增溫對(duì)高寒灌叢土壤呼吸不同組分的影響機(jī)制

馬志良 *，劉美, ，趙文強(qiáng)

1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；2. 中國(guó)科學(xué)院山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所，

四川 成都 610041；

3. 生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/綿陽(yáng)師范學(xué)院，四川 綿陽(yáng) 621000

土壤呼吸是土壤有機(jī)碳的主要輸出途徑和大氣CO2的重要來(lái)源，在一定程度上決定著陸地生態(tài)系統(tǒng)碳轉(zhuǎn)移和循環(huán)過(guò)程（Hashimoto et al.，2015）。土壤呼吸過(guò)程主要受土壤溫度和水分、有機(jī)質(zhì)和有效養(yǎng)分含量、土壤酶活性等非生物因子以及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與活性、植物群落等生物因子的調(diào)控（Zhou et al.，2016；Hursh et al.，2017）。其中，土壤溫度作為一個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因子，控制著土壤呼吸等一系列復(fù)雜的土壤生物化學(xué)過(guò)程（Thomson，2010）。由全球氣候變暖導(dǎo)致的土壤溫度升高可直接影響土壤呼吸速率，也可通過(guò)改變土壤水分含量、養(yǎng)分有效性和土壤酶活性以及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與活性、植物群落組成與分布等非生物與生物因子間接地影響土壤呼吸速率（陳龍飛等，2015）。由此可知，土壤呼吸速率對(duì)土壤溫度的變化十分敏感，全球變化背景下，土壤溫度變化將會(huì)引起土壤呼吸速率的明顯變化，進(jìn)而對(duì)土壤CO2通量甚至整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支格局產(chǎn)生顯著影響（Carey et al.，2016）。

雖然多數(shù)研究結(jié)果表明，土壤溫度升高可顯著促進(jìn)土壤呼吸，提高土壤向大氣的碳排放量（Melillo et al.，2017；Bond-Lamberty et al.，2018）。但仍有部分研究結(jié)果表明，增溫并不一定導(dǎo)致土壤碳排放量增加，尤其是在長(zhǎng)期增溫試驗(yàn)中，土壤呼吸速率對(duì)土壤增溫表現(xiàn)出“適應(yīng)”現(xiàn)象甚至負(fù)響應(yīng)（Zhou et al.，2010；Domínguez et al.，2017）。究其原因，可能是不同的生態(tài)系統(tǒng)具有明顯不同的植物群落和土壤生物區(qū)系，土壤養(yǎng)分有效性和酶的種類(lèi)與活性也存在顯著差異，加之土壤呼吸不同組分（異養(yǎng)呼吸、根源呼吸、根系呼吸和根際微生物呼吸等）的產(chǎn)生部位、發(fā)生的主體以及所利用的主要碳源不同，土壤呼吸不同組分對(duì)土壤溫度變化的敏感性及相應(yīng)的非生物與生物機(jī)制可能存在顯著差異（馬志良等，2018a）。雖然國(guó)內(nèi)外的研究者們?cè)诙喾N生態(tài)系統(tǒng)中開(kāi)展了土壤呼吸對(duì)長(zhǎng)期或短期增溫的響應(yīng)研究，但到目前為止，人們對(duì)全球氣候變暖背景下土壤呼吸不同組分變化具體機(jī)制的認(rèn)識(shí)還不清楚，尤其是根系呼吸和根際微生物呼吸對(duì)增溫的響應(yīng)研究還不夠深入。因此，亟需開(kāi)展增溫對(duì)土壤呼吸不同組分影響的非生物與生物機(jī)制研究，以更加清晰地認(rèn)識(shí)全球氣候變暖背景下陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)的潛在變化趨勢(shì)（Fóti et al.，2016）。

