節(jié)節(jié)麥遺傳多樣性及在改良普通小麥中的應(yīng)用

趙昕鵬 周云 呂琳琳 李鎖平 張大樂

（河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，開封 475004）

節(jié) 節(jié) 麥（Aegilops tauschiiCoss.，DD，2n=14），又名粗山羊草，禾本科（Poaceae）、小麥族（Triticeae）、山羊草屬（AegilopsL.），是普通小麥D基因組的供體種。節(jié)節(jié)麥具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在沙灘、沙漠邊緣、石山、大草原、荒地、路邊和潮濕的溫帶森林均能生長(zhǎng)，并有進(jìn)一步擴(kuò)大其分布區(qū)域的趨勢(shì)。節(jié)節(jié)麥在抗病性、抗蟲性、抗逆性等方面具有豐富的遺傳多樣性，被認(rèn)為是改良普通小麥的潛在基因資源［1-4］。本文對(duì)節(jié)節(jié)麥的遺傳多樣性及在改良普通小麥中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，以期為節(jié)節(jié)麥資源的收集和利用提供參考。

1 節(jié)節(jié)麥的分類及遺傳多樣性的研究進(jìn)展

從形態(tài)學(xué)上，節(jié)節(jié)麥可以分為2個(gè)亞種，分別 是Ae. tauschiissp. tauschii和Ae. tauschiissp.strangulata［5-7］。 前 者 又 進(jìn) 一 步 分 為Ae. tauschiissp. tauschivar. typica、Ae. tauschiissp. tauschivar.anathera和Ae. tauschiissp. tauschivar. meyeri3個(gè)變種。2個(gè)亞種之間主要的區(qū)別是穗部性狀的不同，亞種Ae. tauschiissp. tauschii的穗型細(xì)長(zhǎng)，小穗呈圓柱形，整個(gè)穗型較為一致。亞種Ae. tauschiissp. strangulata穗型粗短，穗軸扭曲，且比相鄰小穗細(xì)很多，穎片的寬度通常超過(guò)其長(zhǎng)度，整個(gè)小穗呈念珠狀，籽粒圓形。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)了部分具有輕微念珠形小穗特征的節(jié)節(jié)麥，歸屬于Ae. tauschiissp.tauschii亞種。

除了依據(jù)形態(tài)學(xué)特征對(duì)節(jié)節(jié)麥進(jìn)行分類外，利用同工酶、SSR標(biāo)記、AFLP標(biāo)記和基因芯片等技術(shù)對(duì)節(jié)節(jié)麥的遺傳背景也進(jìn)行了分析。張學(xué)勇等［8］利用醇溶蛋白電泳技術(shù)檢測(cè)了多個(gè)地區(qū)的節(jié)節(jié)麥，發(fā)現(xiàn)中東地區(qū)的節(jié)節(jié)麥多態(tài)性最高；新疆地區(qū)次之；黃河流域最低。Dudnikov［9］對(duì)24份節(jié)節(jié)麥中的27個(gè)同工酶標(biāo)記位點(diǎn)進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果表明，Ae.tauschiissp. strangulata亞種和Ae. tauschiissp. tauschii亞種種內(nèi)的遺傳分化指數(shù)（Gst）分別為0.64和0.67，顯示出較高的遺傳多樣性。此外，節(jié)節(jié)麥含有的高分子量谷蛋白亞基（HMW-GS）組成也具有較豐富的遺傳變異類型，王亞娟等［10］對(duì)79份節(jié)節(jié)麥的HMW-GS組成進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)節(jié)節(jié)麥的HMW-GS的Glu-1Ds類型豐富，共檢測(cè)到12種亞基類型和13種亞基組成。蘇亞蕊等［11］對(duì)161份節(jié)節(jié)麥HMW-GS組成的遺傳變異類型進(jìn)行分析，并從中鑒定到了3個(gè)新發(fā)現(xiàn)的y-型亞基。

