奶牛繁殖性狀占育種值評(píng)估體系權(quán)重分析

趙曉鐸，張華林，許詩(shī)凡，劉光磊

（光明牧業(yè)有限公司/上海奶牛育種中心有限公司，上海 200436）

在奶牛養(yǎng)殖環(huán)節(jié)中有這樣幾種情況：①為了提高產(chǎn)奶量，往往從育種和飼養(yǎng)環(huán)節(jié)提高奶牛的采食量，而采食量的增加，會(huì)降低機(jī)體內(nèi)的生殖激素水平；②大量使用激素進(jìn)行同期發(fā)情和排卵，影響了奶牛繁殖生理機(jī)能；③為了經(jīng)濟(jì)效益而縮短空懷期，延長(zhǎng)擠奶期；④由于激素和人工授精促使雙胎率增加。這些因素都導(dǎo)致了奶牛隨著產(chǎn)奶量的持續(xù)上升，妊娠率等繁殖性能不斷降低，且繁殖障礙發(fā)病率增加[1]。在奶牛育種工作中，奶牛業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家都把可遺傳的繁殖性狀納入了育種選擇指數(shù)，但是這些繁殖性狀，如：產(chǎn)犢難易、女兒懷孕率、公牛受胎率、母牛懷孕率等都是低遺傳力性狀，而且在一些牧場(chǎng)由于系譜、配次記錄不完善，對(duì)繁殖相關(guān)育種指標(biāo)不了解或不重視繁殖育種性狀的選擇等，導(dǎo)致牧場(chǎng)的遺傳改良工作對(duì)繁殖性狀的改良效果不達(dá)預(yù)期。許多研究報(bào)道和牧場(chǎng)反映，生產(chǎn)性狀與繁殖性狀之間存在負(fù)相關(guān)，這嚴(yán)重阻礙了牧場(chǎng)的快速發(fā)展。牛群繁殖性能和繁殖效率的高低會(huì)直接影響牛群的生產(chǎn)水平，進(jìn)而影響牧場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)效益，也關(guān)系到牧場(chǎng)牛群規(guī)模的數(shù)量和未來(lái)的發(fā)展。對(duì)牧場(chǎng)而言，在重視牛群繁殖管理工作的同時(shí)，如何加強(qiáng)選種選配工作，特別是在選種環(huán)節(jié)，重視選擇繁殖相關(guān)性狀優(yōu)秀公牛，加強(qiáng)對(duì)能改善繁殖效率的體型指標(biāo)的選擇，是保證牧場(chǎng)高效繁殖和生產(chǎn)的關(guān)鍵[2]。本文對(duì)奶牛育種評(píng)估體系中可遺傳的各繁殖相關(guān)性狀作了簡(jiǎn)要介紹，對(duì)繁殖性狀占育種體系權(quán)重、基因組對(duì)繁殖性狀選育的影響以及體型性狀對(duì)繁殖性狀的影響作了具體分析，以供同行參考。

1 奶牛繁殖性狀概述

奶牛育種中，繁殖性狀包含很多指標(biāo)，包括女兒懷孕率、存活率、產(chǎn)犢難易、死胎率、繁殖指數(shù)等。其中繁殖指數(shù)包括青年牛受胎率、成母牛受胎率和女兒受胎率。其公式為：繁殖指數(shù)（FI）=18%×青年牛受胎率(HCR)+18%×成母牛受胎率(CCR)+64%×女兒受胎率(DPR)。

除了遺傳因素，奶牛繁殖性狀還受到一些非遺傳因素如營(yíng)養(yǎng)、健康、疾病、氣候的影響。與生育有關(guān)的性狀遺傳力都較低，但是由于低生育率、繁殖障礙等繁殖問(wèn)題對(duì)牧場(chǎng)經(jīng)營(yíng)影響很大，所以在實(shí)際生產(chǎn)中越來(lái)越重視對(duì)繁殖性狀的研究。

圖1 女兒繁殖性狀與其他性狀的相關(guān)關(guān)系

從圖1可以看出荷斯坦牛繁殖性狀與其他重要性狀的相關(guān)性。繁殖性狀與長(zhǎng)壽性、易產(chǎn)性呈正相關(guān)，與產(chǎn)奶量、乳脂肪量、乳蛋白量和泌乳持久性呈負(fù)相關(guān)。

除了這些性狀的遺傳關(guān)系之外，2004年加拿大育種專家通過(guò)對(duì)母牛繁殖性狀遺傳趨勢(shì)進(jìn)行評(píng)估發(fā)現(xiàn)，以56d的不返情率來(lái)衡量母牛的繁殖性狀，遺傳水平平均每年退化約0.1%，產(chǎn)犢間隔天數(shù)的遺傳水平也在增加。在小母牛中，第一次受孕平均年齡每4年減少3d，這在一定程度上與體型、產(chǎn)量等遺傳增長(zhǎng)有顯著關(guān)系[3]。

