研究表明,硫辛酸通過激活A(yù)MPK的磷酸化,促進脂肪甘油三酯脂肪酶ATGL的表達,進而促進草魚脂質(zhì)水解。同時,硫辛酸可促進草魚脂肪酸在線粒體中β-氧化供能,減少氨基酸分解供能,從而促進蛋白質(zhì)沉積。此外,硫辛酸通過激活 Akt/mTOR/S6K/4E-BP1蛋白的磷酸化,直接影響草魚體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成;通過調(diào)控Nrf2-Keap1信號通路,提高抗氧化酶活,使其緩解由n-3LC-PUFAs產(chǎn)生的脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物的毒性,并且保護n-3LC-PUFAs不被氧化,促進其在機體內(nèi)的沉積。

    4.2.3 提高抗逆性能

    硫酸銅常被用于養(yǎng)殖水域的消毒和控制藻類的生長,因此養(yǎng)殖水體Cu污染廣泛存在。據(jù)報道,水體銅脅迫下,飼料中的硫辛酸可以顯著升高皺紋盤鮑肝胰臟抗氧化水平,顯著降低皺紋盤鮑組織銅的沉積量,并在一定程度上減輕肝胰臟蛋白質(zhì)、DNA損傷和脂質(zhì)過氧化(類延菊等,2015)。

    藍藻毒素是水體中藍藻水華產(chǎn)生的一類次生物質(zhì),對人和動物會產(chǎn)生毒害作用。長期低劑量的藻毒素攝入會導(dǎo)致肝癌變、促進腫瘤發(fā)生(Azevedo等,2002)。張麗等(2014)的研究表明,飼料中添加硫辛酸可以減輕微囊藻毒素誘導(dǎo)的魚體氧化損傷,提高血清中GSH-Px活性,降低MDA含量。且能有效阻止GSH在解毒過程中被活性氧氧化為GSSG,并能持續(xù)提高GSH還原酶的活性(Shila等,2005),加速解毒,并建議羅非魚飼料中硫辛酸最適添加量為600mg/kg(張麗等,2014)。

    5 討論

    營養(yǎng)性抗氧化劑維生素E、維生素C和微量元素等可顯著緩解氧化應(yīng)激,但日糧中添加量過多會造成總?cè)占Z營養(yǎng)的不平衡以及營養(yǎng)物質(zhì)間的拮抗。硫辛酸是唯一脂溶性和水溶性兼具的非營養(yǎng)性抗氧化劑,易被吸收,且能分布到機體的各部位發(fā)揮作用,甚至能透過血腦屏障,保護機體免受氧化損傷(Jesudason等,2005)。硫辛酸作為一種“萬能抗氧化劑”,在人類疾病的臨床研究中已經(jīng)受到了廣泛的關(guān)注。相關(guān)研究也證明了硫辛酸在提高畜禽動物的生長性能以及抗氧化性能等方面效果顯著,但目前關(guān)于硫辛酸在水產(chǎn)動物中的研究較為有限。鑒于硫辛酸促生長、抗氧化、參與營養(yǎng)代謝、調(diào)節(jié)免疫力等的綜合功效,其作為一種新型飼料添加劑在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用前景將十分廣闊。

    熟妇人妻久久中文字幕3abv| 九色成人免费人妻av| 白带黄色成豆腐渣| 窝窝影院91人妻| 亚洲av电影不卡..在线观看| 国内精品久久久久久久电影| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 精品熟女少妇八av免费久了| 免费看十八禁软件| 一个人免费在线观看电影| 嫩草影院精品99| or卡值多少钱| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 18禁国产床啪视频网站| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 国产野战对白在线观看| 好男人电影高清在线观看| 黄色日韩在线| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 中文字幕高清在线视频| 狂野欧美激情性xxxx| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 日韩精品青青久久久久久| 丰满乱子伦码专区| 最近最新中文字幕大全免费视频| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 久久精品人妻少妇| 12—13女人毛片做爰片一| 国产高清视频在线播放一区| 国产精品1区2区在线观看.| 少妇高潮的动态图| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 午夜免费男女啪啪视频观看 | 91在线精品国自产拍蜜月 | 日日夜夜操网爽| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 国产综合懂色| 日韩欧美在线二视频| 色av中文字幕| 性欧美人与动物交配| 国产日本99.免费观看| 在线观看日韩欧美| 美女高潮的动态| 美女 人体艺术 gogo| bbb黄色大片| 国产成人aa在线观看| 免费在线观看亚洲国产| 亚洲成a人片在线一区二区| 免费在线观看成人毛片| 国产日本99.