楊良辰,張健強(qiáng) ,楊新兵,丁 杰
(1.涉縣職業(yè)技術(shù)教育中心,河北 邯鄲 056400;2.邯鄲市林業(yè)局,河北 邯鄲 056002;3.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院 河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河北 保定 071000)
作為世界城市人口居住總量排前15名之一的首都北京是這些城市中僅有的年均降水量低于600 mm的城市,人均年水資源量(約為150 m3)與聯(lián)合國(guó)規(guī)定的極度缺水城市的占有量1 000 m3相差甚遠(yuǎn)[1]。北京市境內(nèi)低山丘陵地區(qū)土層較薄,土壤較瘠薄,植被稀疏保水能力較差且水土流失現(xiàn)象嚴(yán)重。植被具有涵養(yǎng)水源、保持水土等巨大功能,其中水分運(yùn)動(dòng)是土壤-植物-大氣系統(tǒng)(SPAC)中最活躍的部分,而水分的傳輸和能量的轉(zhuǎn)換主要通過植物的蒸騰作用來實(shí)現(xiàn)[2-4]。缺水地區(qū)造林樹種選擇抗旱性強(qiáng)、耗水少及水分利用效率較高的樹種顯得十分必要。所以研究不同植物的耗水規(guī)律和抗旱性能對(duì)植被恢復(fù)具有重大意義。植物的蒸騰強(qiáng)度在某種程度上體現(xiàn)了植物調(diào)節(jié)水分及適應(yīng)環(huán)境的能力,受到植物自身生物學(xué)特性和外界環(huán)境因子等多種因素的共同作用[5-6]。有些學(xué)者研究了園林綠化植物的蒸騰耗水特性及對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)[7-9],也有學(xué)者分別研究了油松、側(cè)柏、刺槐等北京山區(qū)樹種[10-11]。還有些學(xué)者對(duì)新疆楊、桉樹、華北落葉松等干旱區(qū)或石漠化地區(qū)造林樹種進(jìn)行了研究[12-14]。以上研究主要集中在綠化樹種或者是對(duì)一種或兩種造林樹種耗水規(guī)律的試驗(yàn)上,而關(guān)于土石山區(qū)多種典型造林喬木樹種耗水綜合系統(tǒng)的比較研究報(bào)道較少。樹種耗水的研究方法不盡相同,主要包括莖流計(jì)法、整株容器稱重法、同位素示蹤法、水量平衡法、微氣象法、紅外遙感和數(shù)字分析技術(shù)等。盆栽稱重法可以在人工控制條件下為樹種提供相對(duì)一致的環(huán)境條件。因此,本試驗(yàn)采用盆栽稱重法在水分充足條件下對(duì)7種華北土石山區(qū)典型優(yōu)勢(shì)樹種耗水特征進(jìn)行系統(tǒng)研究,并建立各個(gè)樹種蒸騰速率與多個(gè)環(huán)境因子間的分析模型,從而篩選出抗旱節(jié)水的樹種,以期為華北土石山區(qū)優(yōu)良抗旱樹種的篩選及植被構(gòu)建等提供基礎(chǔ)理論數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。
試驗(yàn)地位于北京市密云區(qū)翁溪莊北京市水源保護(hù)林試驗(yàn)站內(nèi),坐落在密云水庫西岸水源保護(hù)林一、二級(jí)保護(hù)區(qū)內(nèi),地理坐標(biāo)116°48′39″~116°48′44″E,40°29′50″~ 40°29′54″N, 海 拔 大 約210 m,屬燕山山地與華北平原交接地,暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)型大陸性氣候,年均降水量在669.1 mm左右,主要集中在6—9月份。年平均氣溫10.8 ℃。土壤類型以棕壤土為主。植被類型多為人工植被,主要分布有側(cè)柏Platycladus orientalis、櫟類Quercusspp.、油松Pinus tabulaeformis、山杏Armeniaca sibirica、孩兒拳頭Grewia biloba、大油芒Spodiopogon sibiricus、 茜 草Rubia cordifolia、委陵菜Potentilla chinensis等。
