植物響應(yīng)淹澇的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究進(jìn)展

王得運(yùn) 羅光明 劉培培 周麗 徐月瑩 陳云婷

（江西中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院，南昌 330004）

近年來(lái)，轉(zhuǎn)錄組學(xué)已成為后基因組時(shí)代最活躍的學(xué)科之一，其為生物基因表達(dá)研究提供了技術(shù)手段，應(yīng)用范圍十分廣泛。轉(zhuǎn)錄組有廣義和狹義之分，廣義的轉(zhuǎn)錄組是指生物體細(xì)胞或組織在特定狀態(tài)下所轉(zhuǎn)錄出來(lái)的所有RNA的總和，主要包括編碼蛋白質(zhì)的RNA（如mRNA）和非編碼蛋白質(zhì)的RNA（如rRNA，tRNA，microRNA等）；而狹義的轉(zhuǎn)錄組通常指所有編碼蛋白質(zhì)的mRNA的總和［1-2］。轉(zhuǎn)錄組概念被Velculescu等［3］最先提出，其連接了基因組與蛋白質(zhì)組，具有動(dòng)態(tài)性，即能反映生物個(gè)體在某一特定發(fā)育或生理階段、特定器官、組織或細(xì)胞中所有基因表達(dá)水平的數(shù)據(jù)［4］。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，基因組拼裝和注釋等生物信息學(xué)分析軟件的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用，以及生物信息分析平臺(tái)的不斷增加，轉(zhuǎn)錄組研究廣泛應(yīng)用于生命科學(xué)領(lǐng)域，為發(fā)現(xiàn)與特定生理功能相關(guān)的新基因、預(yù)測(cè)未知基因以及理解基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制等提供大量的重要信息［5-6］。

淹澇是植物遭受的主要的非生物脅迫之一［7］，與干旱、高鹽和極端氣溫等非生物因子共同決定了物種的組成和分布［8］。隨著全球氣候異常，局部地區(qū)出現(xiàn)暴雨或長(zhǎng)期降雨的現(xiàn)象，再加上自然資源的不合理利用，淹澇已成為當(dāng)前所面臨的最嚴(yán)重的自然災(zāi)害之一［9-10］。植物在遭受到淹澇脅迫后，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)以維持生長(zhǎng)和發(fā)育，這一過(guò)程涉及到許多脅迫反應(yīng)基因的表達(dá)與調(diào)控。從轉(zhuǎn)錄組層面進(jìn)行植物響應(yīng)淹澇的研究，分析淹澇脅迫下植物整個(gè)基因組水平的表達(dá)情況，對(duì)揭示植物抗淹澇的機(jī)理以及構(gòu)建逆境基因組轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)具有重大的意義。本研究綜述了近年來(lái)植物淹澇在轉(zhuǎn)錄組水平上的研究進(jìn)展，介紹了淹澇脅迫下植物體內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)、內(nèi)源激素、光合作用、呼吸代謝與活性氧清除等途徑中的差異表達(dá)基因的變化，以及各種轉(zhuǎn)錄因子和功能蛋白的差異基因表達(dá)情況，從mRNA水平來(lái)揭示植物響應(yīng)淹澇的機(jī)制，以期為植物淹澇研究提供參考。

1 淹澇脅迫信號(hào)傳導(dǎo)