免费观看| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 首页视频小说图片口味搜索| 国产成人欧美在线观看| 国产精品亚洲av一区麻豆| 亚洲成a人片在线一区二区| 在线观看免费午夜福利视频| 国内精品久久久久久久电影| 狂野欧美激情性xxxx| 欧美另类亚洲清纯唯美| www国产在线视频色| 精品午夜福利视频在线观看一区| 少妇的丰满在线观看| 欧美另类亚洲清纯唯美| 99久久综合精品五月天人人| 国产v大片淫在线免费观看| 国产单亲对白刺激| 两人在一起打扑克的视频| 99久久精品国产亚洲精品| 免费在线观看成人毛片| 国产亚洲欧美98| 国产视频内射| 国产v大片淫在线免费观看| 国产精品 欧美亚洲| 日韩欧美国产在线观看| 久久久久久久亚洲中文字幕 | 法律面前人人平等表现在哪些方面| 成人18禁在线播放| 久久人妻av系列| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美 | 亚洲国产精品999在线| 亚洲精品成人久久久久久| 少妇丰满av| 久久久久久久午夜电影| 国产免费av片在线观看野外av| 色吧在线观看| 五月玫瑰六月丁香| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 亚洲精品粉嫩美女一区| 免费观看人在逋| 99国产精品一区二区蜜桃av| 男女视频在线观看网站免费| 老鸭窝网址在线观看| 毛片女人毛片| 给我免费播放毛片高清在线观看| 禁无遮挡网站| 午夜激情欧美在线| 国产久久久一区二区三区| 国产高清videossex| 美女被艹到高潮喷水动态| 18+在线观看网站| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 99久久九九国产精品国产免费| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 波多野结衣高清无吗| 午夜福利18| 色噜噜av男人的天堂激情| 国产精品,欧美在线| 国产国拍精品亚洲av在线观看 | 欧美成狂野欧美在线观看| 精品熟女少妇八av免费久了| x7x7x7水蜜桃| 99久久综合精品五月天人人| 国产av一区在线观看免费| 国产成人a区在线观看| 国产激情偷乱视频一区二区| 久久久久免费精品人妻一区二区| 欧美不卡视频在线免费观看| 国产成+人综合+亚洲专区| 中文资源天堂在线| 黄色日韩在线| 国产99白浆流出| 亚洲真实伦在线观看| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 久久精品国产清高在天天线| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 日本免费a在线| 色播亚洲综合网| 久9热在线精品视频| 国产日本99.免费观看| 亚洲精品乱码久久久v下载方式 | 一a级毛片在线观看| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 90打野战视频偷拍视频| 一区二区三区免费毛片| 给我免费播放毛片高清在线观看| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 欧美3d第一页| 99久久成人亚洲精品观看| 午夜视频国产福利| 国产毛片a区久久久久| 999久久久精品免费观看国产| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 草草在线视频免费看| 老汉色av国产亚洲站长工具| 99国产综合亚洲精品| 老鸭窝网址在线观看| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美 | 日日干狠狠操夜夜爽| 欧美日韩一级在线毛片| 色av中文字幕| 怎么达到女性高潮| 欧美精品啪啪一区二区三区| 日韩中文字幕欧美一区二区| 成人国产一区最新在线观看| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产高清视频在线观看网站| 久久久精品欧美日韩精品| 亚洲精华国产精华精| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美 | 国产黄a三级三级三级人| 99国产精品一区二区蜜桃av| 国产精华一区二区三区| 免费看日本二区| 国产色爽女视频免费观看| 成人永久免费在线观看视频| 99视频精品全部免费 在线| 亚洲精品一区av在线观看| 色综合亚洲欧美另类图片| 亚洲精品色激情综合| 超碰av人人做人人爽久久 | 老司机福利观看| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 一个人看视频在线观看www免费 | 午夜福利在线观看吧| 无人区码免费观看不卡| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 91在线观看av| 亚洲av二区三区四区| 国产99白浆流出| 久久久久久九九精品二区国产| 两个人的视频大全免费| 日韩欧美 国产精品| 