幼樹階段杉木不同無性系生長與形態(tài)性狀分析

孫 云 ，李 鑫 ，李 勇 ，葉代全 ，施季森 ，邊黎明

（1.南京林業(yè)大學(xué)a.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心；b.林木遺傳與生物技術(shù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210037；2.福建省洋口國有林場，福建 順昌 353200）

杉木Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.是中國特有的用材樹種，在我國分布廣泛，自古以來就有栽培的記載[1]。杉木具有生長迅速、材質(zhì)輕韌、木質(zhì)優(yōu)良的特點(diǎn)，是我國建筑、家具等多個(gè)行業(yè)的主要速生用材樹種之一[2]。杉木遺傳育種開展60年來，選育出了一大批優(yōu)良無性系，并在全國范圍內(nèi)進(jìn)行推廣[3-9]。但大多數(shù)的研究主要分析杉木無性系的生長量指標(biāo)，葉培忠等認(rèn)為杉木在幼林時(shí)生長量的優(yōu)勢是可以遺傳的[10]；胡德活等發(fā)現(xiàn)杉木無性系在第2年起重復(fù)力明顯增大，并且開始趨于穩(wěn)定，大多介于0.65～0.90，3～4 a開始無性系的樹高與胸徑生長與7～10年生的對應(yīng)性狀相關(guān)系數(shù)逐漸增大至趨于穩(wěn)定[11]；何貴平等發(fā)現(xiàn)4年生杉木樹高、胸徑等性狀重復(fù)力均在70%以上[12]。而杉木的外部形態(tài)在長期的發(fā)育過程中產(chǎn)生了很多變異，有些變異如杉木嫩枝葉色、葉片是否有白粉覆蓋及冠型特征等都是可以穩(wěn)定遺傳的[13]。葉培忠等根據(jù)枝葉的濃密度及分枝習(xí)性又將杉木分成了“濃密型”與“稀疏型”兩類；而根據(jù)杉木冠幅的大小又可分為“寬冠型”與“窄冠型”兩類，因此根據(jù)杉木的外部形態(tài)進(jìn)行選擇也是可行的。Donald、Hamblin和Martin[14-16]等根據(jù)植物外部形態(tài)的特征，將其分為隔離理想型、競爭理想型、作物理想型。一般認(rèn)為，植物理想型品種應(yīng)具備冠型結(jié)構(gòu)合理、株間競爭少、宜于密植、光合效率與產(chǎn)量高等特點(diǎn)[17]。理想株型的研究最早應(yīng)用在水稻、小麥及玉米等作物的育種上，在林木方面，王玉忠等在對白榆無性系的研究中測定了生長和形質(zhì)指標(biāo)，通過主成分分析將其分成速生型、較速生型等3類[18]；王克瀚根據(jù)楊樹的冠幅、生物量、根型等性狀確定了粗枝寬冠和細(xì)枝窄冠為楊樹的理想株型[19]，在杉木方面關(guān)于理想株型的研究鮮見于報(bào)道。

由于林木個(gè)體高大，生長周期長，葉片和分枝等組成林木冠型特征的性狀在林分郁閉后不易測量，而在幼樹階段（郁閉前階段）仍然以獨(dú)立的個(gè)體狀態(tài)存在。因此，在造林后第2年進(jìn)行杉木形態(tài)的調(diào)查較為合適。本研究對杉木不同無性系造林后前3 a的生長性狀與第2年的形態(tài)性狀進(jìn)行分析，目的是通過林分郁閉前對各無性系的生長與形態(tài)性狀比較分析，挖掘林分郁閉前主要生長與形態(tài)性狀的變異，探討各無性系的生長趨勢，生長量與冠幅、坐生密度、枝盤數(shù)、一級(jí)側(cè)枝數(shù)、年盤的二級(jí)分枝數(shù)之間的相關(guān)性，分析各無性系的株型特征，推測杉木早期理想株型的表型特征，為杉木理想株型的研究和杉木優(yōu)良無性系的人工營林提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省南平市順昌縣洋口鎮(zhèn)麻溪村境內(nèi)，為福建省洋口林場打鐵坑工區(qū)的無性系試驗(yàn)林，班號(hào)為014-33-030，屬于武夷山支脈的低山丘陵地區(qū)（26°50′N，117°53′E），年平均氣溫18.5 ℃，最高氣溫40.3 ℃，最低氣溫-6.8 ℃。年平均降水量1 880 mm，無霜期280 d，相對濕度82%。海拔125～307 m，土壤為山地紅壤，土壤肥沃，是杉木優(yōu)良種源地之一[20]。試驗(yàn)地面積為12.2 hm2，試驗(yàn)地坡度為29°，坡向?yàn)楸逼?，全坡坡位。試?yàn)地前茬為杉木，煉山后采用人工挖穴，穴大小為0.5 m×0.5 m×0.35 m。