分布在青藏高原東部的高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)是受全球氣候變暖影響最為顯著的區(qū)域之一（IPCC，2013）。長(zhǎng)期以來(lái)，該區(qū)域受低溫的影響，土壤水分含量較高，土壤生物活動(dòng)和分解酶系統(tǒng)活性受到嚴(yán)重抑制（Lipson et al.，2002），導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)分解緩慢而大量積累，青藏高原東南部的高寒灌叢草甸區(qū)土壤碳密度高達(dá)24.5 kg·m-2，是我國(guó)土壤碳密度最高的區(qū)域之一（李克讓等，2003）。受氣候變暖的影響，高緯度高海拔地區(qū)的高寒生態(tài)系統(tǒng)土壤增溫幅度將更大（IPCC，2013），土壤生態(tài)過(guò)程的低溫限制效應(yīng)將會(huì)減弱或消除，這些區(qū)域土壤有機(jī)碳分解對(duì)土壤溫度升高的敏感性可能高于其他地區(qū)（Tucker et al.，2014），從而影響區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)過(guò)程。因此，筆者前期在青藏高原東部窄葉鮮卑花（Sibiraea angustata）高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)展了增溫試驗(yàn)，探討了窄葉鮮卑花高寒灌叢土壤呼吸不同組分對(duì)增溫的響應(yīng)，研究結(jié)果表明：土壤溫度升高1.3 ℃，土壤異養(yǎng)呼吸和根源呼吸速率平均提高23.8%和21.2%，且土壤總呼吸碳通量的增加來(lái)源于異養(yǎng)呼吸和根源呼吸同等程度的增加，而增加的根源呼吸主要由根系呼吸貢獻(xiàn)，增溫對(duì)根際微生物呼吸沒(méi)有顯著影響（Ma et al.，2018a）。本文在現(xiàn)有研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步深入探討增溫對(duì)高寒灌叢土壤呼吸各組分影響的非生物和生物機(jī)制，以期更清晰地認(rèn)識(shí)全球氣候變暖背景下高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)過(guò)程。

1 增溫對(duì)高寒灌叢土壤呼吸不同組分的直接影響

土壤呼吸過(guò)程主要是指土壤微生物群落和植物根系在酶系統(tǒng)的作用下分解土壤有機(jī)質(zhì)以及光合產(chǎn)物而排放CO2的過(guò)程，是土壤微生物群落和植物根系的新陳代謝與生理活動(dòng)而引起的呼吸過(guò)程（Raich et al.，2000）。土壤溫度升高可對(duì)土壤微生物異養(yǎng)呼吸和植物根系呼吸產(chǎn)生直接影響：土壤溫度升高可直接促進(jìn)土壤微生物群落活動(dòng)，優(yōu)化土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，提高土壤微生物群落和植物根系的新陳代謝速率，從而顯著促進(jìn)土壤微生物異養(yǎng)呼吸和根系呼吸速率（Wang et al.，2017b）。Kuzyakov et al.（2010）研究結(jié)果也表明，在一定溫度范圍內(nèi)，土壤微生物異養(yǎng)呼吸和植物根系呼吸均隨土壤溫度升高呈現(xiàn)指數(shù)型增加趨勢(shì)。因此，在青藏高原東部窄葉鮮卑花高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)中，土壤溫度升高將顯著提高土壤微生物活動(dòng)和植物根系的生理活性，從而導(dǎo)致生長(zhǎng)季土壤異養(yǎng)呼吸與根系呼吸速率和碳通量顯著提高。