隨著分子生物學(xué)的飛速發(fā)展，利用限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（Restriction fragment length polymorphism，RFLP）、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性 DNA（Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD）、簡(jiǎn)單重復(fù)序列（Simple sequence repeat，SSR）、DArT標(biāo)記（Diversity arrays technology，DArT）和單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNP）等分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)節(jié)節(jié)麥的遺傳多樣性進(jìn)行了更加深入地研究。Lubbers等［12］對(duì)來(lái)源于不同地區(qū)的102份節(jié)節(jié)麥的25個(gè)酶切位點(diǎn)進(jìn)行RFLP分析，結(jié)果顯示，來(lái)自里海附近的節(jié)節(jié)麥遺傳變異最大；阿富汗的次之；土耳其和巴基斯坦的最小，并由此推斷節(jié)節(jié)麥可能起源于里海南岸或西南岸。孔令讓等［13］利用RAPD技術(shù)對(duì)29份節(jié)節(jié)麥進(jìn)行了基因組DNA多態(tài)性分析，發(fā)現(xiàn)Ae. tauschiissp. tauschii的基因組DNA多態(tài)性比Ae.tauschiissp. strangulata豐富，且2個(gè)亞種之間的遺傳分化大于地理分化。李玉閣等［14］利用9個(gè)ISSR標(biāo)記研究了75份中國(guó)節(jié)節(jié)麥的遺傳多樣性，得到138個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，認(rèn)為中國(guó)的節(jié)節(jié)麥具有較高的遺傳變異，并篩選到5份具有獨(dú)特遺傳變異的黃河流域節(jié)節(jié)麥。Pestsova等［15］利用18個(gè)多態(tài)性高的SSR標(biāo)記，對(duì)113個(gè)節(jié)節(jié)麥進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)高加索地區(qū)的節(jié)節(jié)麥多樣性更豐富，中亞地區(qū)的節(jié)節(jié)麥則相反，同時(shí)，根據(jù)遺傳相似系數(shù)可以將這113個(gè)節(jié)節(jié)麥分為2類，并且與其地理分布一致。蘇亞蕊等［16］選用均勻分布在節(jié)節(jié)麥14條染色體上的32對(duì)SSR引物，對(duì)不同來(lái)源的147份節(jié)節(jié)麥進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示共檢測(cè)到108個(gè)等位變異，平均等位基因數(shù)為4.15，且中東地區(qū)的節(jié)節(jié)麥遺傳多樣性高于中國(guó)黃河流域的節(jié)節(jié)麥。

然而，基于節(jié)節(jié)麥遺傳背景的系統(tǒng)分類與其形態(tài)學(xué)特征的分類并不完全一致，Matsuoka等［17］利用節(jié)節(jié)麥葉綠體DNA的SSR位點(diǎn)研究其種內(nèi)變異，鑒定出4個(gè)單倍型群，分別是HG7、HG9、HG16和HG17，其中HG16單倍型群屬于Ae. tauschiissp. tauschii，HG9單倍型群屬于Ae. tauschiissp.strangulata，HG17單倍型群屬于單獨(dú)的“t-91s”類型，HG7單倍型群則同時(shí)含有2個(gè)亞種的節(jié)節(jié)麥。Mizuno等［18］利用AFLP標(biāo)記對(duì)122份節(jié)節(jié)麥的遺傳多樣性進(jìn)行分析，系統(tǒng)聚類的結(jié)果顯示節(jié)節(jié)麥分為兩大類群，分別命名為L(zhǎng)1系（主要為Ae.tauschiissp. tauschii）和L2系（主要為Ae. tauschiissp. strangulata），差別在于經(jīng)葉綠體基因組鑒定屬于HG17單倍型的節(jié)節(jié)麥位于L1和L2之間。隨后，Matsuoka等［19］利用169個(gè)DArT標(biāo)記對(duì)206份節(jié)節(jié)麥的遺傳多樣性進(jìn)行分析，將節(jié)節(jié)麥化分為3類，分別命名為TauL1、TauL2和TauL3，其中TauL1廣泛存在于節(jié)節(jié)麥整個(gè)種的分布區(qū)域，而TauL2和TauL3則局限分布在外高加索和格魯吉亞地區(qū)，同時(shí)認(rèn)為TauL3與TauL2具有更近的親緣關(guān)系，可作為一個(gè)類群。同時(shí)，Wang等［20］首次利用DNA芯片技術(shù)對(duì)節(jié)節(jié)麥的遺傳進(jìn)化及分類做了更為全面系統(tǒng)地分析，利用含有7 185個(gè)SNP標(biāo)記的10K基因芯片，對(duì)402份節(jié)節(jié)麥進(jìn)行遺傳關(guān)系分析，進(jìn)一步將節(jié)節(jié)麥L1系細(xì)分為L(zhǎng)1W和L1E，L2系細(xì)分為L(zhǎng)2W和L2E系，其中L1E和L2W之間遺傳距離最遠(yuǎn)為0.84（圖1）。此外，還發(fā)現(xiàn)L2系包括了部分的Ae. tauschiissp. tauschivar. typica和Ae. tauschiissp.tauschivar. meyeri變種，并且來(lái)自黃河流域的節(jié)節(jié)麥在L1系中是一個(gè)較為獨(dú)特的類型。

