漬水脅迫對桑樹幼苗根系生長的影響

聶玉霞，董亞茹，孫景詩，陳傳杰，婁齊年，王照紅，趙東曉

（山東省蠶業(yè)研究所，山東煙臺264002）

我國有63萬km2濕地，約占國土面積的6.6%[1]。隨著全球氣候異常，局部暴雨和洪澇災(zāi)害頻繁發(fā)生，漬水脅迫已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最常見的非生物脅迫[2]。研究漬水對植物的影響及植物對淹水的響應(yīng)，篩選耐淹植物對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的理論和實踐意義。

桑樹（Morus alba L．）是桑科桑屬多年生落葉喬木[3]。桑樹全身是寶，桑葉、桑葚、桑皮、桑根皆可入藥，目前含有桑葉的中成藥達(dá)10多種[4]。桑葉中富含氨基酸、黃酮類物質(zhì)、生物堿、植物甾醇、多糖等物質(zhì)，具有良好的保健功能[5]。桑樹根系發(fā)達(dá)，抗風(fēng)力、保土力強；耐修剪，萌芽力強，生長快，壽命長；抗大氣污染，尤其對氯氣、二氧化硫、氟化氫及煙塵有較強的抗性，是良好的園林綠化樹種[6]。另外，桑樹耐寒、耐高溫，耐干旱瘠薄，適應(yīng)性強，分布范圍廣泛，與其他植物相比，尤以超強的反季節(jié)耐淹水能力最為突出[7]。目前，關(guān)于桑樹漬水脅迫的研究多集中在水分逆境下成林桑樹長勢、成活率等方面[8]，而關(guān)于漬水脅迫下桑樹幼苗根系的生長及生理特性的研究尚未見報道。已有研究表明，植物苗期對漬害較為敏感，植物根系是遭受漬害最早、最直接、最嚴(yán)重的器官，且植物根系的漬害具有顯著的后效性，即漬害解除后根系也難以恢復(fù)生長[9]。因此，探尋漬水脅迫對桑樹幼苗根系生長發(fā)育的影響和作用機制尤為重要。

本試驗以雜交桑品種8036×農(nóng)14和桂優(yōu)12號幼苗為材料，通過盆栽試驗，研究漬水脅迫下桑樹根系生物量、形態(tài)及質(zhì)膜相對透性的變化特征，旨在揭示漬水脅迫對桑樹幼苗期根系生長的影響，為深入研究桑樹漬害、探索桑樹漬害緩解措施提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為正常條件下生長60 d的桑樹幼苗。供試雜交桑組合8036×農(nóng)14由山東省蠶業(yè)研究所選育，桂優(yōu)12號由廣西壯族自治區(qū)蠶業(yè)技術(shù)推廣總站提供。

1.2 試驗設(shè)計

盆栽試驗在山東省蠶業(yè)研究所光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，培養(yǎng)條件為光照16 h，暗處理8 h，光照強度為 600～800 μmol/（m2·s），溫度為 24 ℃。試驗于2018年進(jìn)行，試驗用聚乙烯塑料盆缽（長10 cm、寬10 cm、深10 cm），底部有排水孔。每盆裝混合土（蛭石和營養(yǎng)土體積比為1∶2）250 g。桑樹種子在播種前用75%乙醇消毒5 min，再用無菌水沖洗5遍，置于25℃光照培養(yǎng)箱中催芽48 h。精選發(fā)芽一致的種子，每缽播種2～4粒，四葉一心期定苗，每缽留苗2株。幼苗生長60 d時進(jìn)行漬水處理（W），保持水面高于土面2cm；同時以正常水分管理為對照（CK）。每個品種每個處理設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)20缽。漬水處理10 d后結(jié)束淹水，并取材進(jìn)行指標(biāo)測定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 根系生長量的測定 漬水脅迫10 d后，從塑料盆缽中小心取出完整桑苗，用自來水將根部營養(yǎng)土輕輕漂洗掉，再用去離子水輕輕漂洗3遍，用吸水紙吸干表面水分，用剪刀從桑苗莖基部剪開，用萬分之一分析天平稱量根部的鮮質(zhì)量。將已知鮮質(zhì)量的桑苗根系置于105℃的烘箱中殺青30 min，再以80℃烘至恒質(zhì)量，用萬分之一分析天平稱量干質(zhì)量。每個品種每個處理取10株，數(shù)據(jù)取平均數(shù)，3次重復(fù)。

1.3.2 根系形態(tài)的測定 每個品種每個處理取5棵桑樹植株，小心取出完整植株后，用自來水快速漂去根部營養(yǎng)土，再用蒸餾水漂洗3遍，將根部與地上部分從莖基處剪開，將根部放入掃描儀的托盤中，托盤中注入蒸餾水，使根系完全浸沒在蒸餾水中，用鑷子小心將根系完全展開，利用根系掃描分析系統(tǒng)（Win-RHIZO，Regent Instruments Inc.）對根系進(jìn)行掃描并分析。

