黑土區(qū)水稻光合物質(zhì)生產(chǎn)特性對耗水過程的響應(yīng)

魏永霞 汝 晨 吳 昱 劉 慧 楊軍明 侯景翔

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院， 哈爾濱 150030； 2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點實驗室，哈爾濱 150030； 3.黑龍江農(nóng)墾勘測設(shè)計研究院， 哈爾濱 150090； 4.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 哈爾濱 150040； 5.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院， 哈爾濱 150030)

0 引言

作為中國重要產(chǎn)糧大省之一的黑龍江省水稻種植面積逐年增加，該省又是一個水資源總量偏少的省份，人均占有水資源量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于全國平均水平[1]。一些地區(qū)灌溉用水短缺問題日益嚴(yán)重，已經(jīng)嚴(yán)重影響了黑龍江省的國民經(jīng)濟(jì)和社會發(fā)展。長期以來，人們普遍認(rèn)為黑土區(qū)水稻灌溉方式應(yīng)以淹水灌溉為主，由于水稻自身具有一定的耐旱特性和節(jié)水潛質(zhì)，且各時期對水分調(diào)控的敏感性不同，目前傳統(tǒng)淹水栽培模式開始逐漸向節(jié)水栽培模式轉(zhuǎn)變[2]，適宜的水分管理可以提高水稻生長后期的群體透光率和光合面積，促進(jìn)干物質(zhì)積累與運轉(zhuǎn)，增加抽穗前水稻群體凈光合速率，且水稻產(chǎn)量主要來源于光合產(chǎn)物，產(chǎn)量的高低取決于光合物質(zhì)的積累量及其分配、運輸和轉(zhuǎn)化是否協(xié)調(diào)合理[3]。因此，研究耗水過程與水稻干物質(zhì)及光合生產(chǎn)特征的響應(yīng)關(guān)系對揭示產(chǎn)量形成和高產(chǎn)群體調(diào)控意義重大。

水稻產(chǎn)量形成的過程實質(zhì)上就是干物質(zhì)積累與分配的過程，其光合物質(zhì)生產(chǎn)能力和同化物向經(jīng)濟(jì)器官運轉(zhuǎn)能力是產(chǎn)量形成的兩個關(guān)鍵因素。目前，關(guān)于水稻光合物質(zhì)生產(chǎn)特性的研究已比較深入，且研究角度廣泛，其中有從灌溉模式角度出發(fā)的[4-5]，也有從種植方式角度出發(fā)的[6-7]，還有從生育期脅迫角度出發(fā)的[8-9]，有研究表明水分脅迫對水稻分蘗能力、群體光合物質(zhì)生產(chǎn)能力、產(chǎn)量均存在顯著影響，但也有研究表明關(guān)鍵生育期適當(dāng)?shù)乃置{迫對光合物質(zhì)的積累影響不大，甚至產(chǎn)量有所增加。李樹杏等[10]認(rèn)為,幼穗形成期水分脅迫后，水稻葉面積、葉綠素含量、光合指標(biāo)參數(shù)均降低，復(fù)水后表現(xiàn)為一定的超補償效應(yīng)，同時莖鞘物質(zhì)輸出與轉(zhuǎn)化率顯著高于對照。陸建飛等[11]研究認(rèn)為,在持續(xù)的水分脅迫下，植株干物質(zhì)積累和群體生長速率均受到不利影響，且降低程度與脅迫程度呈正相關(guān)。現(xiàn)有研究中多數(shù)僅探討了單一調(diào)控因素下水稻光合物質(zhì)生產(chǎn)特性的變化，缺乏科學(xué)系統(tǒng)的比較分析。而在北方寒地黑土區(qū)研究耗水過程對水稻光合物質(zhì)生產(chǎn)特性的影響較為少見。因此，本文以當(dāng)?shù)刂髟浴⒇S產(chǎn)性強(qiáng)的龍慶稻3號為試驗材料，以不同生育時期控水標(biāo)準(zhǔn)為處理方式，采用U7(76)均勻試驗設(shè)計，對水稻莖蘗動態(tài)、葉面積指數(shù)及光合勢、有效葉面積率、高效葉面積率、群體生長速率、階段干物質(zhì)積累、莖鞘物質(zhì)輸出與轉(zhuǎn)化及光合特征參數(shù)等進(jìn)行系統(tǒng)研究分析，明晰水稻耗水過程對黑土區(qū)水稻干物質(zhì)生產(chǎn)、光合生產(chǎn)特性的響應(yīng)關(guān)系和調(diào)控效果，進(jìn)而為黑土區(qū)水稻高產(chǎn)節(jié)水栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于黑龍江省慶安縣和平灌區(qū)水稻灌溉試驗站基地，該試驗站地處北緯46°41′～47°4′，東經(jīng)127°20′～127°49′，屬于北溫帶半干旱、半濕潤的大陸性氣候。多年平均降水量550 mm，多年平均溫度2.5℃，全年無霜期128 d。試區(qū)土壤種類為白漿型水稻土，容重1.02 g/cm3，孔隙度61.6%，0～30 cm土層體積飽和含水率平均為55.5%。土壤基礎(chǔ)理化指標(biāo)：pH值為6.51、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量比41.5 g/kg、全氮質(zhì)量比15.10 g/kg、全磷質(zhì)量比15.21 g/kg、全鉀質(zhì)量比20.09 g/kg、堿解氮質(zhì)量比153.98 mg/kg、有效磷質(zhì)量比25.21 mg/kg與速效鉀質(zhì)量比157.19 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在HSY.XHZ-1型自動稱重式蒸滲儀(測筒高1.5 m，直徑1.13 m，表面積1 m2，測量精度100 g)內(nèi)進(jìn)行，供試水稻品種為龍慶稻3號，插秧規(guī)格為行株距22.5 cm×12.5 cm，共4行24穴，每穴定苗5株，并配備移動式遮雨棚，防止降雨的干擾。蒸滲儀四周種植同一品種水稻作為保護(hù)田。根據(jù)作物各生育階段時長近等原則，將水稻生育期劃分為6個階段，以水稻6個生育時期耗水量為試驗因素，采用U7(76)均勻試驗設(shè)計，在試驗范圍內(nèi)挑選出具有代表性的試驗點，這些點在試驗范圍內(nèi)充分均衡分散，并能夠反映體系的主要特征。60%土壤飽和含水率是水稻生長發(fā)育相對較低的水分控制標(biāo)準(zhǔn)，設(shè)置60%～100%的水分控制標(biāo)準(zhǔn)為重度調(diào)虧，依次較均勻地選取重度調(diào)虧與適宜灌水下限間的不同田面水層深度和土壤濕度，直至設(shè)置20～30 mm的田面

