塞依丁·海米提,努爾巴依·阿布都沙力克,*,阿爾曼·解思斯,邵 華,維尼拉·伊利哈爾
1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046 3 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,烏魯木齊 830011 4 新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,烏魯木齊 830046
外來入侵植物的適宜生境在人類活動(dòng)干擾下有可能擴(kuò)大,有可能縮小,因此制定準(zhǔn)確有效的預(yù)防措施需要考慮外來入侵植物在人類活動(dòng)干擾下的分布。位于祖國西部邊陲的新疆,因?yàn)槠涓珊蛋敫珊祷哪⒕G洲的生態(tài)環(huán)境,其脆弱的生態(tài)系統(tǒng)更容易被外來植物入侵所破壞,近年來新疆已成為我國外來入侵生物數(shù)量最多的地區(qū)之一[1]。其中外來入侵植物黃花刺茄在新疆迅速的擴(kuò)散蔓延[2],對入侵地的農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境造成了極大的危害,對新疆本地植物資源保護(hù)和生態(tài)平衡構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。
黃花刺茄(SolanumrostratumDunal)屬于茄科茄屬1年生草本植物,是一種入侵性極強(qiáng)的有毒檢疫性雜草,2013年被中華人民共和國農(nóng)業(yè)部列入《國家重點(diǎn)管理外來入侵物種名錄(第一批)》[3]。其植株一般高30—70 cm,葉片為單葉互生,全株密被錐狀硬刺,呈不規(guī)則羽狀深裂[4],果實(shí)成熟后逐漸干裂,種子會在外力作用下從果實(shí)中散落于植株周圍,部分種子由斷裂的主莖攜帶,且具有休眠機(jī)制,可以進(jìn)行遠(yuǎn)距離的傳播[5]。該植物原產(chǎn)于美國西北部及墨西哥地區(qū),現(xiàn)已擴(kuò)散至加拿大、澳大利亞、俄羅斯、韓國、中國等地。1982首次在中國遼寧省發(fā)現(xiàn),目前已擴(kuò)散至吉林省白城市、北京市、河北省張家口市、新疆烏魯木齊市等多個(gè)省市區(qū)[6]。黃花刺茄競爭能力和適應(yīng)能力很強(qiáng),很容易在新的環(huán)境中占據(jù)領(lǐng)地,與當(dāng)?shù)匚锓N競爭水分、光照、土壤營養(yǎng)、空間等生存資源,占據(jù)本地物種的生態(tài)位,破壞入侵地的生態(tài)系統(tǒng)。致使本地物種失去競爭力,甚至滅絕,對入侵地的生物多樣性和生態(tài)環(huán)境構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[7-8]。
研究外來入侵物種的擴(kuò)散趨勢,量化人類活動(dòng)對物種分布格局的影響是國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)問題。目前對外來入侵植物黃花刺茄的研究主要集中在群落特點(diǎn)[9]、繁殖特性[10]、傳粉生物學(xué)及種子萌發(fā)特性[11]等方面,未發(fā)現(xiàn)人類活動(dòng)對黃花刺茄在新疆潛在分布影響的研究報(bào)道。鑒于黃花刺茄在新疆的分布現(xiàn)狀、擴(kuò)散趨勢和潛在危害, 本研究基于MaxEnt模型和ArcGIS空間分析技術(shù),預(yù)測了入侵種黃花刺茄在新疆的潛在分布區(qū),并與其在人類干擾下的分布格局進(jìn)行了比較,旨在揭示人類活動(dòng)和自然環(huán)境因子對黃花刺茄空間分布的影響。目的在于較早的做好預(yù)防和控制措施以控制入侵種黃花刺茄往潛在的入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)擴(kuò)散,減小外來入侵植物對新疆本地植物資源和生物多樣性的不利影響,為地方和政府制定合理的防治策略提供科學(xué)依據(jù)。