圖2為美國(guó)近幾十年來(lái)產(chǎn)奶量提升情況和女兒懷孕率變化情況，圖3為難產(chǎn)率和死胎率變化情況。從圖中可以看出伴隨著產(chǎn)奶量的提升，女兒懷孕率經(jīng)過(guò)了一個(gè)逐漸降低再逐漸提高，難產(chǎn)率和死胎率則經(jīng)過(guò)一個(gè)逐漸提高再到逐漸降低的過(guò)程，這也反映了在奶牛育種中通過(guò)對(duì)繁殖權(quán)重的增加、采用基因組檢測(cè)等技術(shù)來(lái)改善奶牛繁殖力衰退的努力過(guò)程。

圖2 美國(guó)產(chǎn)奶量及繁殖性狀的變化情況

圖3 難產(chǎn)率和死胎率變化情況

2 育種值評(píng)估體系中繁殖性狀的變化情況

1976年，美國(guó)荷斯坦協(xié)會(huì)首次制訂TPI時(shí)，主要考慮奶牛體型性狀和產(chǎn)奶量的關(guān)系，二者的權(quán)重分別占60%和40%，到1980年TPI變?yōu)楫a(chǎn)奶量、乳脂率和體型性狀分別占權(quán)重的60%、20%和20%，到目前為止，TPI指數(shù)變?yōu)槿槌煞?、體型性狀和功能健康三大部分。多年來(lái)，美國(guó)荷斯坦協(xié)會(huì)為了滿足生產(chǎn)需要，對(duì)TPI指數(shù)公式進(jìn)行過(guò)多次修訂。1997年美國(guó)TPI指數(shù)僅有生產(chǎn)性能數(shù)據(jù)和體型外貌數(shù)據(jù)，2001年將體細(xì)胞評(píng)分和生產(chǎn)壽命數(shù)據(jù)加入TPI計(jì)算公式中，2002年調(diào)整了部分性狀的權(quán)重，新增產(chǎn)犢難易性狀指數(shù)，2003年增加了女兒懷孕率指數(shù)，2006年增加了死胎率指數(shù)，2010年增加了母牛懷孕率指數(shù)（cow conception rate，CCR）和后備牛懷孕率指數(shù)（heifer conception rate，HCR），2016年增加了存活率指數(shù)，2017年新增了妊娠期長(zhǎng)短指數(shù)（gestation length）[4,5]。

指數(shù)的不斷變動(dòng)與新增，主要目的是為了控制體型和降低難產(chǎn)率，同時(shí)提高存活率。通過(guò)TPI的變動(dòng)情況，可以看出美國(guó)的育種目標(biāo)是培養(yǎng)效率更高、體型更小、繁殖力更強(qiáng)的奶牛。表1為繁殖健康性狀的變化情況，從表中可以看出從2004年開(kāi)始，在荷斯坦牛育種值中加大了對(duì)繁殖性狀的權(quán)重。

表1 繁殖健康性狀權(quán)重變化情況

3 基因組選擇對(duì)繁殖性狀選育的影響

繁殖性狀的遺傳力較低，一般在0.05以下，這說(shuō)明繁殖性狀只有5%與遺傳基因有關(guān)，其余與飼養(yǎng)水平、氣溫、操作技術(shù)等因素相關(guān)，但這并不能說(shuō)明繁殖不受基因控制。2003年美國(guó)育種指數(shù)增加的女兒懷孕率指數(shù)（DPR），其遺傳力只有0.04，但女兒懷孕率還是受某些基因影響。按照傳統(tǒng)育種對(duì)繁殖性狀進(jìn)行篩選，由于系譜、配次記錄不完善等問(wèn)題不足以對(duì)繁殖性狀進(jìn)行很好的選育[6]。雖然在2003年就增加了對(duì)女兒懷孕率的選擇，但在2009年之前還是一直處在下降趨勢(shì)中，2009年后隨著基因組選育的實(shí)施，女兒懷孕率才逐步得到改善（圖4）[7]。說(shuō)明基因組檢測(cè)對(duì)低遺傳力的繁殖性狀改良有很好的促進(jìn)作用。

圖4 女兒懷孕率變化情況

4 體型性狀對(duì)繁殖性狀的影響

體型性狀中對(duì)繁殖性狀影響大的主要是尻部性狀，包括尻角度、尻寬、腰強(qiáng)度和髖節(jié)位置（thurl placement）。對(duì)髖節(jié)位置，加拿大體型評(píng)分系統(tǒng)中是對(duì)薦骨結(jié)節(jié)和坐骨結(jié)節(jié)相對(duì)位置進(jìn)行評(píng)分，靠后評(píng)1分，中等評(píng)5分，靠前評(píng)9分（圖5）。