水層深度為水分控制的最高標(biāo)準(zhǔn)，即完成6個土壤水分控制標(biāo)準(zhǔn)的選取，對照處理(CK)水分按正常灌溉的水分條件管理進(jìn)行設(shè)計，同時能夠保證均勻設(shè)計中各時期不同處理間控水標(biāo)準(zhǔn)存在一定差異，從而可探究各階段耗水量對指標(biāo)的影響及指標(biāo)的變化規(guī)律。共7個處理，3次重復(fù)，共21個蒸滲儀。各處理水稻各生育時期水分調(diào)控標(biāo)準(zhǔn)見表1。各處理均采用相同田間管理方法，施肥、除草等均保持一致，全生育期總施氮量為110 kg/hm2，基肥、分蘗肥、促花肥、?；ǚ时壤秊?.5∶2∶1.5∶2；施P2O545 kg/hm2，全部用于基肥一次性施入；施K2O 80 kg/hm2，以基肥和水稻8.5葉齡時期(幼穗分化期)兩次施入，比例為1∶1。于2017年5月18日插秧，9月20日收獲。

注：“%”為占土壤飽和含水率的百分比，“mm”為水層深度。

1.3 觀測指標(biāo)與方法

1.3.1作物耗水量

每日08:00采用便攜式土壤水分速測儀觀測蒸滲儀內(nèi)表層土的水分變化(無水層)，采用專用水尺測定水層深度的變化(有水層)；土壤水分到達(dá)控制下限即灌至設(shè)計上限，灌水前后需加測，灌水量由水表讀出。并于每日08:00使用稱重式蒸滲儀獲取總體質(zhì)量，根據(jù)前后的質(zhì)量差計算水稻每天實際蒸散量(耗水量)，由于試驗在自動感應(yīng)式遮雨棚內(nèi)進(jìn)行，且蒸滲儀底部有底，故不考慮生長季內(nèi)降雨量、地表徑流量、地下水補給量的影響。作物耗水量計算公式為

ETi=ΔWi+Ii

(1)