淹澇脅迫使氣體擴(kuò)散受限，造成植物周期或長(zhǎng)期處于厭氧或缺氧的狀態(tài)，植物為了生存能夠迅速做出響應(yīng)（包括改變基因表達(dá)與調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝等），這說(shuō)明植物體存在著高效的脅迫信號(hào)感知和轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制。植物一方面可直接通過(guò)結(jié)合氧或與氧發(fā)生反應(yīng)的受體感知淹澇脅迫，另一反面通過(guò)細(xì)胞內(nèi)pH的降低、ATP的減少以及Ca2+濃度的變化等間接感受脅迫［11-12］。Subbaiah［13］發(fā)現(xiàn)植物細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)Ca2+在淹澇脅迫中具有信號(hào)傳導(dǎo)的作用，植物在遭受到脅迫后其濃度顯著升高，進(jìn)而誘導(dǎo)乙醇脫氫酶（Alcohol dehydrogenase，ADH）基因和其他低氧反應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá)，以降低植物生命活動(dòng)的氧耗。植物體內(nèi)乙烯不僅作為內(nèi)源激素，還可以和氧氣一樣參與植物的信號(hào)傳導(dǎo)。在淹澇條件下低濃度乙烯可以作為信號(hào)分子，與細(xì)胞膜上的乙烯受體（Ethylene receptor，ETR）發(fā)生三聚體反應(yīng)（Constitutive triple response，CTR）并形成CTR蛋白，進(jìn)而誘導(dǎo)Ethylene insensitive（EIN）和Ethylene insensitive like（EIL）蛋白基因的差異表達(dá)［14］，EIN/EIL蛋白再與乙烯響應(yīng)因子（Ethylene response factor，ERF）基因的啟動(dòng)子區(qū)域結(jié)合將特異性啟動(dòng)ERF家族基因的表達(dá)［15］，ERF家族基因可特異性誘導(dǎo)植物體內(nèi)含有GCC-box順式啟動(dòng)元件（AGCCGCC element）和DRE/CRT順式啟動(dòng)元件（Dehydration responsive element/C-repeat RCCGCC element）的功能基因的表達(dá)［16］。Hattori等和 Ayano 等［17-18］發(fā)現(xiàn)兩個(gè) ERFVII類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子SK1和SK2在深水水稻適應(yīng)水淹環(huán)境中發(fā)揮了關(guān)鍵作用，當(dāng)水淹導(dǎo)致乙烯增加時(shí)，乙烯激活乙烯信號(hào)通路，EIN3通過(guò)結(jié)合SK1和SK2的啟動(dòng)子促進(jìn)兩者表達(dá)，從而促進(jìn)水下莖節(jié)的生長(zhǎng)，進(jìn)而使植物可以在水下迅速伸長(zhǎng)，這個(gè)過(guò)程需要通過(guò)GA共同起作用。淹澇脅迫下，植物體內(nèi)pH值發(fā)生變動(dòng)，這被認(rèn)為是淹澇和干旱條件下植物均有的信號(hào)，且很多研究利用pH敏感染料發(fā)現(xiàn)植物細(xì)胞質(zhì)pH值的下降早于細(xì)胞死亡和通氣組織的形成［19-20］。

2 內(nèi)源激素相關(guān)基因表達(dá)變化

植物內(nèi)源激素是植物體內(nèi)重要調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物生長(zhǎng)發(fā)育和響應(yīng)逆境脅迫中具有不可或缺的作用。淹澇脅迫下植物內(nèi)源激素的合成與運(yùn)輸均發(fā)生顯著性變化，并且多種內(nèi)源激素之間協(xié)調(diào)作用。淹澇條件下，植物體內(nèi)乙烯（ET）含量迅速增多，ET不僅具有信號(hào)傳導(dǎo)的作用，還能夠與脫落酸（ABA）共同調(diào)控氣孔開(kāi)度，促進(jìn)葉綠素降解等作用［21］。植物體內(nèi)ET是由根中合成的1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）運(yùn)輸?shù)降厣喜糠衷谕鈼l件下轉(zhuǎn)換而成，王翠英等［22］發(fā)現(xiàn)淹澇脅迫下地黃根部的ACC合酶基因呈現(xiàn)極顯著的上調(diào)變化，而在根部沒(méi)有檢測(cè)出ACC氧化酶的表達(dá)差異，這說(shuō)明根部合成了ACC，但ACC氧化成ET的過(guò)程不發(fā)生在根部。淹澇脅迫下，ET能夠刺激生長(zhǎng)素（IAA）的轉(zhuǎn)運(yùn)，Vidoz等［23］發(fā)現(xiàn)遭受到淹澇后的番茄將IAA積累在基部，以誘導(dǎo)不定根的生成。Qi等［24］的研究表明淹澇脅迫下黃瓜根部上調(diào)了兩種ERF，且認(rèn)為ET和IAA是黃瓜淹澇反應(yīng)的主要激素。鑒于ET響應(yīng)在植物遭遇淹澇脅迫反應(yīng)中的重要性，認(rèn)為ERF是耐澇功能分析的良好候選基因。ABA是常見(jiàn)的植物內(nèi)源激素，能夠提高植物對(duì)逆境脅迫的耐受性，常被稱(chēng)作應(yīng)激激素或脅迫激素，植物在遭受到淹澇脅迫后體內(nèi)ABA含量通常具有上升的趨勢(shì)。9-順式-環(huán)氧類(lèi)胡蘿卜素加氧酶（9-cis-epoxycarotenoiddioxygenase，NCED）家族基因是控制生物體內(nèi)ABA合成的關(guān)鍵基因［25］。Zhang等［26］發(fā)現(xiàn)處于現(xiàn)蕾期、開(kāi)花期、結(jié)鈴期的棉花淹澇15 d后葉片中NCED2的相對(duì)表達(dá)量分別是對(duì)照的40.9、22.2、1.9倍，NCED5的相對(duì)表達(dá)量分別是對(duì)照的37.6、16.6、8.2倍，而ABA含量分別平均增加了59.2%、44.3%和18.3%，這些結(jié)果表明：淹澇脅迫下各生長(zhǎng)階段棉花的ABA合成相關(guān)基因的表達(dá)量的表達(dá)量上調(diào)，以增加體內(nèi)ABA含量提高抗?jié)承浴?/p>

