小麥雄性不育機理的研究進展

李海閣 劉海英 張方晴 曹叁叁

【摘 ? 要】 穩(wěn)定雄性不育系的建立是雜種優(yōu)勢利用的前提條件，因此闡明小麥雄性不育的形成機理是實現(xiàn)雜交小麥高效制種的基礎理論保障。本文從生理生化，分子生物學兩方面對該領域的研究進展進行綜述，旨在為深入解析小麥雄性不育機制提供參考資料和研究思路。

【關鍵詞】 小麥;雄性不育機理;生理生化;分子生物學

Research Progress of Male Sterility Mechanism in Wheat

Li Haige ?Liu Haiying ? Zhang Fangqing ?Cao Sansan

（College of Life Science， Henan Normal University ? 453007）

[Abstract] The establishment of stable male sterile lines is the prerequisite for the utilization of heterosis. This paper reviews the research progress in this field from t我aspects： physiology， biochemistry and molecular biology， aiming at providing reference materials and research ideas for in-depth analysis of male sterility mechanism in wheat.

[Keywords] wheat; male sterility mechanism; physiology and biochemistry; molecular biology

小麥作為重要的糧食作物，其雄性不育機理研究對于促進糧食生產和解決人類糧食問題具有重大意義?？蒲腥藛T分別從生理生化、分子生物學等層面對小麥雄性不育機理進行了探究。上述已有研究雖日益深入，但尚未闡明小麥雄性敗育機理。因此本文總結兩方面的研究進展，以期為闡明小麥雄性不育機制提供思路。

1 ? 雄性不育的生理生化研究

1.1 ?活性氧（ROS）與雄性不育

近年來，有報道指出ROS與絨氈層異常降解密切關聯(lián)進而導致小麥雄性敗育。Wang等發(fā)現(xiàn)CHA-SQ-1能夠誘導線粒體功能障礙，細胞色素氧化酶等蛋白質活性下降，導致線粒體電子傳遞鏈被抑制，ROS過量產生和抗氧化酶途徑破壞;ROS過量和MnSOD缺乏導致線粒體膜損傷，ROS被釋放進入細胞質，使小孢子遭受嚴重的氧化應激引起絨氈層提前凋亡，導致花粉敗育;提出了線粒體介導小麥細胞質雄性不育的代謝途徑[1]。

Liu等在探究D2型細胞質雄性不育小麥絨氈層延遲程序凋亡與ROS代謝的關系時，發(fā)現(xiàn)不育系中O2-、MDA含量在單核晚期均比保持系顯著升高，說明過量ROS使得花藥細胞膜的不飽和脂肪酸降解為MDA，因此其MDA含量明顯高于保持系;認為絨氈層延遲的PCD導致ROS的過度積累，過量的ROS打破了抗氧化防御系統(tǒng)的平衡，導致小麥敗育[2]。同時Liu等發(fā)現(xiàn)U87B1-706A不育系也表現(xiàn)為延遲性絨氈層PCD，在花粉發(fā)育過程中ROS含量超標，并通過定量PCR證實了超氧化物歧化酶等表達在花粉早期發(fā)育中上調;推斷過量的ROS可能與酶基因表達水平升高有關，其打破了抗氧化系統(tǒng)平衡，花粉敗育[3]。

1.2 ?蛋白質與雄性不育

Zhang等和Zheng等研究了不育系中的差異豐富蛋白（DAPs），不同生育力小麥中發(fā)生增減的DAPs主要涉及能量代謝、苯丙類生物合成等;與不育系相比，與能量和苯基丙酮代謝等相關的蛋白在花藥發(fā)育中均升高，認為能量和苯基丙氨酸代謝通路可能對雄性不系的生育力起轉化作用;發(fā)現(xiàn)泛素蛋白活性與總蛋白含量之間存在降解反饋調節(jié)，泛素蛋白的缺陷可能破壞了反饋調節(jié)的平衡，進而推測蛋白酶體活性變化和降解反饋回路平衡的改變可逆轉雄性不育系的育性[4]。

Geng等提出可能的蛋白質決定小麥育性的調控網絡：“糖酵解代謝相關酶的下調導致檸檬酸循環(huán)中丙酮酸含量下降，降低了參與電子傳遞鏈的輔酶FADH2和NADH的數(shù)量，電子直接與氧結合生成過量的ROS，抗氧化酶等活性被抑制導致ROS無法被迅速消除，因此細胞承受巨大的氧氣壓力促進H2O2的生產和ATP的消耗。此外，ATP合酶的異常表達影響線粒體能量輸出，導致花藥發(fā)育異?！盵5]。

2 ? 雄性不育的分子生物學研究

2.1 ?細胞質雄性不育恢復基因

T型細胞質雄性不育較穩(wěn)定，因此被雜交小麥研究者廣泛研究。目前已經確定了T型不育系的11個Rf基因：Rf1-Rf11[6]。近年來一些學者對育性恢復基因進行了精細定位。Tobias Würschum等在染色體1B上發(fā)現(xiàn)一個主要的修復位點，認為該位點可能與Rf3相對應，該位點的鑒定和功能標記的開發(fā)將有助于小麥雜交育種[7]。Manuel Geyer等通過QTL分析，顯示Rf1與染色體1BS上的修飾位點，以及6B上的恢復位點Rf4相互作用，顯著影響Rf1的外顯率和表達率，表明恢復基因與修飾基因之間的相互作用在普通小麥的育性恢復中起關鍵作用[8]。Almudena Castillo發(fā)現(xiàn)端中心染色體上存在兩個Rf基因：Rf6HchS和Rf1HchS，花粉育性的穩(wěn)定和高效恢復是這兩個基因相互作用的結果[9]。

2.2 ?microRNA通路與雄性不育

microRNA對植物生長發(fā)育具有重要的調控作用。編碼microRNA生物發(fā)生酶的基因功能缺失，如DCL1、HYL1等，可導致發(fā)育缺陷[10，11]。其調控的轉錄因子參與了多種發(fā)育過程，已有報道指出tae-miR159、tae-miR164等與它們的靶點相互作用與雄性不育有關[12]。

Sun等探討了microRNA在短日照和低溫條件下在調節(jié)337S雄性不育系中的作用;發(fā)現(xiàn)tae-miR2275-CAF1和tae-miR1127a-SMARCA3L3的“microRNA-靶向蛋白”相互作用可能是調節(jié)雄性生殖細胞減數(shù)分裂所必需的;推測CAF1和SMARCA3L3在減數(shù)分裂期間維持染色質和基因組完整性[13]，植物可能通過microRNA介導的基因表達在減數(shù)分裂早期調控分裂的穩(wěn)定進行。Bai等在研究小麥BS366雄性不育系microRNA表達時，發(fā)現(xiàn)novel-miR-964和novel- miR-2186的表達與其靶基因呈負相關，并可能參與生育轉變。由此推測microRNA介導的mRNA沉默可能導致雄性不育[14]。

3 ? 結語與展望

利用雜種優(yōu)勢有利于大幅度改良作物性狀，前提則是培育出穩(wěn)定優(yōu)良的雄性不育系。近些年來，研究者開始探討不育系中microRNA發(fā)揮的作用，指出microRNA與其靶向物質的相互作用是雄性生殖細胞分裂發(fā)育所必需的。但對于microRNA的相互作用通路研究尚未深入，從microRNA著手展開研究，有望促進雄性不育機理的闡明。

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