本試驗(yàn)主要選取北京山區(qū)典型人工林優(yōu)勢(shì)喬木樹種(表1)為研究對(duì)象,以大油芒作為對(duì)照。每個(gè)樹種選擇3~4棵長(zhǎng)勢(shì)良好大小相似的苗木移栽于大塑料桶(直徑50 cm、高60 cm)中取原生土統(tǒng)一進(jìn)行培養(yǎng),待苗木生長(zhǎng)穩(wěn)定后進(jìn)行樹種蒸騰特性、水分利用效率和日、月耗水量、環(huán)境因素等的測(cè)定。采用桶栽稱重試驗(yàn),分別于5—10月份典型天氣(晴朗無云、陰天、半陰半晴)的8:00、18:00和翌日8:00應(yīng)用電子秤(精度10 g)準(zhǔn)時(shí)稱重測(cè)定樹種的晝夜耗水量。桶栽表面運(yùn)用塑料布遮蓋,以消除土壤蒸發(fā)對(duì)試驗(yàn)的影響。
表1 試驗(yàn)樹種情況Table 1 Basic information of tested tree species
在典型天氣條件下,應(yīng)用Li-6400型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)于6:00—18:00,每間隔2 h測(cè)定各樹種的凈光合速率Pn、葉片氣孔阻力Cond、蒸騰速率Tr、基于葉溫的蒸汽壓虧缺VpdL、胞間CO2濃度Ci、葉溫Tl等參數(shù),每組3次重復(fù)。水分利用效率WUE=凈光合速率Pn/蒸騰速率Tr。單位面積苗木晝夜耗水量/g·cm-2d-1=單株耗水量g /單株葉面積cm2。樹種單株葉面積利用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-3000A型葉面積分析儀于耗水測(cè)定前測(cè)定,側(cè)柏計(jì)算小枝的面積。油松用下列公式計(jì)算:
式中:A為葉面積,V為針葉體積(用排水法測(cè)定),n為每束針葉數(shù)量,L為針葉長(zhǎng)度。試驗(yàn)地內(nèi)有美國(guó)HOBO小型自動(dòng)氣象站,自動(dòng)監(jiān)測(cè)并記錄太陽總輻射 /w·m-2、光合有效輻射 PAR /μmol·m-2s-1、空氣溫度Ta/℃、相對(duì)濕度RH/%、降水/mm、風(fēng)速/m·s-1、風(fēng)向、0~20 cm土壤含水量/%等,記錄間隔為30 min。
由圖1可知,針葉樹種和闊葉樹種的Tr日變化均表現(xiàn)出單峰曲線和雙峰曲線趨勢(shì),峰值出現(xiàn)在9:00—11:00或13:00—15:00。在針葉樹種中,油松呈現(xiàn)出雙峰曲線趨勢(shì),峰值在9:00達(dá)到一天中的最大值(3.21 mmol·m-2s-1),隨后開始下降,13:00以后出現(xiàn)回升,在15:00到達(dá)第二個(gè)峰值后下降,17:00Tr降低為一天中的最小值(0.42 mmol·m-2s-1)。側(cè)柏Tr顯示出單峰趨勢(shì),于11:00上升到最高值(2.84 mmol·m-2s-1),之后持續(xù)降低,在17:00降到最低值(0.85 mmol·m-2s-1)。油松Tr日變化幅度(2.79 mmol·m-2s-1)大于側(cè)柏 (1.99 mmol·m-2s-1)。圖2表明闊葉樹種中元寶楓的Tr顯現(xiàn)出雙峰趨勢(shì),峰值出現(xiàn)在9:00和13:00,峰值分別為2.64 mmol·m-2s-1、2.19 mmol·m-2s-1。