3 光合效率和色素代謝

光合作用是綠色植物應(yīng)對(duì)各種內(nèi)外因子最為敏感的生理過(guò)程之一，淹澇脅迫下，植物處于弱光環(huán)境，氣體擴(kuò)散受限，葉綠素降解，與光合作用相關(guān)的蛋白含量降低，光合速率下降［27］。Qi等［24］的研究表明，淹澇脅迫使黃瓜植物內(nèi)編碼光系統(tǒng)II亞基S（PsbS）、光系統(tǒng)I psaG/psaK和鐵氧還蛋白等與光合作用相關(guān)的基因表達(dá)下調(diào)，引起光合速率和碳水化合物含量下降。Rubisco是葉片中的主要蛋白質(zhì)，在光合作用CO2同化和催化植物光呼吸途徑的初始階段發(fā)揮作用，棉花植物在遭受到淹澇脅迫24 h之后rubisco和rubisco活化酶基因的表達(dá)被下調(diào)，一些參與光合作用相關(guān)的基因（特別是參與合成葉綠素的基因）也被下調(diào)［28］。葉綠體類(lèi)囊體中PSII和PSI的反應(yīng)中心是ROS的主要生成位點(diǎn)，ROS的光生產(chǎn)主要受生理和環(huán)境因素的影響，Lee等［29］研究發(fā)現(xiàn)，在淹澇脅迫下油菜幼苗葉片中編碼過(guò)氧化氫酶（CAT）的基因下調(diào)，CAT可能通過(guò)將H2O2轉(zhuǎn)化為O2而控制油菜中H2O2的水平，這種基因的下調(diào)可能會(huì)使淹澇油菜幼苗葉片中H2O2濃度增多，從而損害光合機(jī)構(gòu)，抑制光合反應(yīng)，導(dǎo)致植物過(guò)早衰老。淹澇脅迫下，油菜幼苗體內(nèi)編碼與光合作用相關(guān)的蛋白的基因表達(dá)下調(diào)，包括葉綠素a/b結(jié)合蛋白CP29.2、LHCII II型葉綠素a/b結(jié)合蛋白、PSI III型葉綠素a/b結(jié)合蛋白、光系統(tǒng)II 5 kD蛋白、光系統(tǒng)I反應(yīng)中心亞基XI、氧化轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)蛋白2-1、ATP合成酶γ鏈1、葉綠體前體、細(xì)胞色素b6-f復(fù)合鐵硫亞基、PsbP相關(guān)類(lèi)囊體腔蛋白1以及rubisco和rubisco活化酶［29］，說(shuō)明淹澇脅迫抑制植物體內(nèi)與光合作用相關(guān)蛋白的生成，降低光合速率，減少光合產(chǎn)物的生成。