1.2 材料與方法

試驗(yàn)材料為南京林業(yè)大學(xué)在福建省洋口國有林場遺傳測定林中選出的14株優(yōu)樹，2014年初經(jīng)組培快繁得到的同一批杉木無性系，經(jīng)過1年的苗圃地育苗，于2015年2月造林，株行距為1.8 m×1.8 m，每個(gè)無性系設(shè)立100株塊狀小區(qū)，沿坡面設(shè)置3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組內(nèi)14個(gè)小區(qū)隨機(jī)排列。杉木林分年齡2 a時(shí)，每個(gè)無性系隨機(jī)取6株平均木測定冠幅、坐生密度[13]（10 cm內(nèi)2年生枝條上的葉片數(shù)）、一級(jí)側(cè)枝數(shù)[21]、枝盤數(shù)[22]、當(dāng)年生節(jié)間距離（當(dāng)年生枝盤之間的距離）、年盤[22]的二級(jí)分枝數(shù)[21]（當(dāng)年生的第1輪枝盤稱為年盤）等表型特征（圖1）。調(diào)查杉木無性系造林后3 a內(nèi)每一株的樹高及第3年的胸徑。

圖1 形態(tài)性狀示意圖Fig.1 Demonstration of morphological characteristics of C.lanceolata clones

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

生長性狀的遺傳分析線性模型為：

式中：yij為性狀表型觀測值，μ為性狀的總體均值，ri為重復(fù)（區(qū)組）的固定效應(yīng)，clj為第j個(gè)無性系的隨機(jī)效應(yīng)，假定為隨機(jī)誤差，服從。形態(tài)性狀采用單因素方差分析(ANOVA)方法。

表型變異系數(shù)公式為：

式中：CV為表型變異系數(shù)，σ為標(biāo)準(zhǔn)差，μ為總體平均值。

性狀x和y間皮爾遜相關(guān)系數(shù)的計(jì)算公式為：

式中：σxy表示性狀x和y之間的協(xié)方差，σx表示性狀x的標(biāo)準(zhǔn)差，σy表示性狀y的標(biāo)準(zhǔn)差。

多重比較方法采用Duncan法[23]，聚類分析采用類平均法[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 杉木無性系生長量差異分析

在杉木生長的幼樹階段，樹高及胸徑更能反映樹木的生長量變化。由表1可知，造林后第3年樹高、第2年樹高、第1年樹高和第3年胸徑的表型變異范圍較大，并呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，分析認(rèn)為杉木無性系造林后的第1年主要進(jìn)行地下部分的生長，且組培苗移栽到野外后第1年會(huì)從根部長出很多萌芽條與主干的生長進(jìn)行養(yǎng)分競爭，導(dǎo)致林分1年生時(shí)樹高的變異系數(shù)較大；到第2年杉木無性系開始發(fā)揮樹高的生長潛力，林分第2年和第3年的樹高變異系數(shù)有所降低。無性系生長量上存在較大的差異，造林后前3 a的樹高和造林后第3年胸徑的指標(biāo)上存在極顯著的差異。不同無性系生長量之間存在差異，可能是不同無性系基因型不同導(dǎo)致的，這也說明無性系的選擇空間還很大。

表1 無性系生長量的變異分析?Table 1 Variation analysis of growth traits among clones

為了進(jìn)一步了解無性系生長量之間的差異，對無性系的樹高及胸徑進(jìn)行了多重比較，結(jié)果如圖2所示，比較造林后3 a的樹高生長可知，無性系054、061、020、063及023的早期樹高生長均高于總體均值，無性系054、061、020、063及023的第3年樹高分別比均值高出17.31%、14.21%、 8.7%、 8.01%及6.2%。對比造林后第3年的胸徑數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)，樹高生長突出的5個(gè)無性系中，除了無性系020以外，其余的無性系在胸徑生長上也表現(xiàn)優(yōu)異。無性系061、054、063及023的第3年胸徑分別高出總體均值37.39%、27.52%、24.37%及5.46%。

造林后3 a內(nèi)不同無性系的樹高生長趨勢，如圖3所示。樹高的秩次在不同年份發(fā)生變化，但生長變化的幅度并不一致，不同無性系造林后第2年的樹高較造林后第1年的樹高平均要多出155.88%，其中樹高增幅最大的無性系為033，達(dá)到了228.59%，其次為無性系020，樹高增幅為211.03%；到造林后第3年時(shí)不同無性系較第2年時(shí)的樹高平均增量為56.11%，同比前一年的樹高增幅有所下降，樹高增量最多的無性系也有所變化，在第3年樹高增幅最大的無性系為064，較前1年的樹高增長了72.69%，其次是無性系058，較前1年的樹高增長了71.60%?？梢园l(fā)現(xiàn)不同無性系樹高增量的差距很大，在幼樹期樹高生長較小的杉木無性系，它們的樹高生長增量較大，分析其原因可能是樹木的生長發(fā)育主要受基因的控制，其植株的生長在開始時(shí)有一段生長緩慢的時(shí)期，此后生長速度逐漸加快，不同的無性系由生長的遲滯期進(jìn)入快速生長期的時(shí)間不同，并且早期生長量小的杉木無性系，由于樹高本身較矮，更容易獲得較大的增幅。