亚洲精品亚洲一区二区| 久久久久久久久大av| 俄罗斯特黄特色一大片| 亚洲av免费高清在线观看| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | 日韩欧美精品v在线| 国产高清视频在线观看网站| 日韩av在线大香蕉| 在线观看免费午夜福利视频| 亚洲男人的天堂狠狠| 一级毛片高清免费大全| 国产精品亚洲一级av第二区| 国产真实伦视频高清在线观看 | 91在线观看av| 国产一区二区三区视频了| 美女大奶头视频| 中文字幕熟女人妻在线| 男人的好看免费观看在线视频| 少妇的丰满在线观看| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 身体一侧抽搐| 国产高清激情床上av| 午夜亚洲福利在线播放| 成人性生交大片免费视频hd| 黄色丝袜av网址大全| 少妇熟女aⅴ在线视频| 成人av一区二区三区在线看| 国产精品久久久久久精品电影| 国产精品爽爽va在线观看网站| 免费人成视频x8x8入口观看| 成年免费大片在线观看| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 欧美最新免费一区二区三区 | 在线播放无遮挡| 麻豆成人av在线观看| 男女午夜视频在线观看| 岛国视频午夜一区免费看| 久久欧美精品欧美久久欧美| 国产av在哪里看| 国产私拍福利视频在线观看| 深爱激情五月婷婷| a在线观看视频网站| 国产v大片淫在线免费观看| 成人欧美大片| 亚洲国产精品合色在线| 国产视频一区二区在线看| 12—13女人毛片做爰片一| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 变态另类丝袜制服| 99久久无色码亚洲精品果冻| 国产中年淑女户外野战色| www.熟女人妻精品国产| 免费av观看视频| 亚洲成人久久性| 男女下面进入的视频免费午夜| 久久精品综合一区二区三区| 欧美黑人巨大hd| 久久久久性生活片| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美 | 精品乱码久久久久久99久播| 哪里可以看免费的av片| 91在线精品国自产拍蜜月 | 一个人看的www免费观看视频| 色在线成人网| 少妇的逼好多水| 禁无遮挡网站| 99热这里只有精品一区| 日韩欧美在线乱码| 我的老师免费观看完整版| 国产主播在线观看一区二区| 国产精品精品国产色婷婷| 日韩有码中文字幕| 99热精品在线国产| 变态另类成人亚洲欧美熟女| av天堂在线播放| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 亚洲精华国产精华精| 国产97色在线日韩免费| 一级毛片女人18水好多| 岛国在线观看网站| 精品久久久久久,| 舔av片在线| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 观看免费一级毛片| 99视频精品全部免费 在线| 免费av毛片视频| 最后的刺客免费高清国语| 日本三级黄在线观看| 99久久九九国产精品国产免费| 美女大奶头视频| 一个人免费在线观看的高清视频| 在线观看日韩欧美| 国产激情偷乱视频一区二区| 日韩人妻高清精品专区| 国产成人福利小说| 午夜精品久久久久久毛片777| 中文字幕久久专区| 成年女人看的毛片在线观看| 精品乱码久久久久久99久播| 高清毛片免费观看视频网站| 最新美女视频免费是黄的| 国产午夜福利久久久久久| www.999成人在线观看| 成人av在线播放网站| 国产精品野战在线观看| 精品人妻偷拍中文字幕| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 一本一本综合久久| 精品国内亚洲2022精品成人| av在线蜜桃| 九色成人免费人妻av| 在线免费观看不下载黄p国产 | 国产国拍精品亚洲av在线观看 | 中文字幕久久专区| 色哟哟哟哟哟哟| 哪里可以看免费的av片| 熟女人妻精品中文字幕| 黑人欧美特级aaaaaa片| 熟女电影av网| 88av欧美| 国产精品嫩草影院av在线观看 | 三级国产精品欧美在线观看| 一二三四社区在线视频社区8| 51国产日韩欧美| 99久久99久久久精品蜜桃| 久久人人精品亚洲av| 99国产精品一区二区蜜桃av| 99久久成人亚洲精品观看| 全区人妻精品视频| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 最近在线观看免费完整版| 看免费av毛片| 午夜福利在线在线| 亚洲无线在线观看| 一级黄片播放器| 国产精品99久久久久久久久| 在线观看一区二区三区| 男插女下体视频免费在线播放| 美女被艹到高潮喷水动态| 日韩欧美国产一区二区入口| 叶爱在线成人免费视频播放| 婷婷丁香在线五月| 国产精品98久久久久久宅男小说| 99久久精品热视频| 老鸭窝网址在线观看| 观看免费一级毛片| 精品人妻偷拍中文字幕| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 