根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)記錄,黃花刺茄在新疆分布于烏魯木齊市、烏魯木齊縣、石河子市、昌吉市、吐魯番市和托克遜縣[12- 13],因此劃定以上區(qū)域?yàn)檠芯糠秶?。黃花刺茄的花果期在6—10月,6月進(jìn)入盛花期,8月果實(shí)成熟,10月初霜降后將萎蔫枯死[14],因此劃定8—10月為野外考察期。依托第二次全國植物資源普查新疆片區(qū)的調(diào)查工作于2015—2017年在研究范圍內(nèi)進(jìn)行野外實(shí)地調(diào)研,發(fā)現(xiàn)黃花刺茄即記為“存在點(diǎn)(presence)”,用GPS記錄經(jīng)緯度和海拔,共獲得47條不重復(fù)的地理分布信息(圖1)。
本研究共選取生物氣候、土壤、地形等60個(gè)自然環(huán)境因子和對比干擾變量人類活動(dòng)強(qiáng)度因子。生物氣候變量來源于Worldclim數(shù)據(jù)集(http://www.worldclim.org/)[15],該數(shù)據(jù)集分辨率為1 km,由19個(gè)降水量、溫度的極值和變化范圍的變量構(gòu)成,根據(jù)新疆政區(qū)圖對下載的全球氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行影像配準(zhǔn)、裁剪和疊加。海拔高程數(shù)據(jù)(DEM)從美國國家航空航天局發(fā)布的全球數(shù)字高程模型(SRTM v4.1,http://datamirror.csdb.cn/)下載,空間分辨率為100 m[16]。坡向和坡度利用ArcToolbox工具箱的表面分析工具根據(jù)DEM生成。土壤數(shù)據(jù)來源于南京土壤所制作的二調(diào)數(shù)據(jù),選取了數(shù)據(jù)集中的38個(gè)土壤變量,其中上層土壤屬性(0—30 cm)用T_開頭屬性字段表示,下層土壤屬性(30—100 cm)用S_開頭屬性字段表示。人類活動(dòng)強(qiáng)度數(shù)據(jù)(模型中稱為:Hf)來源于國際地球科學(xué)信息網(wǎng)絡(luò)中心(CIESIN)的人類足跡(Human Footprint)數(shù)據(jù)層[17],此數(shù)據(jù)層是由人類土地利用、基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)、人口密度、NOAA夜間燈光數(shù)據(jù)、公路、鐵路等8個(gè)全球數(shù)據(jù)層生成的人類影響指數(shù)通過歸一化得到的,能客觀且全面的反應(yīng)人類活動(dòng)的強(qiáng)弱及空間分布狀態(tài)。對人類足跡的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行坐標(biāo)與格式轉(zhuǎn)換等處理[18],再利用ArcGIS 10.2.2根據(jù)新疆政區(qū)圖對全球人類足跡中的數(shù)據(jù)進(jìn)行影像裁剪、配準(zhǔn)和疊加(圖2)。
圖1 黃花刺茄在新疆的地理分布Fig.1 Distribution of Solanum rostratum Dunal in Xinjiang
圖2 新疆人類活動(dòng)強(qiáng)度Fig.2 The intensity of human activities in Xinjiang
在建模過程中為了避免變量之間存在自相關(guān)和多重線性重復(fù)等問題,本研究參考Worthington[19]、張殷波等[20]的方法對環(huán)境變量進(jìn)行了篩選,具體方法為在R語言中加載cor函數(shù)包,通過spearman相關(guān)系數(shù)分別對生物氣候因子和土壤因子進(jìn)行預(yù)處理[21],并且在土壤因子的選擇中綜合考慮土壤養(yǎng)分及土壤水分對植物入侵的重要影響。選用相關(guān)系數(shù)<0.75的環(huán)境因子,對于相關(guān)系數(shù)>0.75的環(huán)境因子進(jìn)行單因子建模,運(yùn)行刀割法測定其對模型預(yù)測的貢獻(xiàn)率大小,從而保留對模型預(yù)測更為重要的因子。最終確定5個(gè)生物氣候因子、9個(gè)土壤因子、3個(gè)地形因子和人類活動(dòng)強(qiáng)度因子共計(jì)18個(gè)環(huán)境變量參與建模(表1)。