2 增溫通過(guò)改變非生物因子調(diào)控高寒灌叢土壤呼吸

2.1 土壤水分

由氣候變暖導(dǎo)致的土壤溫度升高將不可避免地引起土壤水分含量降低（Berg et al.，2017）。尤其在干旱或半干旱等土壤水分受限的生態(tài)系統(tǒng)，土壤水分可能取代土壤溫度而成為限制土壤呼吸的主要環(huán)境因子。一方面，土壤水分含量降低將會(huì)對(duì)土壤環(huán)境因子產(chǎn)生顯著影響，如導(dǎo)致土壤養(yǎng)分有效性降低、呼吸底物擴(kuò)散速率降低、土壤微生物群落與土壤有機(jī)碳的接觸機(jī)會(huì)減少、土壤酶活性受限、土壤透氣性增加、土壤孔隙中CO2的擴(kuò)散能力提高等，因而在一定程度上決定了土壤呼吸對(duì)增溫的響應(yīng)（Carey et al.，2016）。另一方面，土壤水分可直接參與土壤微生物活動(dòng)和植物根系呼吸等生理代謝過(guò)程，過(guò)高或過(guò)低的土壤水分含量均會(huì)對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸和根系呼吸速率產(chǎn)生不利影響（Jarvi et al.，2017；Ru et al.，2018）。在一些高寒生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果表明，增溫導(dǎo)致土壤水分含量降低，將顯著抑制土壤呼吸過(guò)程（Lellei-Kovácsa et al.，2011；Peng et al.，2015）。但是在苔原、極地等存在永久凍土的生態(tài)系統(tǒng)中，土壤溫度升高則可引起表層凍土的融化，從而使土壤有效水分含量增加，進(jìn)而顯著提高土壤呼吸速率（Shen et al.，2015；Peng et al.，2015）。然而，在青藏高原東部高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)，平均年降水量可達(dá)693.2 mm，尤其是植物生長(zhǎng)季節(jié)土壤含水量維持在較高的水平，因此，土壤水分含量不是高寒灌叢植物群落和土壤生態(tài)過(guò)程的主要限制因子（Wang et al.，2017c）。而且，土壤水分在調(diào)節(jié)增溫對(duì)土壤呼吸的影響過(guò)程中可能存在一個(gè)閾值（馬志良等，2018a），增溫導(dǎo)致窄葉鮮卑花高寒灌叢土壤水分含量降低11.3%，這一幅度的土壤水分含量降低不足以抑制土壤呼吸各組分對(duì)增溫的正響應(yīng)。

2.2 土壤養(yǎng)分有效性

土壤溫度升高可通過(guò)改變土壤養(yǎng)分有效性影響土壤呼吸基質(zhì)有效性、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與活性，從而間接影響土壤呼吸各組分速率及碳通量（Nguyen et al.，2016）。在高寒生態(tài)系統(tǒng)中，土壤溫度升高通過(guò)促進(jìn)凋落物與死亡根系分解，加快土壤養(yǎng)分礦化過(guò)程，從而提高土壤有效養(yǎng)分濃度和呼吸底物濃度、促進(jìn)呼吸底物的遷移、增加呼吸底物與土壤微生物的接觸機(jī)會(huì)，從而促進(jìn)土壤有機(jī)碳的分解（Jiang et al.，2015；Zhong et al.，2016；Ren et al.，2017）。前期研究結(jié)果表明，增溫可顯著促進(jìn)生長(zhǎng)季不同時(shí)期窄葉鮮卑花高寒灌叢土壤氨化和硝化等氮礦化過(guò)程，同時(shí)增溫使整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量分別顯著提高了 13.2%－15.4%和3.8%－16.2%（馬志良等，2018b），尤其是在灌叢生長(zhǎng)旺盛的生長(zhǎng)季中期，土壤無(wú)機(jī)氮含量提高可明顯緩解土壤微生物群落與植物群落之間對(duì)氮素的競(jìng)爭(zhēng)（Avila et al.，2016），對(duì)土壤有效氮素的利用。趙艷艷等（2015）對(duì)青藏高原高寒灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)的一項(xiàng)研究結(jié)果表明，長(zhǎng)期增溫導(dǎo)致高寒灌叢土壤速效磷和全磷含量顯著增加，土壤有效養(yǎng)分含量增加可直接促進(jìn)土壤異養(yǎng)呼吸。土壤養(yǎng)分有效性提高還可促進(jìn)植物群落光合作用，這一方面能夠促進(jìn)地下細(xì)根生產(chǎn)，間接促進(jìn)植物根系呼吸（Urrutia-Jalabert et al.，2017）；另一方面可增加光合產(chǎn)物向地下根系的分配比例，促進(jìn)植物根系分泌物的分泌過(guò)程（Liu et al.，2017），根系分泌物輸入增加既可提高根際土壤養(yǎng)分濃度，促進(jìn)根際微生物呼吸；又可刺激土壤原有有機(jī)質(zhì)的分解過(guò)程，產(chǎn)生明顯的根際激發(fā)效應(yīng)，從而顯著提高土壤有機(jī)碳礦化和異養(yǎng)呼吸速率。此外，土壤溫度升高還可通過(guò)改變土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)，促進(jìn)物理保護(hù)態(tài)有機(jī)碳和養(yǎng)分的釋放（Song et al.，2018），從而間接促進(jìn)土壤異養(yǎng)呼吸。然而，也有研究結(jié)果表明，土壤溫度升高導(dǎo)致土壤氮礦化速率提高，引起土壤中可利用氮素增加以及土壤碳/氮比降低，植物易于獲取土壤氮素，因而植物減少對(duì)地下根系的光合產(chǎn)物投入，故根系生物量和根系分泌物的輸入量將減少，這可能會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸減弱（Hill et al.，2007；Trumbore et al.， 2010）。Wang et al.（2017b）的研究結(jié)果也表明，青藏高原東部窄葉鮮卑花高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤氮素過(guò)量將會(huì)抑制土壤異養(yǎng)呼吸過(guò)程。