圖5 髖骨結(jié)節(jié)位置評(píng)分圖

在中國(guó)奶牛體型評(píng)分系統(tǒng)中尻部性狀占到體型評(píng)分10%的比重。腰強(qiáng)度占體軀和容量性狀的8%，而整個(gè)體軀和容量性狀占18%。產(chǎn)犢性狀表現(xiàn)可以通過(guò)測(cè)量產(chǎn)犢難易或犢牛存活率進(jìn)行評(píng)價(jià)。母牛的繁殖性能包括從產(chǎn)犢后到第一次配種，到受孕時(shí)間的總和。

加拿大CDN對(duì)60 000個(gè)荷斯坦頭胎牛產(chǎn)犢數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析，得到了產(chǎn)犢與尻部相關(guān)體型性狀評(píng)分之間的關(guān)系。發(fā)現(xiàn)尻角度評(píng)分8～9分比1～2分的牛更易產(chǎn)，難產(chǎn)率低2%。髖節(jié)評(píng)分1～2分比其他評(píng)分的牛只難產(chǎn)率高3%。腰強(qiáng)度評(píng)分8～9分的牛比1～2分的牛所產(chǎn)犢牛存活率高5%。尻角度低的牛所產(chǎn)犢牛存活率比尻角度高的牛高3%。

圖6 尻部性狀評(píng)分與頭胎牛繁殖性狀關(guān)系

從圖6可以看出，尻角度、尻寬和髖節(jié)位置在牛從開(kāi)配到受孕時(shí)間間隔上相關(guān)性有差異。尻寬窄的母牛比尻寬評(píng)分5分的母牛受孕時(shí)間晚4d，而尻寬非常寬的母牛受孕時(shí)間也有延遲。

加拿大的奶牛體型評(píng)分系統(tǒng)中，對(duì)尻角度和髖節(jié)位置的評(píng)分以5分或6分為最理想。從圖6可以看出，這兩種性狀中等評(píng)分最理想，評(píng)分偏高或偏低，母牛的懷孕率都較低。對(duì)于尻角度評(píng)分高的牛，其受孕時(shí)間比評(píng)分低的牛晚了近3d，尻角度評(píng)分為1～2分的牛也有1d的延遲。對(duì)于髖節(jié)位置來(lái)說(shuō)，評(píng)分極高或極低的牛，受孕時(shí)間均延遲了2d，最理想的評(píng)分是6分。

在加拿大評(píng)分系統(tǒng)中，尻部性狀分為尻角度、腰強(qiáng)度、尻寬、髖節(jié)位置，從4 100個(gè)驗(yàn)證荷斯坦公牛數(shù)據(jù)中得出的尻部和所選取的關(guān)鍵性狀之間的相關(guān)性如表2所示。

表2 尻部與一些關(guān)鍵性狀的關(guān)系

從表2可以得出以下結(jié)論，尻部性狀與產(chǎn)犢能力呈負(fù)相關(guān)，表明尻角度高的公牛后代會(huì)有更大概率發(fā)生難產(chǎn)和死胎問(wèn)題。女兒產(chǎn)犢難易和女兒繁殖性能與公牛尻部性狀關(guān)系不大，這說(shuō)明公牛尻部特點(diǎn)對(duì)公牛女兒后代影響并不大[8]。尻部性狀和群體壽命呈正相關(guān)，表明通過(guò)對(duì)公牛尻部進(jìn)行改良也可以同時(shí)改善后代生產(chǎn)壽命。尻部性狀評(píng)分與加拿大育種值和蛋白價(jià)值呈正相關(guān)，因此在育種指數(shù)中選擇改良尻部也會(huì)對(duì)蛋白價(jià)值產(chǎn)生正向影響。

尻部結(jié)構(gòu)評(píng)分雖然和終生效益指數(shù)（LPI）之間呈正相關(guān)關(guān)系，但在LPI公式中并未包含尻部性狀的權(quán)重，這是因?yàn)橥ㄟ^(guò)尻部性狀評(píng)分與其他性狀之間的遺傳關(guān)系可以對(duì)尻部進(jìn)行遺傳改良，因此在LPI公式中沒(méi)有包含尻部評(píng)分這一性狀[9,10]。

牧場(chǎng)通過(guò)選種選配工作，加強(qiáng)對(duì)荷斯坦牛繁殖性能的選擇，不僅有利于群體繁殖性能的改善，增加生產(chǎn)效益，也有利于牧場(chǎng)降低飼養(yǎng)管理成本，有助于牧場(chǎng)培育更高效、高產(chǎn)的奶牛。