式中ETi——階段耗水量，mm

ΔWi——階段儲水量差值，mm

Ii——階段灌水量，mm

i——生育階段，i為1、2、3、4、5、6分別代表分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期和乳熟期

1.3.2水稻莖蘗消長動態(tài)及成穗率

于分蘗前期開始每個蒸滲儀選取3株長勢一致的植株，定點定時觀測水稻莖蘗消長動態(tài)，每隔7 d左右觀測1次，記錄最高分蘗數(shù)，觀測至分蘗數(shù)穩(wěn)定為止，成穗率計算公式為

ETP=EPM/Pmax×100%

(2)

式中ETP——水稻成穗率，%

EPM——成熟期有效穗數(shù)

Pmax——最高分蘗數(shù)

1.3.3水稻葉面積指數(shù)、光合勢及有效葉面積率、高效葉面積率

于分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期、乳熟期和成熟期分別進(jìn)行取樣分析，對每個蒸滲儀進(jìn)行平米莖數(shù)調(diào)查，算出平均值，按照平均值每處理各取代表性植株3穴用于分析，采用長寬系數(shù)法(系數(shù)為0.75)得到葉面積。在抽穗開花期測定葉面積時，將葉面積分為總?cè)~面積(所有莖蘗的葉面積)、有效葉面積(有效莖蘗葉面積)和高效葉面積(有效莖蘗頂三葉葉面積)。相關(guān)計算公式為

LAI=Sl/Sg

(3)

Q=(L1+L2)(T2-T1)/2

(4)

ELR=Se/Sl×100%

(5)

HELR=St/Se×100%

(6)

式中LAI——葉面積指數(shù)

Sl——葉片總面積，m2

Sg——土地面積，m2

Q——光合勢，(m2·d)/m2

L1、L2——前后兩次測定的葉面積指數(shù)

T1、T2——相鄰兩次測定的時間，d

ELR——有效葉面積率，%

Se——有效莖蘗葉面積，m2

HELR——高效葉面積率，%

St——有效莖蘗頂三葉葉面積，m2

1.3.4水稻階段干物質(zhì)積累量、分配與轉(zhuǎn)運

分別于分蘗前期至成熟期，每處理選取代表性植株3穴，將樣品地上各部分(葉片、莖鞘、穗)擦拭表面灰塵后分別裝袋，把各時期樣品裝袋后于105℃殺青30 min，調(diào)至80℃干燥至恒定質(zhì)量，冷卻后用精度0.01 g電子秤測定，階段干物質(zhì)積累量為相鄰兩個時期干物質(zhì)積累量的差值。水稻群體生長速率以及莖鞘物質(zhì)輸出率與轉(zhuǎn)化率計算公式分別為

CGR=(W2-W1)/(T2-T1)

(7)

EPMSS=(Wsh-Wsm)/Wsh×100%

(8)

TPMSS=(Wsh-Wsm)/Wgm×100%

(9)

式中CGR——水稻群體生長速率，g/(穴·d)

W1、W2——前后兩次測定的干物質(zhì)量，g/穴

EPMSS——莖鞘物質(zhì)輸出率，%

Wsh——抽穗開花期莖鞘干物質(zhì)量，g/穴

Wsm——成熟期莖鞘干物質(zhì)量，g/穴

TPMSS——莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)化率，%

Wgm——成熟期籽粒干物質(zhì)量，g/穴

1.3.5功能葉葉綠素含量及光合特征參數(shù)

每個蒸滲儀選取3個測試樣點進(jìn)行觀測，在各生育時期對已標(biāo)記的代表性單株功能葉進(jìn)行測定，采用SPAD-502型葉綠素儀測定功能葉葉綠素含量(SPAD)；采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型光合儀在每個生育期的10:00—11:00測定功能葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)，數(shù)據(jù)由儀器自動讀出。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

以分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期、乳熟期的耗水量為變量，采用多元回歸分析與因變量建立水分響應(yīng)方程，并對方程及各變量進(jìn)行顯著性檢驗；運用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，Origin 9.0作圖，SPSS 22.0作回歸統(tǒng)計分析；多重比較采用LSD法，顯著水平取0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 耗水過程對水稻莖蘗消長動態(tài)及成穗率的影響