圖1 節(jié)節(jié)麥種內(nèi)遺傳關(guān)系的NJ進(jìn)化樹［20］

2 節(jié)節(jié)麥的分布及在中國(guó)的傳播途徑

節(jié)節(jié)麥適應(yīng)性較強(qiáng)，分布較廣，橫跨歐亞大陸，從敘利亞北部、土耳其到中國(guó)均有分布。已確認(rèn)伊朗是節(jié)節(jié)麥的遺傳多樣性中心和起源中心，中東地區(qū)的土耳其、敘利亞、伊拉克、伊朗等國(guó)，亞洲中部、南部的土庫(kù)曼斯坦、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、阿富汗、巴基斯坦、克什米爾、中國(guó)的新疆和黃河流域等國(guó)家和地區(qū)，以及阿塞拜疆、格魯吉亞、亞美尼亞等外高加索地區(qū)均有分布［21］。亞種Ae. tauschiissp. tauschii的var. typica和var. anathera變種在整個(gè)分布區(qū)域內(nèi)廣泛存在，var. meyer變種只分布于伊朗境內(nèi)里海的東南岸，亞種Ae. tauschiissp.strangulala主要存在于伊朗里海西南岸和外高加索（Transcaucasia）（包括阿塞拜疆、亞美尼亞等地區(qū)）2 個(gè)獨(dú)立區(qū)域［21-23］。Matsuoka等［7］利用 9 個(gè)穗部性狀指標(biāo)對(duì)203個(gè)節(jié)節(jié)麥的穗型進(jìn)行了分析，認(rèn)為節(jié)節(jié)麥的穗型多樣性是在其自西向東的擴(kuò)展過(guò)程中形成的，明顯受到經(jīng)緯度的影響，東部和南部分布的節(jié)節(jié)麥穗型較小，且進(jìn)化出較小的穗型可能是為了更好地適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境。