婷婷丁香在线五月| 亚洲色图av天堂| 国产精品一及| 国产亚洲av嫩草精品影院| 99久久精品一区二区三区| 亚洲精品在线观看二区| 免费看美女性在线毛片视频| 99久久综合精品五月天人人| 一级黄色大片毛片| 久久精品影院6| x7x7x7水蜜桃| 国产精品国产高清国产av| 日韩高清综合在线| 黄色丝袜av网址大全| av在线蜜桃| 久久久久久久午夜电影| 亚洲一区高清亚洲精品| 日韩国内少妇激情av| 久久精品国产自在天天线| 久久性视频一级片| 国产成人av激情在线播放| 欧美+亚洲+日韩+国产| 超碰av人人做人人爽久久 | 国产激情偷乱视频一区二区| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区 | 欧美一级毛片孕妇| h日本视频在线播放| 老汉色av国产亚洲站长工具| 午夜激情福利司机影院| 国产午夜精品论理片| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 给我免费播放毛片高清在线观看| 99精品在免费线老司机午夜| 亚洲真实伦在线观看| 亚洲av第一区精品v没综合| 级片在线观看| 亚洲精品亚洲一区二区| 搡老妇女老女人老熟妇| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 欧美最新免费一区二区三区 | 999久久久精品免费观看国产| 国产黄a三级三级三级人| 午夜激情福利司机影院| 特级一级黄色大片| 午夜a级毛片| 午夜精品久久久久久毛片777| 欧美日韩国产亚洲二区| 久久久成人免费电影| 欧美成狂野欧美在线观看| 一区二区三区国产精品乱码| 亚洲国产精品sss在线观看| 久久久久国内视频| 午夜视频国产福利| 久久精品国产自在天天线| a在线观看视频网站| 美女被艹到高潮喷水动态| 在线视频色国产色| 亚洲精品久久国产高清桃花| 欧美一级a爱片免费观看看| 一进一出抽搐gif免费好疼| 午夜福利免费观看在线| 狂野欧美激情性xxxx| 女同久久另类99精品国产91| 亚洲精品粉嫩美女一区| 女人被狂操c到高潮| 女同久久另类99精品国产91| 有码 亚洲区| 少妇的丰满在线观看| 亚洲成人免费电影在线观看| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 亚洲欧美精品综合久久99| 中文亚洲av片在线观看爽| 露出奶头的视频| 国产精品永久免费网站| 日韩免费av在线播放| 欧美成人性av电影在线观看| 怎么达到女性高潮| 丁香欧美五月| 成年人黄色毛片网站| 亚洲无线观看免费| 啦啦啦免费观看视频1| 午夜福利视频1000在线观看| 韩国av一区二区三区四区| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 女警被强在线播放| 欧美日韩精品网址| 中文字幕熟女人妻在线| 亚洲avbb在线观看| 国产乱人视频| 欧美zozozo另类| 午夜视频国产福利| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 国产淫片久久久久久久久 | 老司机福利观看| 国产高潮美女av| 欧美zozozo另类| 真人做人爱边吃奶动态| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 一级黄色大片毛片| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 两个人看的免费小视频| 成人三级黄色视频| 亚洲最大成人手机在线| 激情在线观看视频在线高清| 久久精品影院6| 午夜福利成人在线免费观看| 99视频精品全部免费 在线| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 欧美高清成人免费视频www| 欧美日韩综合久久久久久 | 99在线视频只有这里精品首页| 亚洲中文日韩欧美视频| 一级a爱片免费观看的视频| 欧美色视频一区免费| 国产探花极品一区二区| 99热只有精品国产| 欧美色欧美亚洲另类二区| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 国产欧美日韩精品亚洲av| 99久久综合精品五月天人人| 国产午夜福利久久久久久| 久久6这里有精品| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 美女大奶头视频| 日本一二三区视频观看| 亚洲午夜理论影院| 色吧在线观看| 国产成人欧美在线观看| 精品国产亚洲在线| av视频在线观看入口| 国产伦精品一区二区三区四那| 国产三级黄色录像| 国内精品久久久久久久电影| 亚洲专区国产一区二区| 欧美性猛交黑人性爽| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 国产极品精品免费视频能看的| 国产伦人伦偷精品视频| 99精品在免费线老司机午夜| 3wmmmm亚洲av在线观看| 亚洲人成电影免费在线| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 在线免费观看的www视频| 91麻豆av在线| 精品人妻偷拍中文字幕| 久久精品91无色码中文字幕| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 丰满人妻一区二区三区视频av | 欧美一级a爱片免费观看看| 在线观看一区二区三区| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 亚洲性夜色夜夜综合| 九色国产91popny在线| 免费看a级黄色片| 亚洲欧美日韩高清专用| 在线a可以看的网站| 成人午夜高清在线视频| 欧美日韩国产亚洲二区| 国产一区二区亚洲精品在线观看| www.