4 呼吸代謝

淹澇脅迫致使植物處于缺氧狀態(tài)，導(dǎo)致植物三羧酸循環(huán)（Tricarboxylic acid cycle，TCA cycle）受阻，影響線粒體ATP的合成和NADH的氧化，植物體需通過(guò)糖酵解、乙醇發(fā)酵與乳酸發(fā)酵代謝途徑獲取維持其生存發(fā)育所需要的能量。然而，1mol葡萄糖在TCA循環(huán)途徑中生成的ATP遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)糖酵解和發(fā)酵代謝途徑，作為植物遭受淹澇脅迫后的主要能量來(lái)源途徑，糖酵解和發(fā)酵代謝將不可避免地加速以獲得維持植物生命活動(dòng)所需的ATP，植物體內(nèi)丙酮酸脫羧酶（Pyruvate decarboxylase，PDC）、ADH等參與無(wú)氧代謝的關(guān)鍵酶的含量和活性均顯著升高［30］。Tadege［31］發(fā)現(xiàn)參與糖酵解和發(fā)酵代謝的基因表達(dá)在2-24 h之間迅速增加，表明淹澇脅迫下植物主要的能量來(lái)源已轉(zhuǎn)換為糖酵解和發(fā)酵代謝途徑［32］。Qi等［24］研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜在遭受到淹澇脅迫后，根部涉及TCA循環(huán)的酶類(lèi)基因表達(dá)被下調(diào)，如PDC、檸檬酸鹽水解酶、異檸檬酸脫氫酶、琥珀酰-CoA連接酶、琥珀酸脫氫酶和蘋(píng)果酸脫氫酶等，而參與磷酸戊糖和乙醛酸途徑的基因在8 h后上調(diào)，然后下調(diào)，說(shuō)明淹澇條件抑制了黃瓜的TCA循環(huán)，激活了磷酸戊糖和乙醛酸途徑。ADH和乙醛脫氫酶（Aldehyde dehydrogenase，ALDH）是酒精發(fā)酵過(guò)程中的關(guān)鍵酶，大豆幼苗在遭受到淹澇脅迫后，ADH1和ALDH7的基因表達(dá)呈現(xiàn)先降低后升高再降低的變化趨勢(shì)，且基因表達(dá)量與正常對(duì)照組相比具有顯著性差異，表明大豆在遭受到淹澇脅迫后激活了體內(nèi)的乙醇發(fā)酵途徑［32］。趙森等［33］對(duì)淹澇脅迫下水稻葉片中ADH2基因進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄水平上的定量分析，發(fā)現(xiàn)在淹澇前期，ADH2表達(dá)上升，在8 h表達(dá)量最大，隨之下降。說(shuō)明在一定的淹澇程度下水稻體內(nèi)ADH增加，水稻通過(guò)乙醇發(fā)酵而產(chǎn)生維持自身生命活動(dòng)所需的部分能量。黃勝男等［34］以獼猴桃為材料克隆了PDC2基因，并借助農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化擬南芥，得到轉(zhuǎn)基因型擬南芥盆栽幼苗，進(jìn)行淹澇脅迫后發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株P(guān)DC2基因過(guò)量表達(dá)，且轉(zhuǎn)基因植株的形態(tài)正常，根系顯著長(zhǎng)于野生型，生物量積累多于野生型，這些結(jié)果表明擬南芥中PDC2基因的過(guò)量表達(dá)加速了無(wú)氧代謝過(guò)程，增強(qiáng)了植株的耐澇性。

5 活性氧清除系統(tǒng)

淹澇脅迫嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，造成植物抗氧化防御的失衡以及大量ROS的積累，最終可能導(dǎo)致植物氧化性傷害，植物為了清除過(guò)量的ROS，已經(jīng)形成有效的酶促和非酶促抗氧化系統(tǒng)以抵抗植物氧化性傷害［35］。酶促抗氧化物包括超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、谷胱甘肽還原酶（GR）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDAR）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）和CAT等［36］，非酶促抗氧化物包括谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸、類(lèi)胡蘿卜素、生育酚和黃酮等［37］，它們共同發(fā)揮作用以保持植物ROS的形成和去除之間的平衡。植物呼吸爆發(fā)氧化酶（Respiratory burst oxidase homologue，RBOH），又稱(chēng)NADPH氧化酶，是哺乳動(dòng)物吞噬細(xì)胞NADPH氧化酶復(fù)合體主要功能亞基gp91phox的同源物，在ROS介導(dǎo)的信號(hào)傳導(dǎo)中具有重要作用，Qi等［24］研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜RBOH基因在淹澇處理期間顯著上調(diào)，表明ROS積累迅速增加，同時(shí)，編碼POD的基因表達(dá)上調(diào)，而編碼CAT、SOD、CAT、細(xì)胞溶質(zhì)抗壞血酸以及谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶的基因表達(dá)下調(diào)［24］，結(jié)果表明在淹澇脅迫下黃瓜體內(nèi)的活性氧清除主要依賴(lài)于POD，而不是SOD，CAT和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶等。Lee等［29］發(fā)現(xiàn)在淹澇脅迫下油菜幼苗葉片中編碼POD，SOD和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶的基因表達(dá)上調(diào)以清除過(guò)量的ROS。大部分植物受到淹澇脅迫后，其體內(nèi)編碼與ROS調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)相關(guān)的酶的mRNA的增加［38］。