在中國(guó)，節(jié)節(jié)麥主要分布在西部的新疆伊犁地區(qū)和中部的黃河流域（陜西、河南）。新疆節(jié)節(jié)麥最早于1976年在新疆伊犁河谷尼勒克縣的蒿屬荒漠中發(fā)現(xiàn)，之后又相繼在霍城大西溝草原、鞏留特克斯河渡口荒漠草原、阿吾拉勒山扎格臺(tái)溝、喀什河谷等地發(fā)現(xiàn)，海拔高度也從最早發(fā)現(xiàn)的海拔600 m逐漸上升到海拔1 600 m［24］。新疆地區(qū)的節(jié)節(jié)麥有其穩(wěn)定的分布區(qū)域，在荒漠草原、草原、草甸草原均有分布，并常與當(dāng)?shù)氐臍堖z的野果林伴生，且有穩(wěn)定的野生群落［24-25］。關(guān)于黃河流域節(jié)節(jié)麥的起源，一直以來(lái)是一個(gè)頗有爭(zhēng)議的問(wèn)題，黃河流域節(jié)節(jié)麥的起源可以印證古代中國(guó)與中亞通過(guò)絲綢之路進(jìn)行的農(nóng)業(yè)交流。節(jié)節(jié)麥在中部黃河流域最早的報(bào)道是1955年葉德嫻在河南省新鄉(xiāng)市發(fā)現(xiàn)節(jié)節(jié)麥，之后又在陸續(xù)在黃河流域的西安、興平、武功、三門峽、洛陽(yáng)、盧氏、偃師、輝縣、溫縣及山西南部黃河北岸沿線等地發(fā)現(xiàn)［24］。黃河流域的節(jié)節(jié)麥?zhǔn)前樯邴溙锏碾s草型植物，不存在自然群落，僅在麥田中與小麥伴生或在麥田附近的地頭、渠溝邊緣生長(zhǎng)。黃河流域節(jié)節(jié)麥與世界野生節(jié)節(jié)麥種群的分布中心有較大跨度的地理隔離而呈不連續(xù)分布，由于在黃河流域與新疆地區(qū)之間的區(qū)域沒有發(fā)現(xiàn)節(jié)節(jié)麥，因而通過(guò)種子的天然傳播從中亞而到達(dá)中國(guó)腹地的可能性顯然不存在。而節(jié)節(jié)麥?zhǔn)峭ㄟ^(guò)什么傳播途徑到達(dá)中國(guó)的腹地，目前有兩種觀點(diǎn)：一是新疆地區(qū)是節(jié)節(jié)麥種群自然分布的最東緣，黃河流域的節(jié)節(jié)麥?zhǔn)怯尚陆?jié)節(jié)麥傳入的，顏濟(jì)等［24］認(rèn)為新疆伊犁地區(qū)的節(jié)節(jié)麥其生長(zhǎng)區(qū)域的地形、植被分布、植被物種等特征都與中亞分布的節(jié)節(jié)麥類似。因此，認(rèn)為該地區(qū)節(jié)節(jié)麥?zhǔn)侵衼喒?jié)節(jié)麥分布區(qū)的自然延伸，黃河流域的節(jié)節(jié)麥可能是由新疆地區(qū)節(jié)節(jié)麥向東傳播的結(jié)果。楊武云［26］對(duì)黃河流域、新疆、伊朗、中東某地的節(jié)節(jié)麥進(jìn)行了細(xì)胞學(xué)分析，結(jié)果表明，新疆和伊朗、中東某地的節(jié)節(jié)麥在染色體組水平并無(wú)明顯差異，僅有細(xì)微分化。黃河流域的節(jié)節(jié)麥與新疆節(jié)節(jié)麥在染色體組水平和細(xì)微結(jié)構(gòu)上均極為相似，并據(jù)此認(rèn)為，黃河流域的節(jié)節(jié)麥?zhǔn)怯尚陆貐^(qū)傳播而來(lái)。張學(xué)勇等［8］利用醇溶蛋白電泳技術(shù)，檢測(cè)了中東、蘇聯(lián)、新疆、黃河流域等地的節(jié)節(jié)麥材料，根據(jù)多態(tài)性的豐富程度，推測(cè)出節(jié)節(jié)麥?zhǔn)前凑罩袞|→蘇聯(lián)→中國(guó)新疆→黃河流域這樣的路線傳入中國(guó)的。