其他樹種為單峰曲線趨勢(shì),其中栓皮櫟于11:00達(dá)到最大值,值為7.62 mmol·m-2s-1,槲樹、刺槐、鹽膚木最高值均出現(xiàn)在9:00,分別為4.86、3.55、5.25 mmol·m-2s-1。比較 7 種喬木樹種Tr日均值,依次為栓皮櫟(4.40 mmol·m-2s-1)> 鹽膚木(3.42 mmol·m-2s-1)> 槲樹 (3.13 mmol·m-2s-1)> 刺槐(1.95 mmol·m-2s-1)> 元寶楓 (1.84 mmol·m-2s-1)> 油松 (1.79 mmol·m-2s-1)> 側(cè) 柏 (1.76 mmol·m-2s-1),闊葉樹種Tr普遍高于針葉樹種。
圖1 針葉樹種蒸騰速率日變化Fig.1 Daily changes of transpiration rate of coniferous plants
圖2 闊葉樹種蒸騰速率日變化Fig.2 Daily changes of transpiration rate of broad-leaf plants
由圖3和圖4可見,除油松WUE呈“W”型趨勢(shì)外,其余6種樹種WUE均呈現(xiàn)“V”型變化趨勢(shì),最低值出現(xiàn)在9:00—11:00,隨后持續(xù)升高。其中栓皮櫟和槲樹于11:00降到最低,其他樹種均為9:00下降到最小。油松WUE在17:00時(shí)上升到最大,最大值可達(dá)到19.43 mmol/mmol,側(cè)柏最大值為11.65 mmol/mmol。油松WUE的變化幅度(15.96 mmol/mmol)高于側(cè)柏的變化幅度(7.78 mmol/mmol)。闊葉樹種日變化幅度不大,介于2.85~5.87 mmol/mmol。WUE日均值為油松(7.91 mmol/mmol)>側(cè)柏(6.44 mmol/mmol)>刺槐(4.83 mmol/mmol)>元寶楓(4.68 mmol/mmol)>栓皮櫟(3.77 mmol/mmol)>槲樹(3.76 mmol/mmol)>鹽膚木(3.32 mmol/mmol)。針葉樹種WUE明顯比闊葉樹種高,最大可達(dá)到2.38倍。
2.3.1 典型天氣耗水
圖3 針葉樹種水分利用效率日變化Fig.3 Daily changes of coniferous tree's water use efficiency
圖4 闊葉樹種水分利用效率日變化Fig.4 Daily changes of borad-leaf plants' water use efficiency
從不同天氣條件下來看(圖5),各樹種耗水量均表現(xiàn)為晴天 > 半晴天 > 陰天。不同樹種耗水量差異性顯著,晴天和半晴天元寶楓耗水量均最高,分別為 0.160、0.127 g·cm-2d-1,陰天時(shí)鹽膚木耗水量最大,值為0.095 g·cm-2d-1。側(cè)柏晴天、半晴天、陰天耗水量均最低,分別為 0.047、0.044、0.029 g·cm-2d-1。側(cè)柏晴天、半晴天耗水量分別占元寶楓的29%、35%,陰天側(cè)柏占鹽膚木的31%。在7個(gè)樹種中,側(cè)柏半晴天耗水量占晴天的94%,刺槐和元寶楓半晴天耗水量占晴天的79%,其他樹種半晴天占晴天耗水量比值介于79%~94%之間,晴天與半晴天耗水量日變化幅度表現(xiàn)為側(cè)柏<槲樹<油松<栓皮櫟<鹽膚木<刺槐=元寶楓。各樹種陰天耗水量占半晴天耗水量在59%~81%范圍內(nèi),其中,鹽膚木陰天耗水量占半晴天的81%,槲樹陰天耗水量占半晴天的59%。半晴天與陰天耗水量變化幅度大小為鹽膚木<刺槐<元寶楓<側(cè)柏=油松<栓皮櫟<槲樹??傮w來說,針葉樹種在3種典型天氣條件下耗水量的變化幅度較闊葉樹種小。
圖5 各樹種典型天氣條件下耗水量Fig.5 Water consumption of trees in the typical weather condition