本文所用的新疆政區(qū)矢量圖,來源于新疆維吾爾自治區(qū)測繪地理信息局的標(biāo)準(zhǔn)地圖下載服務(wù)區(qū),地址為http://www.xjch.gov.cn/wsfw/bzdt/bzdtxz/。所用的MaxEnt模型是由S.J.Philliips于2004年構(gòu)建的用于預(yù)測物種分布的技術(shù)方法[22],目前在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中被廣泛使用[23],本研究所使用的MaxEnt軟件版本為3.3.3k版[24- 26]。ArcGIS空間技術(shù)平臺是美國Esri公司研發(fā)的一套完整的GIS產(chǎn)品[27],本研究所使用的ArcGIS軟件版本為10.2.2版[28]。
為了與人類活動(dòng)干擾下的分布格局相比較,分析人類活動(dòng)強(qiáng)度和自然環(huán)境變量對黃花刺茄潛在分布的影響,需進(jìn)行兩次預(yù)測。第一次預(yù)測中將黃花刺茄地理分布數(shù)據(jù)和17個(gè)自然環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt,隨機(jī)選取75%的黃花刺茄分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集,剩余25%的黃花刺茄分布點(diǎn)作為測試集[29],運(yùn)行刀割法(Jackknife)測定各變量權(quán)重,選擇創(chuàng)建環(huán)境變量響應(yīng)曲線,其余參數(shù)均選擇模型的默認(rèn)值。第二次預(yù)測將黃花刺茄地理分布數(shù)據(jù)和17個(gè)自然環(huán)境變量及人類活動(dòng)強(qiáng)度變量導(dǎo)入MaxEnt,重復(fù)上述步驟。本研究用受試者操作特征曲線(Receiver Operating Characteristic Curve, ROC曲線)下面積值[30],即AUC 值(Area Under Curve, AUC)為判據(jù)來評價(jià)模型模擬結(jié)果,不同的AUC 值代表不同預(yù)測效果(表2)。
表1 環(huán)境變量
表2 AUC評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)表
AUC:ROC曲線下面積值,即Area Under Curve
將MaxEnt模型輸出的結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS軟件中進(jìn)行生境適宜劃區(qū),首先通過ArcGIS進(jìn)行重分類操作[31],并根據(jù)專家經(jīng)驗(yàn)法及野外調(diào)查得到的實(shí)際情況將黃花刺茄生境分布區(qū)劃分成4個(gè)等級:0—0.1為非適應(yīng)區(qū),0.1—0.3為低適生區(qū),0.3—0.6為中適生區(qū),0.6—1.0為高適生區(qū)[32]。運(yùn)用ArcGIS的SDM工具箱和統(tǒng)計(jì)工具Zonal計(jì)算4類分區(qū)的面積,分析比較人類活動(dòng)干擾下各級適生區(qū)的面積變化。