二是認(rèn)為黃河流域的節(jié)節(jié)麥不經(jīng)新疆地區(qū)，而由中東地區(qū)經(jīng)古代絲綢之路直接傳入的。魏會(huì)廷等［27］利用34對(duì)SSR引物分析來(lái)自伊朗、新疆和黃河流域31份節(jié)節(jié)麥的親緣關(guān)系，結(jié)果表明，來(lái)自河南、陜西的節(jié)節(jié)麥品種與來(lái)自伊朗的節(jié)節(jié)麥聚為一類，并顯示陜西節(jié)節(jié)麥和河南節(jié)節(jié)麥之間已產(chǎn)生一定程度的遺傳分化，且陜西的節(jié)節(jié)麥與中東地區(qū)的節(jié)節(jié)麥遺傳關(guān)系更近。因而，認(rèn)為黃河流域的節(jié)節(jié)麥與新疆流域的節(jié)節(jié)麥無(wú)直接關(guān)系，很可能是古代經(jīng)由絲綢之路從中東地區(qū)直接傳入古都西安（長(zhǎng)安），并伴隨小麥的種植逐漸擴(kuò)散到黃河流域的其他地區(qū)。蘇亞蕊等［16］收集來(lái)自河南、陜西、新疆、中東4個(gè)區(qū)域，共147份節(jié)節(jié)麥（河南85份、陜西20份、新疆伊犁18份、中東地區(qū)24份），利用SSR標(biāo)記分析其遺傳關(guān)系，結(jié)果表明，黃河流域的節(jié)節(jié)麥居群、新疆伊犁的節(jié)節(jié)麥居群、中東地區(qū)節(jié)節(jié)麥居群各自分開，具有較高的遺傳變異，且陜西節(jié)節(jié)麥居群與中東節(jié)節(jié)麥居群的分化程度小于陜西居群與新疆居群的分化程度，同時(shí)小于河南節(jié)節(jié)麥居群與中東節(jié)節(jié)麥居群的分化程度，即陜西節(jié)節(jié)麥與中東節(jié)節(jié)麥親緣關(guān)系較近，且比河南節(jié)節(jié)麥與中東節(jié)節(jié)麥的親緣關(guān)系更近。同樣，張大樂等［28］通過(guò)對(duì)上述地區(qū)的214份節(jié)節(jié)麥材料的籽粒粒形和粒重進(jìn)行聚類分析，結(jié)果顯示，新疆的節(jié)節(jié)麥單獨(dú)聚為一類，中東地區(qū)、陜西和河南的節(jié)節(jié)麥聚為一類。另外，Mizuno等［18］利用AFLP分子標(biāo)記，對(duì)節(jié)節(jié)麥基因型進(jìn)行分類，結(jié)果表明，黃河流域的節(jié)節(jié)麥與阿富汗、新疆地區(qū)的L1E系有明顯的不同，更靠近于中東地區(qū)的L1W系。這些研究揭示了黃河流域節(jié)節(jié)麥與中東地區(qū)節(jié)節(jié)麥親緣關(guān)系更近，且與新疆地區(qū)節(jié)節(jié)麥的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，佐證了黃河流域節(jié)節(jié)麥?zhǔn)墙?jīng)由古絲綢之路直接傳入中國(guó)的觀點(diǎn)。

3 節(jié)節(jié)麥在普通小麥改良中的利用

普 通 小 麥（Triticum aestivumL.，AABBDD，2n=6x=42）是重要的糧食作物，在世界范圍內(nèi)超過(guò)40%的人口以小麥為主食。利用骨干親本作為核心種質(zhì)進(jìn)行品種間雜交選育，已培育出很多優(yōu)秀的小麥品種，如鄭9023、矮抗58、鄭366等。然而這種育種方式不可避免地導(dǎo)致小麥的遺傳基礎(chǔ)越來(lái)越窄，遺傳變異度越來(lái)越低，使小麥出現(xiàn)了產(chǎn)量徘徊不前、品質(zhì)不穩(wěn)定、對(duì)外界適應(yīng)力逐漸下降等情況。有研究表明，20世紀(jì)90年代以來(lái)推廣的小麥品種的遺傳距離僅為0.69左右，由于缺乏新的育種親本，導(dǎo)致育成品種的多樣性指數(shù)和遺傳距離顯著下降［29］。此外，全球性氣候異常，導(dǎo)致白粉病、赤霉病、蚜蟲、穗發(fā)芽等小麥災(zāi)害更加頻發(fā)，這對(duì)小麥品種的適應(yīng)性和抗性提出了新的要求。因此，為了滿足日益增長(zhǎng)的人口對(duì)糧食的需求，急需挖掘和利用新的基因資源，以豐富小麥的遺傳基礎(chǔ)。