2.3.2 晝夜耗水
由圖6所示,白天耗水量明顯高于夜間耗水量。夜間占白天耗水量百分比大小排序?yàn)橛退桑?5%)>元寶楓(33%)>刺槐(31%)>鹽膚木(27%)>槲樹(23%)>側(cè)柏(21%)>栓皮櫟(20%)。元寶楓和鹽膚木的白天耗水量最多且相等,均為0.105 g·cm-2d-1。其次為栓皮櫟、槲樹,油松和刺槐,耗水量分別為0.049、0.046 g·cm-2d-1,側(cè)柏白天耗水量最少,值為0.035 g·cm-2d-1,僅為鹽膚木和元寶楓的1/3。樹種夜間耗水量表現(xiàn)為元寶楓和鹽膚木耗水量較大,分別為0.034、0.028 g·cm-2d-1。側(cè)柏耗水量最小,僅有0.008 g·cm-2d-1,占元寶楓耗水量的2/9。晝夜耗水量均值依次為元寶楓>鹽膚木>栓皮櫟>槲樹>油松>刺槐>側(cè)柏。
圖6 各樹種晝夜耗水量Fig.6 Water consumption of tree species day and night
2.3.3 年耗水變化
由圖7可以看出,整個(gè)生長(zhǎng)季各樹種的月耗水變化基本表現(xiàn)為先增加后減少的現(xiàn)象。不同樹種耗水量最大月份出現(xiàn)的時(shí)期不完全相同。栓皮櫟、鹽膚木耗水量最大月在8月份,而其他樹種均在9月份。栓皮櫟、鹽膚木耗水量月變化呈現(xiàn)出單峰曲線趨勢(shì),表現(xiàn)為8月>7月>9月>6月>5月>10月。油松、側(cè)柏、槲樹、刺槐、元寶楓則表現(xiàn)出雙峰曲線趨勢(shì),峰值出現(xiàn)在7月和9月,表現(xiàn)為9月>7月>8月>6月>5月>10月。7月、8月、9月的耗水量明顯高于5月、6月和10月,說明7月、8月、9月份生長(zhǎng)需水量較大。在整個(gè)生長(zhǎng)過程中,耗水量變化幅度分別為鹽膚木69%、刺槐69%、栓皮櫟66%、元寶楓61%、槲樹52%、側(cè)柏49%、油松36%。針葉樹種耗水量多少較闊葉樹種穩(wěn)定。
影響植物蒸騰速率的除了樹種差異、年齡、葉面積指數(shù)等內(nèi)部因素外,還包括光照、溫度、濕度等外部因素[15]。相關(guān)關(guān)系見表2,Tr與Cond有3個(gè)極顯著相關(guān),2個(gè)顯著相關(guān);與VpdL有1個(gè)為顯著相關(guān),與Tl有2個(gè)為顯著相關(guān),與RH有1個(gè)顯著相關(guān)。與PAR有3個(gè)為極顯著相關(guān),3個(gè)為顯著相關(guān)。說明PAR和Cond對(duì)葉片蒸騰速率的影響較其他影響因子大。除受到PAR和Cond的影響外,油松的Tr還受RH影響,刺槐還受到VpdL、Tl影響,鹽膚木受Tl影響。
圖7 各樹種耗水量月變化Fig.7 Monthly changes of water consumption of tree species
表3為Tr與影響因子建立的多元線性回歸分析模型,在模型回歸中,VpdL多次被刪除,PAR多次為0,說明Tr與Cond、Tl、RH的偏相關(guān)性較強(qiáng)。模型因樹種和測(cè)期的不同而存在一定差異,由此表明了Tr與影響因子之間關(guān)系的復(fù)雜性。
表2 不同樹種蒸騰速率與影響因子相關(guān)性?Table 2 Correlation analysis between transpiration rate of tree species and influencing factors
表3 葉片蒸騰速率與影響因子的數(shù)學(xué)擬合模型?Table 3 Mathematical fitting model of leaf transpiration rate and influencing factors