圖2 生長量性狀多重比較Fig.2 Multiple comparison of growth traits

圖3 造林后樹高生長的年齡趨勢Fig.3 Age trend of tree height after afforestation

圖4 杉木無性系形態(tài)性狀的聚類分析Fig.4 Cluster analysis of morphology characteristics for C.lanceolata clones

2.2 杉木無性系冠幅及分枝習(xí)性分析

針對杉木無性系造林后第2年的冠幅及分枝習(xí)性進(jìn)行分析結(jié)果，如表2所示。各無性系坐生密度分布在26(148)～79(065)，平均坐生密度為63.58；冠幅分布在115.5(148)～237.5(061) cm，平均冠幅為176.1 cm；枝盤數(shù)分布在2(064)～9(061)，平均枝盤數(shù)為6.11；當(dāng)年生節(jié)間距離分 布 在 14.29(148) ～ 44.50 cm (064)， 平 均值為21.76 cm；一級(jí)側(cè)枝數(shù)分布在9.5(064) ～31.17(054)，平均每個(gè)枝盤枝條數(shù)為21.02；造林后年盤的二級(jí)分枝數(shù)分布在1.5(033)～ 55.67(063)，平均年盤的二級(jí)分枝數(shù)為19.88。經(jīng)過方差分析之后發(fā)現(xiàn)，無性系的坐生密度、冠幅及分枝習(xí)性之間均存在極顯著的差異（P＜0.01），在形態(tài)上區(qū)分無性系具有一定的可能性。

表2 造林第2年杉木無性系冠型特性分析Table 2 Analysis of crown characteristics for C.lanceolata clonesin second year after afforestation

2.3 杉木無性系冠型的聚類分析

將造林第2年的形態(tài)指標(biāo)做聚類分析的結(jié)果如圖4，在高度20處可以發(fā)現(xiàn)無性系分成了三類，第Ⅰ類為性系063、054及061，第Ⅱ類為無性系062、058、064、020、053、033及 065，第Ⅲ類為無性系047、148、023及049。對比形態(tài)指標(biāo)可以發(fā)現(xiàn)，第Ⅰ類無性系的枝盤及一級(jí)側(cè)枝數(shù)較多，且年盤的二級(jí)分枝較濃密，同時(shí)冠幅較寬，分析為濃密型杉木；第Ⅱ類無性系的枝盤及一級(jí)側(cè)枝書較少，且年盤上的二級(jí)分枝較稀疏，同時(shí)冠幅較窄，分析為稀疏型杉木；第Ⅲ類無性系的枝盤數(shù)、一級(jí)側(cè)枝及年盤上的二級(jí)分枝數(shù)在所有參試無性系中處于中間水平。

對比生長量指標(biāo)的排名，可分析發(fā)現(xiàn)第Ⅰ類無性系的生長量在所有無性系中表現(xiàn)最好，第Ⅲ類無性系的生長量在所有參試無性系中排名居中，而第Ⅲ類無性系中除了在樹高生長上表現(xiàn)優(yōu)異的無性系020外，其余無性系在參試無性系中生長量排名靠后。

2.4 杉木無性系生長與形態(tài)性狀相關(guān)分析

由表3可知，在形態(tài)指標(biāo)之間，枝盤數(shù)、年盤的二級(jí)分枝數(shù)、一級(jí)側(cè)枝數(shù)兩兩之間存較強(qiáng)的相關(guān)性，且達(dá)到了極顯著的水平，而當(dāng)年生節(jié)間距離與除冠幅之外其它性狀之間均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，并且與枝盤數(shù)和一級(jí)側(cè)枝數(shù)間的負(fù)相關(guān)還達(dá)到了極顯著的水平，說明在杉木無性系生長的幼樹期，枝盤數(shù)越多，枝盤節(jié)間的距離就越短，杉木的枝條就越濃密；在生長性狀與形態(tài)指標(biāo)之間，第2年樹高與冠幅、枝盤數(shù)，一級(jí)側(cè)枝數(shù)及年盤的二級(jí)分枝數(shù)之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)均大于0.5且達(dá)到了極顯著水平，說明樹高生長迅速的無性系具有枝條濃密、冠幅較大的特點(diǎn)；結(jié)合聚類分析的結(jié)果發(fā)現(xiàn)濃密型杉木，具有冠幅寬大，生長快速的優(yōu)點(diǎn)，為杉木幼樹期的理想株型。