節(jié)節(jié)麥?zhǔn)瞧胀ㄐ←淒基因組的祖先種，其染色體組與小麥的D染色體組同源性高，有利于遺傳物質(zhì)的交換和重組，目前，在小麥育種中利用節(jié)節(jié)麥的方式主要有兩種：一是間接途徑，即通過(guò)四倍體小麥與節(jié)節(jié)麥雜交獲得的人工合成六倍體小麥，利用該橋梁親本與普通小麥雜交，獲得含有節(jié)節(jié)麥片段的節(jié)節(jié)麥-小麥漸滲系，并從中選育含有節(jié)節(jié)麥優(yōu)良性狀的小麥新品種；二是直接途徑，即將節(jié)節(jié)麥直接與普通小麥雜交獲得雜種F1，然后與普通小麥親本回交轉(zhuǎn)移節(jié)節(jié)麥的優(yōu)良基因。目前，已將包括抗性基因、加工品質(zhì)基因、產(chǎn)量基因、形態(tài)性狀控制基因在內(nèi)的多種基因?qū)氲接N材料或品種小麥中（表1）。

目前，間接途徑是將節(jié)節(jié)麥優(yōu)良基因轉(zhuǎn)入小麥的主要方式。通過(guò)將圓錐小麥、硬粒小麥、波斯小麥等與節(jié)節(jié)麥雜交，合成了多種具有優(yōu)良性狀的人工合成小麥材料，并將這些雙二倍體材料運(yùn)用到育種中去，已成功地將抗葉銹病和抗稈銹病基因?qū)氲狡胀ㄐ←溨校?，30-41］。廖祥政［42］利用波斯小麥 -節(jié)節(jié)麥人工合成六倍體與普通小麥品種萊州953雜交構(gòu)建導(dǎo)入系遺傳群體，并檢測(cè)其千粒重的QTL位點(diǎn)。結(jié)果表明，在高千粒重導(dǎo)入系群體中，檢測(cè)到3個(gè)來(lái)自人工合成小麥的新QTL位點(diǎn)，其中QGw.caas-3D位點(diǎn)在3個(gè)環(huán)境中都被檢測(cè)到，可解釋表型變異的18.1%-31.8%，能夠增加千粒重2.3-4.8g，是一個(gè)穩(wěn)定的主效QTL。李文才等［43］利用人工合成小麥與普通小麥品種雜交構(gòu)建的遺傳群體，對(duì)其株高、單株穗數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量和千粒重等性狀的分析結(jié)果表明，人工合成小麥對(duì)上述性狀具有明顯正效影響，并在其D組染色體上檢測(cè)到相關(guān)的主效QTL位點(diǎn)。Laikova等［2］利用節(jié)節(jié)麥-提莫菲維小麥合成人工小麥并與面包小麥雜交，獲得了具有高谷蛋白和面包制作品質(zhì)的小麥新品種，此品種還具備良好的抗葉銹病、莖銹病、白粉病能力。Pestsova等［44］構(gòu)建了一套來(lái)源于人工合成六倍體小麥（四倍體小麥×節(jié)節(jié)麥）的以中國(guó)春為背景的導(dǎo)入系，定位了株高、花期、穗長(zhǎng)和千粒重等17個(gè)重要性狀的QTL位點(diǎn)。Edae等［45］利用普通小麥和人工合成六倍體小麥（四倍體小麥×節(jié)節(jié)麥）構(gòu)建了一套單片段代換系，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)與產(chǎn)量性狀相關(guān)的穩(wěn)定的QTL位點(diǎn)wpt6531，該位點(diǎn)位于節(jié)節(jié)麥D基因組的2DS上。利用四倍體小麥-節(jié)節(jié)麥人工合成種培育小麥新品種的顯著例子是川麥42（SynCD768/SW3243//川6415），該品種是近年來(lái)西南地區(qū)育成的突破性品種，在多年的區(qū)域產(chǎn)量試驗(yàn)中比對(duì)照品種增加20%左右，其外源染色體片段主要集中在人工合成小麥的1B和3D上，并發(fā)現(xiàn)了一個(gè)來(lái)自節(jié)節(jié)麥4D上的多毛葉鞘QTL位點(diǎn)，該位點(diǎn)與產(chǎn)量、粒重、穗粒重呈顯著正相關(guān)［46］。