1.3.3 根系生理指標(biāo)的測定 根質(zhì)膜相對透性用相對電導(dǎo)率的大小來表示，相對電導(dǎo)率用相對電導(dǎo)法測定并加以改進(jìn)[10]（DDSJ-308F電導(dǎo)儀）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2007，Word 2007和SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計分析。用單因素試驗統(tǒng)計分析方法，對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢測（大寫字母表示數(shù)據(jù)在0.01水平上差異極顯著，小寫字母表示數(shù)據(jù)在0.05水平上差異顯著）。

2 結(jié)果與分析

2.1 漬水脅迫對桑樹幼苗根系生長的影響

由圖1可知，2個桑樹品種幼苗根系對漬水脅迫的響應(yīng)程度不同。漬水處理10 d后，8036×農(nóng)14根系鮮質(zhì)量與對照相比降低22.01%；桂優(yōu)12號根系鮮質(zhì)量比對照降低26.56%，且達(dá)到顯著差異水平。8036×農(nóng)14幼苗根系干質(zhì)量在漬水脅迫后顯著下降，比對照降低18.83%，且二者差異達(dá)顯著水平；桂優(yōu)12號幼苗根系干質(zhì)量漬水脅迫后比對照下降12.11%，但未達(dá)到顯著差異水平。

2.2 漬水脅迫對桑樹幼苗根系形態(tài)的影響

從圖2可以看出，2個不同桑樹品種幼苗根系形態(tài)對漬水脅迫的響應(yīng)程度并不相同。8036×農(nóng)14幼苗總根長在漬水脅迫后下降15.47%，與對照有極顯著差異；而桂優(yōu)12號總根長在漬水10 d后顯著下降35.73%。8036×農(nóng)14根表面積經(jīng)漬水10 d后下降12.23%，與對照相比沒有顯著差異；桂優(yōu)12號根系表面積漬水脅迫后顯著下降29.02%。漬水脅迫后8036×農(nóng)14和桂優(yōu)12號根平均直徑均略有增加，但與對照相比沒有顯著差異。漬水脅迫10 d后8036×農(nóng)14根總體積下降23.23%，顯著低于對照；而桂優(yōu)12號根總體積則下降20.80%，與對照間無顯著差異。漬水脅迫使8036×農(nóng)14和桂優(yōu)12號根尖數(shù)分別下降了37.75%和62.08%，均極顯著低于對照。

2.3 漬水脅迫對桑樹幼苗根系質(zhì)膜相對透性的影響

由圖3可知，漬水脅迫10 d后，8036×農(nóng)14和桂優(yōu)12號根質(zhì)膜相對透性分別較CK升高16.62%和20.87%，但與CK間均未達(dá)到顯著差異水平；8036×農(nóng)14根系質(zhì)膜相對透性增加幅度小于桂優(yōu)12號。

3 結(jié)論與討論

漬水對植物的影響首先作用于根系，根系的生理生化活動受到影響，導(dǎo)致植株在生長和形態(tài)等方面發(fā)生一系列的變化[11]。大多數(shù)情況下，漬水脅迫改變植物根系的生長和形態(tài)，生物量累積速度明顯減慢[12]。本研究中，2個桑樹品種根系鮮質(zhì)量和干質(zhì)量在漬害脅迫下均下降，這與玉米[13]、油菜[14]、美國山核桃和烏桕[15]等植物一致。漬水脅迫使2個桑樹品種總根長、表面積、總體積、根尖數(shù)下降，平均直徑升高。原因可能是由于漬水脅迫造成的無氧環(huán)境抑制桑樹根系生長，而根平均直徑增加可能是由于桑樹在漬水脅迫下通過增加根系直徑來彌補因須根數(shù)量減少而造成的吸收面積降低，這與王瓊等[14]對油菜的研究結(jié)果一致。

質(zhì)膜是細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境的動態(tài)屏障，是細(xì)胞物質(zhì)交換和信息傳遞的重要通道。植物在遭受逆境脅迫時，質(zhì)膜功能或結(jié)構(gòu)被破壞，膜透性增加，這是膜損傷和變性的重要標(biāo)志。當(dāng)細(xì)胞膜透性增大時，細(xì)胞內(nèi)各種水溶性物質(zhì)會有不同程度的外滲，滲漏越多，電導(dǎo)率越大。質(zhì)膜相對透性反映了細(xì)胞膜的損傷程度[16]。漬水脅迫下桑樹幼苗根系質(zhì)膜相對透性增大，說明漬水脅迫使桑樹幼苗根系質(zhì)膜受損，這與鄭舒文等[17]對小麥的研究結(jié)果一致。

本試驗從漬水對桑樹幼苗根系生長量、形態(tài)、質(zhì)膜相對透性等方面進(jìn)行了研究。為進(jìn)一步明確桑樹根系在漬水脅迫下的生理生化機制，探索提高桑樹耐澇性的有效途徑，還有待于深入研究漬水脅迫后桑樹根系其他生理生化反應(yīng)及相應(yīng)的分子機理。