在干旱半干旱地區(qū)的植被恢復(fù)和造林中,水分供需矛盾尤為突出,因此選擇合適的樹種顯得相當(dāng)必要。植物耗水是研究植物適應(yīng)性和環(huán)境水分循環(huán)的重要指標(biāo)[16-17],這就需要對(duì)各樹種的水分利用規(guī)律和抗旱節(jié)水能力有一個(gè)比較全面的認(rèn)識(shí),并能準(zhǔn)確測(cè)算植物的耗水特性,掌握影響因素與蒸騰速率的關(guān)系[18]。
鄧?yán)^峰[18]、劉鑫[19]、陳彪[20]等指出蒸騰速率日變化為單峰或雙峰曲線,本試驗(yàn)也得出了相同的結(jié)果。肖輝杰等[10]研究了油松和側(cè)柏的蒸騰速率日變化趨勢(shì)較為相近,呈單峰曲線變化,與本研究中側(cè)柏呈單峰變化一致,但與油松呈雙峰變化不同,且峰值出現(xiàn)在14:00左右,與本次試驗(yàn)峰值出現(xiàn)在9:00、11:00也不相同,可能是由于觀測(cè)苗木大小及試驗(yàn)期長(zhǎng)短不同造成的。陳慧新[21]研究表明槲樹Tr日變化顯現(xiàn)出單峰曲線,與本次試驗(yàn)相同,但其峰值出現(xiàn)時(shí)間(13:00)和大?。?.20 mmol·m-2s-1)與本研究的時(shí)間(9:00)和數(shù)值(4.86 mmol·m-2s-1)存在差異,可能的原因主要是由于觀測(cè)期長(zhǎng)短存在差異。刺槐和栓皮櫟為雙峰曲線,與本研究的單峰曲線不同,但峰值均出現(xiàn)在9:00—11:00或13:00—15:00,這一現(xiàn)象主要是由于試驗(yàn)樹種胸徑、樹高等基本情況的不同而產(chǎn)生的。
植物水分利用效率越高,抗旱節(jié)水性能越好[22],植物的蒸騰耗水越低,水分利用率相對(duì)越高。因此油松、側(cè)柏等針葉樹種抗旱節(jié)水性能優(yōu)于闊葉樹種。針葉樹種葉片角質(zhì)層較厚,對(duì)氣孔和表皮細(xì)胞起到了保護(hù)的作用,又因維管束較粗,氣孔帶數(shù)較多,氣孔較小,從而減少了在較強(qiáng)太陽輻射和較高溫度條件下葉片的蒸騰作用,增強(qiáng)了抗旱能力[23]。在闊葉樹種中,刺槐、元寶楓、栓皮櫟的抗旱性能強(qiáng)于槲樹和鹽膚木,主要是由于葉片結(jié)構(gòu)和氣孔大小密度等造成的。水分利用效率在9:00—11:00出現(xiàn)最低值,主要原因是隨著太陽輻射的增強(qiáng)光合速率由于存在光抑制現(xiàn)象,其增加的程度不如蒸騰速率高,所以水分利用效率降低。郝玥研究出油松、側(cè)柏、刺槐、栓皮櫟水分利用效率分別為3.42、3.90、3.66、3.95 mmol/mmol,與該試驗(yàn)中油松(7.91 mmol/mmol)、側(cè)柏(6.44 mmol/mmol)相差較大,而與刺槐(4.83 mmol/mmol)、栓皮櫟(3.77 mmol/mmol)所差不多,可能與樹齡不同有關(guān)。
闊葉樹種蒸騰作用強(qiáng)于針葉樹種,所以其耗水量普遍較針葉樹種多。鄧文平[25]、王得祥[26]、車文瑞[27]也得出了相同的結(jié)果,但又與車文瑞研究出的耗水量刺槐>元寶楓>側(cè)柏>油松,王得祥研究出的元寶楓>刺槐>油松>側(cè)柏結(jié)果稍有差異,本研究中耗水量為元寶楓>油松>刺槐>側(cè)柏,多與試驗(yàn)樹種的年齡相關(guān)。白天耗水量多于夜間耗水量,主要是因?yàn)榘滋焯栞椛漭^強(qiáng),空氣溫度較高,濕度較低,蒸騰作用強(qiáng)烈,所以耗水量大[28]。張涵丹[29]對(duì)油松耗水的研究表明,8月、9月耗水量大于4月和10月。任啟文等[30]認(rèn)為華北落葉松7、8月耗水量最大。本研究中,耗水量為7月、8月、9月較多,結(jié)論基本一致。5月、6月處于各樹種苗木整體生長(zhǎng)的初期,各項(xiàng)生理生長(zhǎng)指標(biāo)還不是很穩(wěn)定,所以樹種的蒸騰耗水量相對(duì)較低;到了7月、8月、9月份,樹種生長(zhǎng)處于旺盛的時(shí)期,加上光照條件充足,溫度較高,蒸騰耗水量達(dá)到高峰;隨著光照強(qiáng)度和溫度等的明顯下降,樹種生長(zhǎng)開始減緩,葉片變黃并脫落,氣孔大部分關(guān)閉,所以10月的蒸騰耗水量出現(xiàn)大幅度的降低。