2.3 土壤酶活性

土壤微生物呼吸和根系呼吸都需要土壤酶的參與，土壤酶活性高低對(duì)土壤呼吸過(guò)程具有十分重要的影響（Ali et al.，2015）。全球氣候變暖導(dǎo)致的土壤溫度升高可直接或間接地影響土壤微生物和動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與活動(dòng)以及植物群落生產(chǎn)，進(jìn)而影響土壤酶的質(zhì)和量（Burns et al.，2013）。多數(shù)研究結(jié)果表明，土壤溫度升高一般表現(xiàn)為提高土壤酶活性，促進(jìn)土壤生物化學(xué)循環(huán)過(guò)程，從而提高土壤呼吸各組分速率（Domínguez et al.，2017）。青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)土壤酶活性長(zhǎng)期受低溫和土壤含水量較高的限制，未來(lái)氣候變暖背景下，土壤溫度升高將緩解或消除土壤酶活性的低溫限制效應(yīng)，土壤酶活性將大大提高（秦紀(jì)洪等，2013；Souza et al.，2017）。如在青藏高原東部的高山/亞高山針葉林中開(kāi)展的增溫試驗(yàn)結(jié)果表明，土壤溫度升高將顯著提高土壤轉(zhuǎn)化酶、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性（曹瑞等，2016；張麗等，2017）。在青藏高原東部窄葉鮮卑花高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)展的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，增溫使土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)分別提高了3.7%－13.3%和10.8%－56.3%（馬志良等，2018c），土壤過(guò)氧化氫酶和多酚氧化酶也存在不同程度的提高。增溫還可通過(guò)促進(jìn)土壤微生物活動(dòng)和植物群落生長(zhǎng)，間接促進(jìn)土壤酶的生產(chǎn)過(guò)程（馬志良等，2018c）。土壤酶活性提高有利于土壤碳、氮等養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)過(guò)程，提高土壤中活性養(yǎng)分含量，從而促進(jìn)土壤異養(yǎng)呼吸過(guò)程。然而，增溫可能引起土壤物理、化學(xué)性質(zhì)改變，進(jìn)而對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。在川西高山森林的一項(xiàng)研究結(jié)果顯示，增溫降低了川西高山森林土壤細(xì)菌群落多樣性，未顯著改變土壤真菌群落，多數(shù)土壤酶活性不受增溫的影響（楊林等，2016），故增溫對(duì)土壤呼吸的影響很小甚至不明顯。