分蘗是水稻的重要生物學(xué)特性之一，是擴(kuò)大群體的主要方式。由圖1可知，各處理莖蘗數(shù)均呈現(xiàn)先快速增加后又緩慢降低的單峰曲線變化趨勢。分蘗前期、中期連續(xù)虧水的T1處理莖蘗數(shù)(7月7日)僅為15.8個/穴，顯著低于其他處理。由于T6與CK處理在分蘗前期、中期供水充足，使其在分蘗中期提前達(dá)到最高莖蘗數(shù)，最高莖蘗數(shù)分別為23、24個/穴；至分蘗后期(7月14日)，T1～T5處理均達(dá)到全生育期最大莖蘗數(shù)，其中T5處理遭受嚴(yán)重干旱脅迫，導(dǎo)致水稻莖蘗增長速度遲緩，最大莖蘗數(shù)僅為18.6個/穴。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，水稻莖蘗數(shù)逐漸降低，T1處理雖然在抽穗開花期(8月5日)進(jìn)行旱后復(fù)水，但其莖蘗數(shù)依然較低(14.2個/穴)。乳熟期各處理莖蘗數(shù)為14.00～18.26個/穴。

圖1 不同處理莖蘗消長動態(tài)曲線Fig.1 Dynamic curves of tiller of differents treatments

圖2 不同處理水稻成穗率Fig.2 Rice panicle rate of different treatments

由圖2可知，不同時期控水標(biāo)準(zhǔn)對水稻成穗率調(diào)控效果明顯，T1處理成穗率是CK處理1.05倍， T5與T6處理成穗率差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)。建立成穗率(ETP)關(guān)于階段耗水量(ET1～ET6)的水分響應(yīng)方程為

ETP=17.895+0.030ET1+0.132ET2-0.147ET3+
0.391ET4+0.350ET5+0.075ET6
(R2=0.937，P<0.01)

(10)

在0.01條件下達(dá)極顯著水平，決定系數(shù)R2=0.937，表明該方程擬合效果良好。由式(10)可知，ET1、ET6未通過顯著性檢驗(P1=0.187，P6=0.085)，表明分蘗前期、乳熟期耗水量對成穗率影響不顯著。ET2、ET3、ET4和ET5通過顯著性檢驗(P2=0.027，P3=0.021，P4=0.005，P5=0.007)，其中ET3系數(shù)為負(fù)，表明分蘗后期耗水量對成穗率存在顯著負(fù)影響。

2.2 耗水過程對水稻葉面積指數(shù)及光合勢的影響

水稻產(chǎn)量主要來源于光合產(chǎn)物，葉片是進(jìn)行光合作用、制造光合產(chǎn)物的主要器官，合理的葉面積是實現(xiàn)水稻高產(chǎn)的重要保證[12]。由圖3a(圖中TP、FT、MT、LT、JB、HF、MI、MA分別表示移栽、分蘗前期、中期、后期，拔節(jié)孕穗期，抽穗開花期，乳熟期，成熟期)可知，隨著生育期推進(jìn)各處理葉面積指數(shù)(LAI)先增后減，在拔節(jié)孕穗期達(dá)到峰值。在分蘗前期，各處理間LAI差異不顯著，分蘗中期各處理LAI差異逐漸顯現(xiàn)，T1與T4處理虧水程度大于其他處理，LAI僅為CK處理的55.37%、58.72%；T2與T4處理分蘗后期進(jìn)行復(fù)水后表現(xiàn)出一定的補償效應(yīng)，其LAI增長幅度均高于CK處理；拔節(jié)孕穗期各處理LAI均低于CK處理，其中T5處理LAI較前一時期增長幅度大于CK處理，為1.69；抽穗開花期各處理LAI在3.01～5.12之間，CK處理顯著高于其他處理，拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期連續(xù)虧水的T6處理LAI減小幅度最大，為0.94。乳熟期后葉片光合產(chǎn)物及營養(yǎng)物質(zhì)更易向穗部籽粒轉(zhuǎn)運，葉片逐漸枯黃且水分脅迫會加速此現(xiàn)象發(fā)生，成熟期各處理LAI降至1.38～2.21。拔節(jié)孕穗期葉面積指數(shù)(LAImax)與階段耗水量(ET1～ET4)的相關(guān)系數(shù)見表2。由表可知，ET1、ET2、ET4與LAImax的相關(guān)性未達(dá)顯著水平(P>0.05)，而ET3與LAImax相關(guān)關(guān)系達(dá)顯著水平，表明分蘗后期耗水量對LAImax影響較其他時期更為顯著。