影響樹種蒸騰作用的因素不僅包括光照、溫濕度、降水、風(fēng)力等環(huán)境因素,而且包括自身生長(zhǎng)消耗等生物學(xué)特性[31]。本試驗(yàn)研究了光合有效輻射、溫度、葉片氣孔阻力等與葉片蒸騰速率間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)影響樹種蒸騰耗水的主導(dǎo)影響因子是光合有效輻射和葉片氣孔阻力,這一結(jié)論與劉鑫[19]的研究結(jié)果相同。太陽輻射即可以直接對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生影響,又可以引起相對(duì)濕度和空氣溫度等的變化,導(dǎo)致幾種環(huán)境因子協(xié)同作用于氣孔運(yùn)動(dòng),進(jìn)而帶動(dòng)蒸騰作用的一系列改變[20]。本試驗(yàn)通過建立蒸騰速率與影響因子的回歸模型可以為準(zhǔn)確預(yù)測(cè)樹木耗水量和實(shí)現(xiàn)耗水量的時(shí)間尺度擴(kuò)展等提供一定的依據(jù)。買爾當(dāng)·克依木等[32]研究表明小葉白蠟耗水主要受太陽輻射和空氣濕度影響,法國(guó)梧桐受空氣溫度和濕度的影響,而桑樹主要受空氣溫度和太陽輻射的影響,進(jìn)一步說明了環(huán)境因子對(duì)不同樹種蒸騰耗水影響的復(fù)雜性。本次試驗(yàn)是將各樹種放置在與生境條件相類似的環(huán)境中培養(yǎng)試驗(yàn)的,多少會(huì)對(duì)樹種的實(shí)際耗水能力造成一定程度的影響,尤其是陰生樹種。因此,試驗(yàn)數(shù)據(jù)可以作為樹種耗水比較的一種參考依據(jù)。由于試驗(yàn)儀器和手段等存在的局限,在今后的樹木耗水特征研究中還需開展自然條件下的耗水研究以及從根系吸水、水分運(yùn)輸存儲(chǔ)、水容調(diào)節(jié)、氣孔調(diào)控、環(huán)境影響等方面綜合系統(tǒng)的研究,旨在揭示其內(nèi)在生物學(xué)調(diào)控機(jī)制,從而建立耗水機(jī)理模型,為植被構(gòu)建和生態(tài)治理提供充分的理論依據(jù)。
1)油松、元寶楓蒸騰速率日變化為雙峰曲線,側(cè)柏、栓皮櫟、槲樹、刺槐、鹽膚木為單峰曲線,峰值出現(xiàn)在9:00—11:00或13:00—15:00,蒸騰速率大小依次為栓皮櫟、鹽膚木、 槲樹、刺槐、元寶楓、油松、側(cè)柏,闊葉樹種大于針葉樹種。
2)WUE整體為“V”型趨勢(shì),最低值出現(xiàn)在9:00—11:00,WUE大小排序?yàn)橛退伞?cè)柏、刺槐、元寶楓、栓皮櫟、槲樹、鹽膚木,針葉樹種抗旱性強(qiáng)于闊葉樹種。
3)在三種典型天氣條件下,晴天耗水量高于半晴天、陰天,針葉樹種耗水量較闊葉樹種變化程度小。夜間占白天耗水量百分比介于20%~35%。7月、8月、9月樹種生長(zhǎng)所需的耗水量多于5月、6月、10月。7個(gè)樹種耗水量由大到小依次為元寶楓、鹽膚木、栓皮櫟、槲樹、油松、刺槐、側(cè)柏,針葉樹種耗水量較闊葉樹種少。
4)影響因子作用于樹種蒸騰速率的方式為以光合有效輻射和葉片氣孔阻力為主導(dǎo),其他多種影響因素共同影響。
中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)2019年3期