利用直接途徑將節(jié)節(jié)麥的染色體片段轉(zhuǎn)移到普通小麥，可以避免A、B染色體組的干擾，更有針對(duì)性地轉(zhuǎn)移節(jié)節(jié)麥D染色體組的優(yōu)異基因［53，61-62］。Gill等［63］利用節(jié)節(jié)麥作父本與普通小麥雜交，經(jīng)幼胚培養(yǎng)得到雜種F1，該雜種自交不育，用普通小麥與之回交得到BC1F1，除部分植株不育外，再經(jīng)一次回交獲得較為穩(wěn)定的節(jié)節(jié)麥-小麥導(dǎo)入系，將抗蟲基因（麥二叉蚜、小麥癭蚊）轉(zhuǎn)移到了普通小麥中。Olson等［64］利用節(jié)節(jié)麥 TA1662和 PI 603225，分別與一個(gè)高產(chǎn)的小麥品種KS05HW14雜交，構(gòu)建了BC1F2和BC2F2導(dǎo)入系，將抗稈銹基因?qū)氲狡胀ㄐ←溨?。然而，利用直接途徑轉(zhuǎn)移節(jié)節(jié)麥的有益基因的研究并不多，其主要原因有2個(gè)，一個(gè)是以節(jié)節(jié)麥作父本，小麥作母本進(jìn)行雜交獲得F1的難度較大，其次是獲得的雜種F1與輪回親本的回交結(jié)實(shí)率極低，造成轉(zhuǎn)移到普通小麥中的節(jié)節(jié)麥片段過(guò)少。河南大學(xué)作物逆境適應(yīng)與改良實(shí)驗(yàn)室針對(duì)上述的2個(gè)問(wèn)題進(jìn)行了改良，以節(jié)節(jié)麥作母本與普通小麥雜交，可以顯著提高雜種F1的成胚率，達(dá)到22.9%。然后利用秋水仙素加倍技術(shù)將F1加倍獲得節(jié)節(jié)麥-小麥人工八倍體，以該八倍體作父本與輪回親本小麥雜交，可以顯著提高后代的結(jié)實(shí)率，同時(shí)，也置換掉了節(jié)節(jié)麥的細(xì)胞質(zhì)，利用該人工八倍體與輪回親本周麥18雜交的結(jié)實(shí)率可以達(dá)到60%以上［56］。Zhang等［4］利用該方法獲得一個(gè)含有節(jié)節(jié)麥T093染色體片段的周麥18為背景的BC3F4群體。利用該群體進(jìn)行抗穗發(fā)芽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)了2個(gè)抗穗發(fā)芽的主效QT位點(diǎn)，這為直接利用節(jié)節(jié)麥改良普通小麥提供了新的途徑。