熟女人妻精品国产| 成人三级黄色视频| 在线免费观看不下载黄p国产 | 精品一区二区三区视频在线 | 中亚洲国语对白在线视频| 少妇熟女aⅴ在线视频| 亚洲av一区综合| 在线观看舔阴道视频| 久久久久久国产a免费观看| 国内精品久久久久精免费| 国产私拍福利视频在线观看| 日本三级黄在线观看| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 国产97色在线日韩免费| 波多野结衣高清无吗| 午夜爱爱视频在线播放| 纵有疾风起免费观看全集完整版 | 99热这里只有精品一区| 91aial.com中文字幕在线观看| 97精品久久久久久久久久精品| 免费观看在线日韩| 久久久久九九精品影院| 欧美日韩综合久久久久久| 免费观看性生交大片5| 欧美激情国产日韩精品一区| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 青春草视频在线免费观看| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片 精品乱码久久久久久99久播 | 国产综合精华液| 麻豆成人av视频| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 日韩av免费高清视频| 日韩电影二区| 日韩av免费高清视频| 青春草视频在线免费观看| 国产成人精品婷婷| 夜夜爽夜夜爽视频| 日韩三级伦理在线观看| 观看免费一级毛片| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 国产 一区 欧美 日韩| 免费电影在线观看免费观看| 亚洲图色成人| 美女国产视频在线观看| 亚洲不卡免费看| 成人国产麻豆网| 色尼玛亚洲综合影院| 婷婷六月久久综合丁香| 99久久人妻综合| 美女国产视频在线观看| 精品人妻一区二区三区麻豆| 少妇被粗大猛烈的视频| 成年av动漫网址| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 久久久久久久国产电影| 又大又黄又爽视频免费| 亚洲人成网站在线播| 草草在线视频免费看| 丝瓜视频免费看黄片| 国产伦精品一区二区三区视频9| 国产在线一区二区三区精| 精品一区二区免费观看| 极品少妇高潮喷水抽搐| 最近最新中文字幕免费大全7| 在线观看人妻少妇| 国产精品一及| 久久久久久久亚洲中文字幕| 亚洲自偷自拍三级| 国产探花在线观看一区二区| 天堂√8在线中文| 欧美潮喷喷水| 久久久精品94久久精品| 免费看不卡的av| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 亚洲在久久综合| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 国产精品.久久久| 午夜福利在线观看吧| 肉色欧美久久久久久久蜜桃 | 午夜爱爱视频在线播放| av网站免费在线观看视频 | 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 97超视频在线观看视频| 亚洲av中文字字幕乱码综合| av在线天堂中文字幕| 亚洲av在线观看美女高潮| 最新中文字幕久久久久| 熟妇人妻不卡中文字幕| 99热网站在线观看| 成人综合一区亚洲| 少妇的逼好多水| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 久久久久久久午夜电影| 国产精品不卡视频一区二区| 亚洲av一区综合| 伦理电影大哥的女人| 好男人视频免费观看在线| 国产老妇女一区| 大香蕉97超碰在线| 两个人的视频大全免费| 国产成人aa在线观看| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 美女高潮的动态| 亚洲成人中文字幕在线播放| 极品教师在线视频| 亚洲美女视频黄频| 国产综合懂色| 国产黄a三级三级三级人| 欧美日本视频| 日本av手机在线免费观看| 黄色一级大片看看| 天天躁日日操中文字幕| 国产精品久久久久久久电影| 午夜爱爱视频在线播放| 2021天堂中文幕一二区在线观| 国产v大片淫在线免费观看| 久久久久精品久久久久真实原创| 亚洲天堂国产精品一区在线| 午夜激情久久久久久久| 91精品一卡2卡3卡4卡|