受試者操作特征曲線下面積值(AUC)越大表示與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn),選取的環(huán)境變量與預(yù)測的物種地理分布模型之間的相關(guān)性越大,即表示模型的預(yù)測效果越好[33- 34]。本研究的ROC曲線驗(yàn)證結(jié)果顯示(圖3):無人類活動(dòng)干擾下訓(xùn)練集的AUC值為0.976,測試集的AUC值為0.927,有人類活動(dòng)干擾下訓(xùn)練集的AUC值為0.980,測試集的AUC值為0.941,AUC值均處于0.9—1.0區(qū)間,表明MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果可靠[35],此次預(yù)測的地理分布結(jié)果與實(shí)際分布區(qū)域的相符度較高,預(yù)測結(jié)果可用于黃花刺茄的適生區(qū)劃。對比發(fā)現(xiàn)人類活動(dòng)干擾下訓(xùn)練集和測試集的AUC值均大于無人類活動(dòng)干擾的AUC值,說明MaxEnt模型對黃花刺茄適宜生境潛在分布的預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確度提高,所選取的變量與黃花刺茄地理分布之間的相關(guān)性更強(qiáng),人類活動(dòng)強(qiáng)度對黃花刺茄潛在地理分布具有一定的影響。
圖3 預(yù)測結(jié)果的ROC曲線驗(yàn)證Fig.3 ROC Curve and AUC values of the MaxEnt modelA:無人類活動(dòng)干擾;B:有人類活動(dòng)干擾
由預(yù)測結(jié)果(圖4)和統(tǒng)計(jì)分析可知(表3),無人類活動(dòng)干擾下黃花刺茄在新疆的總適生面積為327784.36 km2,其中高適生區(qū)面積為43095.60 km2,主要位于塔城北部、博州中部和西部、伊犁州中部、昌吉州中部和西部、吐魯番地區(qū)西北部、烏魯木齊市、五家渠市、石河子市。中適生區(qū)面積為84811.97 km2,主要位于阿勒泰地區(qū)、塔城地區(qū)、伊犁地區(qū)、阿克蘇地區(qū)、克州和克拉瑪依市。低適生區(qū)面積為199876.79 km2,主要位于新疆北部和西部。人類活動(dòng)干擾下黃花刺茄在新疆的總適生面積為445619.96 km2,其中高適生區(qū)面積為54524.12 km2,新增的高適生區(qū)包括阿勒泰地區(qū)北部和克州西部。中適生區(qū)面積為75038.17 km2,新增的中適生區(qū)包括哈密地區(qū)中部和喀什市。低適生區(qū)面積為316057.67 km2,低適生區(qū)范圍在無人類活動(dòng)干擾下的適生區(qū)基礎(chǔ)上進(jìn)一步向四周擴(kuò)散。
人類活動(dòng)干擾下黃花刺茄適宜生境增加140704.08 km2,減少26087.99 km2,呈大幅度增加趨勢(圖5),人類活動(dòng)與入侵種植物黃花刺茄在新疆的擴(kuò)散呈正相關(guān)。且除了已知分布的地區(qū)外,阿勒泰地區(qū)北部、塔城中部和南部、博州中部和東部、伊犁州中部、克州西部、五家渠市、阜康市、瑪納斯縣、呼圖壁縣等地的黃花刺茄生境適宜度較高,具有極高的入侵風(fēng)險(xiǎn)。
圖4 黃花刺茄在新疆的適生區(qū)預(yù)測Fig.4 Potential suitable distribution of Solanum rostratum Dunal in Xinjiang
類型Genre高適生區(qū)面積Most suitable area中適生區(qū)面積Suitable area低適生區(qū)面積Marginally suitable area非適生區(qū)面積Unsuitable area無人類活動(dòng)干擾 Without human disturbance43095.6084811.97199876.791302993.10有人類活動(dòng)干擾 With human disturbance54524.1275038.17316057.671185157.50
圖5 人類活動(dòng)干擾下黃花刺茄適宜生境的空間變化 Fig.5 Spatial changes of suitable habitats of Solanum rostratum dunal under human activity disturbance