6 轉(zhuǎn)錄因子

轉(zhuǎn)錄因子（Transcription Factors，TF）是基因表達(dá)中一類(lèi)重要的調(diào)控因子，能直接或間接的與基因啟動(dòng)子中的順式作用元件特異結(jié)合，從而控制靶基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)［39］，現(xiàn)代研究表明植物TF能夠調(diào)控植物逆境脅迫反應(yīng)中特異基因的表達(dá)［40］。GRAS轉(zhuǎn)錄因子與NAC轉(zhuǎn)錄因子是植物中特有的轉(zhuǎn)錄因子，目前已經(jīng)在多種植物中發(fā)現(xiàn)了它們參與逆境脅迫相關(guān)的應(yīng)答過(guò)程［41-43］。王翠英等［22］發(fā)現(xiàn)淹澇脅迫下地黃根部有4個(gè)GRAS轉(zhuǎn)錄因子，其中3個(gè)上調(diào)，1個(gè)下調(diào)，有4個(gè)NAC轉(zhuǎn)錄因子，也是3個(gè)上調(diào)，1個(gè)下調(diào)，說(shuō)明GRAS轉(zhuǎn)錄因子和NAC轉(zhuǎn)錄因子很有可能參與到地黃響應(yīng)淹澇的過(guò)程。李彥杰等［44］從轉(zhuǎn)錄水平整體分析狗牙根對(duì)淹澇的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)TF基因表達(dá)變化較大，共有屬于54個(gè)家族的785條TF差異表達(dá)，其中差異表達(dá)TF數(shù)量最多與表達(dá)量變化最顯著的分別是WRKY、bHLH、MYB、AP2-EREBP、MADS、MYB-related、Trihelix、NAC和TCP等9個(gè)TF家族，這些TF家族基因的表達(dá)變化可能是狗牙根為了抵抗淹澇而進(jìn)行的生理代謝和形態(tài)學(xué)發(fā)育的調(diào)節(jié)。DREB轉(zhuǎn)錄因子是EREBP型轉(zhuǎn)錄因子亞家族中的一類(lèi)，能特異性地與脫水應(yīng)答元件相結(jié)合，惠林沖［45］從蓮藕中克隆得到H5 DREB基因，并成功構(gòu)建NnDREB2A表達(dá)載體以侵染擬南芥，發(fā)現(xiàn)淹澇脅迫5 d后野生型擬南芥存活率比轉(zhuǎn)基因型擬南芥高13.7倍，表明NnDREB2A降低了植株的耐淹澇能力。淹澇脅迫下，地黃中有12個(gè)TF家族基因表達(dá)改變，其中WRKY家族中36個(gè)上調(diào)，18個(gè)下調(diào)，MYC2家族中7個(gè)上調(diào)，22個(gè)下調(diào)，BHLH家族中10個(gè)上調(diào)，28個(gè)下調(diào)，MYB家族中7個(gè)上調(diào)，13個(gè)下調(diào)，表明這些TF對(duì)淹澇條件下地黃調(diào)控基因表達(dá)有著重要的作用［22］。Lee等［29］研究發(fā)現(xiàn)MYB轉(zhuǎn)錄因子在淹澇植物幼苗中基因表達(dá)上調(diào)，能夠調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)和提高植物抗逆性。轉(zhuǎn)錄調(diào)控在植物響應(yīng)淹澇方面起著重要作用，一些已在植物中克隆的淹澇的關(guān)鍵基因是TF編碼基因，包括Sub1A，Snorkel1、Snorkel2、HRE1、HRE2和 RAP2.2， 特別是ERF，Zou等［46］鑒定出淹澇條件下玉米中有7種編碼ERF的基因受到調(diào)節(jié)，5種被誘導(dǎo)，包括ERF2、ERF4、ERF7、ERF11 和 ERF54。