此外，解析節(jié)節(jié)麥的基因組，不僅可以為小麥的起源和進(jìn)化研究提供信息，而且還為利用節(jié)節(jié)麥改良普通小麥提供了大量的分子標(biāo)記和有效的高密度遺傳圖譜，為利用節(jié)節(jié)麥染色體片段代換系精細(xì)定位和克隆節(jié)節(jié)麥農(nóng)藝性狀、抗性性狀基因提供數(shù)據(jù)保障。2013年，Jia等［65］以節(jié)節(jié)麥AL8/78為材料，利用Illumina高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)測(cè)序材料進(jìn)行全基因組鳥槍法測(cè)序，得到全基因組草圖，其contig N50長(zhǎng)度為4 512 bp，Scafflod N50長(zhǎng)度為57.6 kb，基因組覆蓋度為83.4%，其中65.9%是轉(zhuǎn)座子。同時(shí)，注釋到43 150個(gè)功能基因，并將其中30 303個(gè)錨定到遺傳圖譜上。同時(shí)，Luo等［66］利用SNaPshot法對(duì)節(jié)節(jié)麥AL8/78的BAC文庫(kù)進(jìn)行測(cè)序，并開發(fā)出SNP芯片，構(gòu)建了包含7 185個(gè)標(biāo)記的物理圖譜，為節(jié)節(jié)麥基因組的解析奠定了基礎(chǔ)。隨著基因組測(cè)序組裝技術(shù)的進(jìn)步，2017年最新版的節(jié)節(jié)麥基因組測(cè)序數(shù)據(jù)又重新發(fā)布。Zhao等［67］利用新的測(cè)序組裝技術(shù)，對(duì)節(jié)節(jié)麥AL8/78進(jìn)行組裝，得到全新的基因組數(shù)據(jù)，將92.5%的序列錨定到染色體上，Contig N50達(dá)到112.6 kb，Scafflod N50達(dá)到12.1 Mb，相比之前的版本提升了210倍，并構(gòu)建了包含164 872個(gè)SNP位點(diǎn)的高密度遺傳圖譜；同時(shí)，準(zhǔn)確描述了染色體上的基因位點(diǎn)、假基因、甲基化位點(diǎn)、重組率、TE分布等信息，并且將已知的QTL位點(diǎn)錨定到節(jié)節(jié)麥基因組上。Luo等［68］利用BAC文庫(kù)、全基因組鳥槍法、Pacbio和BioNano光學(xué)圖譜等方法相結(jié)合，對(duì)節(jié)節(jié)麥AL8/78進(jìn)行測(cè)序、組裝，得到了較為完整的節(jié)節(jié)麥基因組數(shù)據(jù)，并最終將92.5%的序列組裝到染色體上，共注釋83 117個(gè)基因，其中39 622個(gè)高可信度基因，43 495個(gè)低可信度基因，并將38 775個(gè)高可信度基因錨定到染色體上。同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)節(jié)節(jié)麥基因組內(nèi)含有大量的重復(fù)序列，TE含量達(dá)到了84.4%，這些高度相似的重復(fù)序列會(huì)導(dǎo)致頻繁的錯(cuò)誤重組，進(jìn)而導(dǎo)致基因復(fù)制和染色體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，加速基因組的進(jìn)化。

4 小結(jié)與展望

小麥作為我國(guó)的主要糧食作物，多年的持續(xù)增產(chǎn)為我國(guó)的糧食安全作出了重要貢獻(xiàn)。自以矮稈為基礎(chǔ)的第一次綠色革命成功以來(lái)，我國(guó)的小麥種植一直以矮稈、抗倒、密植為基礎(chǔ)，用多施肥、高農(nóng)藥的管理手段，成功實(shí)現(xiàn)了高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的目標(biāo)，并在抗蟲、抗病、優(yōu)質(zhì)等方面取得了一定的成績(jī)，但仍然面臨遺傳資源篩選利用不充分，復(fù)合抗性品種較少，作物營(yíng)養(yǎng)利用率低，極端環(huán)境耐受性差等問(wèn)題。節(jié)節(jié)麥具有豐富的遺傳多樣性，蘊(yùn)含了大量與抗病、抗蟲、抗逆、產(chǎn)量、品質(zhì)相關(guān)的基因，可以為小麥育種提供豐富的基因資源。同時(shí)，節(jié)節(jié)麥基因組測(cè)序的完成和釋放，使研究控制其優(yōu)良性狀的基因更為簡(jiǎn)易，使基于大量分子標(biāo)記和高密度遺傳圖譜的分子育種更為高效。因此，充分挖掘節(jié)節(jié)麥中對(duì)小麥有益的基因資源，將是解決小麥育種資源缺乏、品種改良困難的有效途徑之一。