開啟刀割法測定各環(huán)境變量在影響黃花刺茄生長適宜度中所占的權(quán)重(圖6)[36]。無人類活動(dòng)干擾下,影響黃花刺茄潛在分布的主導(dǎo)環(huán)境因子為年降雨量、海拔、下層土沙含量、降雨量的季節(jié)性變化、年平均溫和坡度,貢獻(xiàn)率分別為24.7%、21.4%、12.3%、11.9%、8.6%、7.1%。人類活動(dòng)干擾下,影響黃花刺茄潛在分布的主導(dǎo)環(huán)境因子為人類活動(dòng)強(qiáng)度、海拔、年降雨量、下層土沙含量、年平均溫和降雨量的季節(jié)性變化,貢獻(xiàn)率分別為24.2%、21%、16.9%、10.4%、5.9%、4.8%。交叉對比發(fā)現(xiàn),影響黃花刺茄潛在分布的主導(dǎo)變量為年降雨量、人類活動(dòng)強(qiáng)度、海拔、下層土沙含量、降雨量的季節(jié)性變化和年平均溫,年降雨量是影響黃花刺茄潛在分布的決定因子,人類活動(dòng)強(qiáng)度是影響黃花刺茄潛在分布的次要因子。
圖6 環(huán)境因子對黃花刺茄生境適宜性的貢獻(xiàn)率比較Fig.6 The comprehensive contribution of environmental factors to Solanum rostratum Dunal habitat suitability index
物種分布格局的變化是對人類活動(dòng)最直接和明確的反應(yīng),本研究將基于GIS的空間化人類活動(dòng)因子作為預(yù)測干擾變量,定量的展示了人類活動(dòng)對入侵種黃花刺茄在新疆潛在分布的影響。將模型預(yù)測的黃花刺茄適宜生境預(yù)測結(jié)果與實(shí)際分布點(diǎn)進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)其記錄分布點(diǎn)都分布于高適生區(qū)內(nèi),數(shù)據(jù)可信度較高。原因在于本研究用ArcGIS對MaxEnt模型生成的柵格數(shù)據(jù)進(jìn)行了投影處理,將黃花刺茄的地理分布數(shù)據(jù)、生物氣候變量、土壤變量、地形變量、人類活動(dòng)強(qiáng)度變量在柵格單元上相互對應(yīng),縮小了系統(tǒng)誤差,使數(shù)據(jù)的可信度和準(zhǔn)確性得到了有效提升。
本文以ROC曲線驗(yàn)證結(jié)果、參與建模的環(huán)境因子對物種預(yù)測的貢獻(xiàn)率、適生區(qū)空間面積變化等3項(xiàng)研究結(jié)果作為指標(biāo)探討了人類活動(dòng)對入侵植物黃花刺茄的影響。其中ROC曲線驗(yàn)證結(jié)果表明人類活動(dòng)干擾下訓(xùn)練集和測試集的AUC值均大于無人類活動(dòng)干擾的AUC值,加入人類活動(dòng)強(qiáng)度因子后預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確度提高,人類活動(dòng)與黃花刺茄地理分布之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性。刀割法運(yùn)行結(jié)果表明人類活動(dòng)在影響黃花刺茄生長適宜度中所占的權(quán)重較高,為24.2%。且人類活動(dòng)干擾下黃花刺茄適宜生境增加140704.08 km2,減少26087.99 km2,呈大幅度增加趨勢。而本研究所選取的人類活動(dòng)強(qiáng)度因子是由土地利用、基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)、人口密度、公路、鐵路等一系列的人類活動(dòng)數(shù)據(jù)通過歸一化得到的,可見人類活動(dòng)與黃花刺茄在新疆的擴(kuò)散蔓延呈正相關(guān)。此外,在野外調(diào)查過程中我們還發(fā)現(xiàn),黃花刺茄的種子會隨著牛、羊等牲畜的體毛傳播擴(kuò)散。因此預(yù)防和控制工作的當(dāng)務(wù)之急是重點(diǎn)防控人為原因造成的傳播和擴(kuò)散,尤其是在人類活動(dòng)較為頻繁的適生區(qū)加強(qiáng)對黃花刺茄的監(jiān)測,例如口岸、貨物集散中心、旅游區(qū)、城市周邊工廠區(qū)、交通運(yùn)輸頻繁的公路和鐵路兩側(cè)等等,對于入侵程度還不嚴(yán)重的地區(qū),要及時(shí)發(fā)現(xiàn)并采取清除措施,再在其周圍加強(qiáng)監(jiān)測,防止其再度入侵。并建議林業(yè)部門和畜牧部門加強(qiáng)對牧區(qū)及草場的監(jiān)管,加大在牧區(qū)的宣傳及科普力度,讓牧民能及時(shí)的發(fā)現(xiàn)黃花刺茄并匯報(bào)相關(guān)部門,減少牲畜對黃花刺茄擴(kuò)散的促進(jìn)作用。