7 功能蛋白

熱激蛋白（Heat shock proteins，HSPs）是一類(lèi)在生物體受到逆境刺激后大量表達(dá)的保守性蛋白質(zhì)家族，能夠發(fā)揮其分子伴侶的功能以提高生物體對(duì)逆境的抵抗能力［47］。張健等［48］利用 RT-PCR 及Western Blot技術(shù)發(fā)現(xiàn)，淹澇脅迫造成黃瓜HSP70的mRNA和蛋白質(zhì)的表達(dá)量呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，并且在淹水的第4小時(shí)時(shí)HSP70的mRNA和蛋白質(zhì)表達(dá)量均極顯著高于正常對(duì)照組。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，逆境條件下植物體內(nèi)HSPs被誘導(dǎo)大量表達(dá)，在植物抵抗淹澇過(guò)程中扮演重要角色。淹澇條件下，地黃生長(zhǎng)受阻，主要是一些控制生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵基因下調(diào)表達(dá)所致，如細(xì)胞周期素（是控制細(xì)胞分裂的關(guān)鍵蛋白）、細(xì)胞骨架蛋白（是與細(xì)胞的分裂和形狀密切相關(guān)的蛋白）。王翠英等［22］在淹水地黃中檢測(cè)到41個(gè)細(xì)胞周期素的基因，其中有39個(gè)下調(diào)表達(dá)，檢測(cè)到25個(gè)細(xì)胞骨架蛋白的基因，其中有24個(gè)下調(diào)表達(dá)。淹澇條件下，植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，可能與這兩種蛋白基因的下調(diào)表達(dá)有關(guān)。

8 展望

植物響應(yīng)淹澇是一個(gè)極其復(fù)雜的生理過(guò)程，不同植物、同一植物不同品種以及同一植物不同生育期間對(duì)淹澇脅迫的響應(yīng)往往具有很大的差異，同時(shí)，淹澇條件下植物的代謝網(wǎng)絡(luò)也是錯(cuò)綜復(fù)雜。轉(zhuǎn)錄組學(xué)作為后基因組時(shí)代最活躍的學(xué)科之一，連接了基因組與蛋白質(zhì)組，能夠快速預(yù)測(cè)植物響應(yīng)淹澇的防御相關(guān)因子，揭示植物信號(hào)傳導(dǎo)、能量代謝等與防御反應(yīng)的關(guān)系，對(duì)于了解植物抗?jié)硻C(jī)制以及提高植物抗?jié)承阅芫哂兄匾膽?yīng)用價(jià)值。目前，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)發(fā)現(xiàn)植物中有許多的基因mRNA水平發(fā)生了變化以響應(yīng)淹澇，但是這些基因表達(dá)的產(chǎn)物是否存在協(xié)調(diào)作用或其他關(guān)聯(lián)還有待進(jìn)一步的研究。

生物個(gè)體的功能最終體現(xiàn)在細(xì)胞內(nèi)基因編碼的蛋白質(zhì)上，但是蛋白質(zhì)的含量和基因的表達(dá)水平并不完全一致，即轉(zhuǎn)錄組信息并不能夠完全說(shuō)明生物個(gè)體的具體功能。盡管不少植物的抗?jié)诚嚓P(guān)基因已被克隆，植物抗淹澇的分子機(jī)制也逐漸被揭示，然而整體來(lái)看人們對(duì)植物抗淹澇的了解仍相當(dāng)有限?；谝陨纤?，將基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)與遺傳學(xué)相結(jié)合研究植物響應(yīng)淹澇等其他逆境脅迫會(huì)是未來(lái)的研究熱點(diǎn)，這個(gè)結(jié)合能夠多層次、多技術(shù)手段共同作用，從整體研究植物系統(tǒng)基因或者環(huán)境變化的響應(yīng)，全面了解植物響應(yīng)淹澇等其他逆境脅迫的分子機(jī)理。