3 增溫通過(guò)改變生物因子調(diào)控高寒灌叢土壤呼吸

3.1 植物群落

植物群落作為土壤有機(jī)碳的主要來(lái)源，可通過(guò)調(diào)節(jié)土壤微環(huán)境、枯落物的輸入數(shù)量和質(zhì)量、細(xì)根生物量和根系呼吸速率以及根系分泌物分泌過(guò)程影響土壤異養(yǎng)呼吸和根源呼吸碳釋放過(guò)程（Lynch et al.，2013）。首先，增溫能夠通過(guò)影響植物生產(chǎn)進(jìn)而影響土壤中凋落物和死亡細(xì)根的數(shù)量，導(dǎo)致土壤微生物數(shù)量與活性改變，最終影響土壤呼吸過(guò)程（Metcalfe et al.，2011；Moyes et al.，2016）。其中凋落物作為植物群落向土壤輸入有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源，對(duì)土壤微生物的生命活動(dòng)起著重要的調(diào)節(jié)作用（Fóti et al.，2016）；而植物根系一方面通過(guò)調(diào)控光合產(chǎn)物分配和根系分泌物分泌過(guò)程直接或間接地影響根系呼吸和根際微生物呼吸（Li et al.，2016），另一方面通過(guò)自身死亡與分解驅(qū)動(dòng)土壤微生物異養(yǎng)呼吸（Liu et al.，2016）。Wang et al.（2017a）在高寒灌叢-草甸生態(tài)系統(tǒng)的一項(xiàng)研究結(jié)果表明，增溫可顯著提高植物生產(chǎn)力，提高凋落物和死亡細(xì)根的數(shù)量和質(zhì)量。增溫對(duì)青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植物地上部分以及0－20 cm根系生物量也有顯著的促進(jìn)作用（Li et al.，2011）。趙艷艷等（2015）的一項(xiàng)研究結(jié)果表明，連續(xù)增溫 16年后，高寒灌叢植物群落高度、蓋度、地上生物量和地下生物量均顯著增加。然而，在青藏高原東部窄葉鮮卑花高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)，增溫對(duì)灌叢地上凋落葉產(chǎn)量及其分解過(guò)程沒(méi)有顯著影響，卻使細(xì)根生產(chǎn)量、死亡量和活細(xì)根生物量分別顯著增加了 19.4%、12.3%和9.1%，死亡細(xì)根分解年碳釋放量也提高了30.2%（馬志良，2018）。由此可見(jiàn)，增溫主要通過(guò)促進(jìn)窄葉鮮卑花灌叢地下根系的生產(chǎn)、死亡與周轉(zhuǎn)，提高光合產(chǎn)物向地下根系的分配從而使土壤呼吸各組分顯著增加；增溫對(duì)地上凋落物輸入及其介導(dǎo)的土壤異養(yǎng)呼吸過(guò)程的影響不明顯。其次，植物根系分泌物是根際微生物呼吸的主要碳源，增溫促進(jìn)植物光合產(chǎn)物向地下根系的分配加速了根系分泌物的分泌過(guò)程以及死亡細(xì)根的分解。有研究表明，增溫不僅可以提高植物根系分泌物的速率和數(shù)量（Yin et al.，2013），也可對(duì)根系分泌物的碳/氮比及化學(xué)組成產(chǎn)生重要影響（Qiao et al.，2014；Zhang et al.，2016）。例如，7年的夜間增溫顯著提高云杉（Picea asperata）根系分泌物組分中糖類(lèi)、氨基酸和酚類(lèi)化合物的含量，而脂類(lèi)、醚類(lèi)化合物的含量則顯著降低（蔣錚等，2018）。然而，在青藏高原東部窄葉鮮卑花高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)中，盡管增溫使生長(zhǎng)季根系分泌物分泌速率顯著提高了 14.2%－69.6%（馬志良，2018），但是增溫沒(méi)有顯著影響根際微生物呼吸碳通量，這表明在高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)中，持續(xù)不斷的根系分泌物輸入可為根際微生物提供豐富的可利用碳源，根際土壤可利用碳含量不是限制根際微生物呼吸的主要因子（Carrillo et al.，2017）。因此根系分泌物輸入增加并沒(méi)有顯著影響根際微生物呼吸。增溫使根系分泌物增加可能主要通過(guò)引起激發(fā)效應(yīng)，促進(jìn)非根際土壤有機(jī)碳的分解，進(jìn)而促進(jìn)土壤異養(yǎng)呼吸過(guò)程（馬志良，2018）。此外，增溫還可通過(guò)影響植物根系形態(tài)特征（Miyatani et al.，2017）和一、二級(jí)細(xì)根所占的比例（Ceccon et al.，2011），以及改變植物群落種間關(guān)系與物種多樣性來(lái)影響根系的發(fā)生與生長(zhǎng)（Deng et al.，2016），從而對(duì)根系呼吸產(chǎn)生強(qiáng)烈的間接影響。然而，增溫對(duì)窄葉鮮卑花高寒灌叢根系形態(tài)的影響研究尚未見(jiàn)報(bào)道，今后還應(yīng)加強(qiáng)這一部分研究。