將研究結(jié)果與現(xiàn)有分布區(qū)域比較發(fā)現(xiàn),阿勒泰地區(qū)北部、塔城中部和南部、博州中部和東部、伊犁州中部、克州西部、五家渠市、阜康市、瑪納斯縣、呼圖壁縣為高危入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū),此結(jié)果與鐘艮平等[37]2009年基于GARP生態(tài)位模型預(yù)測黃花刺茄在中國的潛在分布區(qū)所得出的預(yù)測結(jié)果基本一致,這證實(shí)了像MaxEnt、GARP等生態(tài)位模型在外來入侵物種的定量化風(fēng)險(xiǎn)評估研究中具有重要的參考價(jià)值。總體上看黃花刺茄在新疆的分布未達(dá)到飽和且處于逐步擴(kuò)散態(tài)勢,呈現(xiàn)以昌吉州和烏魯木齊市為中心,向天山以北和新疆以西的區(qū)域擴(kuò)散。因而在未來黃花刺茄在新疆的種群數(shù)量可能較當(dāng)前會有指數(shù)型的增長,入侵預(yù)防和控制任務(wù)更為艱巨。需建立預(yù)警監(jiān)控機(jī)制,對其潛在的入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)需建立兩條隔離監(jiān)測帶,第一條建立在五家渠市和阜康市,預(yù)警和控制黃花刺茄繼續(xù)向天山以北的區(qū)域擴(kuò)散蔓延。第二條建立在奎屯市,預(yù)防黃花刺茄擴(kuò)散至新疆以西的區(qū)域,通過系統(tǒng)的監(jiān)測抑制黃花刺茄在新疆進(jìn)一步擴(kuò)散。
郭章碧等[38]發(fā)現(xiàn)黃花刺茄喜好溫暖氣候中的土壤,尤其是沙質(zhì)土壤,這也間接證實(shí)了下層土沙含量在黃花刺茄生長適宜度中所占權(quán)重較高的原因。吳曉雯等[39]、易小燕等[40]認(rèn)為人類活動(dòng)強(qiáng)度是決定外來入侵植物物種數(shù)的關(guān)鍵因子,與外來入侵植物的擴(kuò)散呈正相關(guān)。王蘇銘等[41]認(rèn)為凡是反映人類干擾的因子,其與外來入侵植物分布多呈負(fù)相關(guān)。本研究得出的結(jié)論與前者一致,與后者相悖,原因可能有以下幾點(diǎn):(1)王蘇銘等的側(cè)重點(diǎn)是林區(qū)和平原區(qū)野外分布的入侵種,對城市綠地及郊區(qū)的調(diào)查不多,而本研究的調(diào)查范圍較為廣泛,包含了城市綠地及郊區(qū),而這些區(qū)域更容易受到人類活動(dòng)的影響;(2)研究區(qū)域的不同導(dǎo)致了自然環(huán)境條件的差異,相對優(yōu)越的自然環(huán)境中環(huán)境因子可能成為了影響入侵種擴(kuò)散的主要因素;(3)本研究在省級空間尺度上探討了人類活動(dòng)對入侵植物分布的影響,可能在大的空間尺度范圍內(nèi),人類活動(dòng)對入侵種的分布格局影響較大,而在小尺度上,外來入侵種的空間分布主要受環(huán)境因子的影響。
本研究所使用的MaxEnt模型近年來被廣泛的應(yīng)用于物種潛在分布預(yù)測研究中,但其仍然存在著一定的局限性,原因在于生態(tài)位模型假設(shè)物種的生態(tài)位需求是保守的,空間尺度的大小、環(huán)境變量的選取、物種分布數(shù)據(jù)的多少等諸多因素都會對模型的預(yù)測精度和穩(wěn)定性產(chǎn)生影響。且本研究中僅探討了氣候因素、土壤因素、地形因素及人類活動(dòng)對黃花刺茄分布范圍及空間格局的影響,而未考慮光照、河流、生物相互作用、種間競爭等其他因素,在今后的研究中需要進(jìn)一步考慮環(huán)境變量的選取。