表3 無性系生長與形態(tài)的表型相關(guān)性分析?Table 3 Correlation analysis between growth and morphological traits of C.lanceolata clones

3 結(jié)論與討論

杉木不同無性系在生長與形態(tài)性狀上均存在極顯著差異。此結(jié)果與周天相[9]、何貴平[12]等在有關(guān)杉木表型性狀在無性系間差異顯著的研究結(jié)果一致，說明不同無性系具有不同的基因型，無性系的遺傳差異在其生長過程中通過表型會(huì)不斷表現(xiàn)，杉木無性系存在良好的選擇潛力，應(yīng)在選擇育種工作中高度重視。

本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)無性系061、054和063在造林后前3 a的樹高和造林后第3年胸徑的上均表現(xiàn)出生長優(yōu)勢。從試驗(yàn)研究的3年生杉木無性系的結(jié)果來看，無性系樹高生長量之間存在的極顯著差異為早期選擇提供了選擇基礎(chǔ)。無性系061、054、063與其他參試無性系在生長量上表現(xiàn)出了極顯著的差異，可以作為選擇優(yōu)良無性系的材料基礎(chǔ)。由于本試驗(yàn)采集的數(shù)據(jù)是所選杉木無性系3年的樹高及第3年的胸徑數(shù)據(jù)，而有的無性系在幼樹期生長表現(xiàn)不突出，但在中齡林階段會(huì)加快，并隨著林齡的增長趨于穩(wěn)定，早期未表現(xiàn)出生長優(yōu)勢的無性系可能隨著林齡增長會(huì)表現(xiàn)出加快生長的趨勢，所以優(yōu)良無性系的選擇不能僅憑借早期的生長表現(xiàn)，應(yīng)該加強(qiáng)無性系中齡期甚至成熟期的選擇評價(jià)，避免出現(xiàn)選擇上的失誤[25]。

本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)枝盤數(shù)更多，枝條更密的無性系在早期具有更高的生長優(yōu)勢。姜志林等[23]在宜興地區(qū)3～7年生杉木樹冠結(jié)構(gòu)的研究中發(fā)現(xiàn)每年的枝盤數(shù)為5～6，1年發(fā)生的主枝數(shù)15～22，本試驗(yàn)中2年生的枝盤數(shù)為6.11，1年生側(cè)枝數(shù)為21.02，與其試驗(yàn)中的結(jié)果相符；楊國華[27]在對杉木優(yōu)型和優(yōu)株的研究中發(fā)現(xiàn)濃密型杉木的年生長量最大，中間型次之，稀疏型最小，在2～3年生的杉木濃密型比稀疏型生長量大了2倍還多，與本試驗(yàn)的結(jié)果基本符合，但本試驗(yàn)中濃密型杉木較稀疏型杉木生長量的優(yōu)勢沒有那么大，分析認(rèn)為本試驗(yàn)中的杉木無性系是經(jīng)過遺傳測定選出的個(gè)體，個(gè)體間的差異本身沒有那么大；而在周天相等[28]對杉木無性系形質(zhì)指標(biāo)選育的研究中將杉木分為濃密窄冠型與稀疏寬冠型，在本試驗(yàn)中濃密型杉木的冠幅較寬，而稀疏型的杉木冠幅較窄，可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)進(jìn)行杉木冠型調(diào)查時(shí)為無性系生長的第2年，這時(shí)林分還沒有郁閉，地上部分沒有產(chǎn)生對陽光的激烈競爭，所以冠幅的生長存在差異。杉木無性系020具有高生長優(yōu)勢明顯、冠幅較窄、枝條稀疏等特點(diǎn)，可以作為杉木中小速生徑材林分的材料，同時(shí)在栽培過程中可以適當(dāng)?shù)募哟笤灾裁芏取?/p>

Peer[29]指出樹木個(gè)體之間的競爭會(huì)影響樹木的形態(tài)結(jié)構(gòu)及木材的質(zhì)量。本研究所使用的材料處于杉木的幼樹階段，此時(shí)杉木生長快速且林分內(nèi)個(gè)體的競爭小，當(dāng)杉木的冠幅生長之后，杉木個(gè)體之間的競爭越來越激烈，杉木的形態(tài)會(huì)發(fā)生什么樣的改變需要我們進(jìn)一步的研究。另外，在本研究的基礎(chǔ)上，需要進(jìn)一步對不同理想株型的生理生化指標(biāo)如光合速率、水分利用效率、氮（N）吸收效率等進(jìn)行分析，以及研究根部性狀及其與地上部分之間的關(guān)系，并進(jìn)一步掌握杉木理想株型的遺傳基礎(chǔ)，為杉木高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種的分子設(shè)計(jì)育種奠定基礎(chǔ)[30]。