3.2 土壤微生物群落

土壤微生物在調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及其對(duì)氣候變暖的響應(yīng)中起到至關(guān)重要的作用（Gougoulias et al.，2014）。增溫可通過(guò)改變土壤微生物生物量、群落結(jié)構(gòu)、豐富度與活性，從而影響土壤呼吸各組分CO2的排放速率。土壤溫度升高一般可以增加土壤微生物生物量，而土壤微生物生物量的增加可直接促進(jìn)土壤有機(jī)碳的微生物養(yǎng)分礦化過(guò)程，從而提高土壤異養(yǎng)呼吸速率（Zhou et al.，2013）。在青藏高原東部窄葉鮮卑花高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)中，增溫不僅使非根際土壤微生物生物量碳和氮顯著提高，同時(shí)引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與豐富度發(fā)生明顯改變，土壤微生物功能群中的格蘭氏陽(yáng)性菌和放線菌群落的優(yōu)勢(shì)度顯著增加（Ma et al.，2018b），土壤微生物功能群向速生化轉(zhuǎn)變，這將有利于微生物群落利用土壤中更多的物理保護(hù)態(tài)有機(jī)碳（Jones et al.，2018），從而使土壤異養(yǎng)呼吸速率顯著提高。土壤溫度升高還可通過(guò)影響土壤微生物基質(zhì)利用方式間接影響土壤呼吸速率，如增溫可使土壤微生物對(duì)土壤中穩(wěn)定態(tài)有機(jī)碳的利用增加，使利用木質(zhì)素、纖維素、半纖維素和多酚等難分解類(lèi)物質(zhì)的分解菌種類(lèi)、數(shù)量與活性顯著提高（Streit et al.，2013）。另外，土壤溫度升高導(dǎo)致土壤微生物活性增強(qiáng)也可顯著促進(jìn)土壤CO2的排放（Wang et al.，2016）。在窄葉鮮卑花高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)中，增溫對(duì)根際微生物生物量碳和氮沒(méi)有顯著影響（馬志良，2018），預(yù)示著增溫處理下根際微生物群落可能沒(méi)有發(fā)生顯著變化，這也是根際微生物呼吸對(duì)增溫響應(yīng)不敏感的另一方面原因。然而，增溫對(duì)窄葉鮮卑花高寒灌叢根際微生物群落結(jié)構(gòu)組成的影響還有待進(jìn)一步深入研究，以探明增溫對(duì)高寒灌叢根際微生物群落結(jié)構(gòu)是否產(chǎn)生顯著影響。值得注意的是，土壤微生物群落對(duì)增溫的響應(yīng)隨增溫持續(xù)時(shí)間和增溫幅度的不同而不同，特別是隨增溫時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤微生物群落可通過(guò)調(diào)整自身生理代謝活性、群落結(jié)構(gòu)和基質(zhì)利用方式等適應(yīng)土壤環(huán)境溫度的變化，從而使土壤呼吸速率對(duì)土壤溫度升高產(chǎn)生適應(yīng)或馴化現(xiàn)象（Bradford et al.，2018；You et al.，2018）。

4 結(jié)論

綜上所述，土壤溫度升高一方面可顯著提高土壤微生物活動(dòng)與植物根系生理代謝活性直接促進(jìn)土壤呼吸，也可通過(guò)提高土壤養(yǎng)分含量、酶活性等非生物因素間接促進(jìn)土壤呼吸，另一方面增溫還可導(dǎo)致植物細(xì)根生產(chǎn)量、死亡量和分解速率提高，非根際土壤微生物生物量與活性增加以及土壤微生物功能群向革蘭氏陽(yáng)性菌和放線菌群落轉(zhuǎn)變等生物因子的變化，進(jìn)而提高土壤呼吸各組分速率。受根際土壤可利用碳含量較高的影響，根際微生物呼吸對(duì)增溫的響應(yīng)不敏感。這些研究結(jié)果可為進(jìn)一步清晰地認(rèn)識(shí)未來(lái)氣候變暖背景下青藏高原東部高寒灌叢土壤碳循環(huán)過(guò)程提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。