光合勢(Q)是單位土地面積的綠葉面積與光合時間的乘積，由葉面積指數(shù)及其持續(xù)時間的長短共同決定。由圖3b可知，各處理Q隨著生育期推進(jìn)呈不斷上升趨勢，MI-MA階段達(dá)到全生育期最大值。FT-MT、MT-LT階段均以T1處理最低，分別為14.25、15.3 (m2·d)/m2；LT-JB階段處理間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)；經(jīng)歷連續(xù)虧水的T2處理，Q在JB-HF階段較CK處理降低31.48%；JB-HF與HF-MI階段各處理Q均值為56.96、58.20 (m2·d)/m2，差異不顯著；MI-MA階段各處理Q均值增加至84.43 (m2·d)/m2，處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。水稻籽粒的灌漿物質(zhì)大部分來自于抽穗前后葉片的貯積和后期由葉片轉(zhuǎn)運到穗部的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，同時葉片光合勢與植物群體生產(chǎn)力之間的關(guān)系極為密切，MI-MA階段最大光合勢(Qmax)與階段耗水量(ET1～ET6)的相關(guān)系數(shù)見表2。由表2可知，ET1、ET2、ET3和ET6與Qmax的相關(guān)關(guān)系不顯著，ET4和ET5通過顯著性檢驗且相關(guān)系數(shù)為正，表明拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期耗水量對Qmax存在顯著正影響。

圖3 各生育時期不同處理葉面積指數(shù)及光合勢Fig.3 Leaf area index and photosynthetic potential of different treatments at different growth stages

指標(biāo)階段耗水量ET1ET2ET3ET4ET5ET6LAImax0.0320.6530.714?0.217Qmax-0.0860.5830.2120.702?0.680?0.102

注： *表示相關(guān)性在P<0.05水平下顯著，下同。

2.3 抽穗開花期有效葉面積率和高效葉面積率

抽穗開花期有效葉面積率和高效葉面積率高是群體質(zhì)量高的基本特征之一，是抽穗后群體光合生產(chǎn)能力旺盛的生理基礎(chǔ)和重要保證[13]。對抽穗開花期葉面積組成分析表明(圖4)，有效葉面積率為90.76%～96.32%，各處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，T6處理最高，CK處理次之，T4處理最低；高效葉面積率在不同水分處理間存在顯著差異，抽穗開花期各處理有效、高效葉面積率的變化趨勢較為接近，CK處理最大為75.59%，較其他處理增幅為1.57%～9.65%。表3為階段耗水量與有效、高效葉面積率的相關(guān)系數(shù)，由表3可知，有效葉面積率與ET1、ET2和ET5呈不顯著正相關(guān)，與ET3、ET4呈顯著正相關(guān)，在這兩個生育階段增加耗水量將顯著提高有效葉面積率；而高效葉面積率僅與ET4呈顯著正相關(guān)，表明拔節(jié)孕穗期耗水量對高效葉面積率起到顯著調(diào)控效果。

2.4 耗水過程對水稻階段干物質(zhì)積累量與群體生長速率的影響

群體生長速率即單位面積上群體干物質(zhì)的積累速率，是水稻白天冠層表觀總光合作用與夜晚維持呼吸的平衡結(jié)果，也是描述群體生長速度和群體光合速率的重要指標(biāo)。各處理水稻階段干物質(zhì)積累量

表3 階段耗水量與水稻有效葉面積率及高效葉面積率的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients between rice effective and high effective leaf area ratio and water consumption

(DMA)及群體生長速率(CGR)見表4，水稻各處理DMA和CGR均表現(xiàn)為雙峰曲線變化趨勢，表明水分脅迫會一定程度改變同時期各處理的生長動態(tài)，但并沒有改變水稻冠部生長的總體趨勢。TP-FT階段CK處理DMA和CGR顯著高于其他處理，T1處理的DMA和CGR最低，分別為2.15 g/穴、0.14 g/(穴·d)。FT-MT階段各處理DMA和CGR均值較分蘗前期分別提高4.10 g/穴、0.40 g/(穴·d)，T6處理DMA、CGR與CK處理差異不顯著，其他虧水處理DMA及CGR由大到小均表現(xiàn)為T3、T5、T2、T4、T1。T2與T4處理MT-LT階段CGR與CK處理差異不顯著。拔節(jié)孕穗期土壤水分調(diào)控對各處理DMA作用效果明顯，各處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。JB-HF階段各處理DMA和CGR達(dá)到最大值，其中遭受重旱的T6處理DMA和CGR最低，較CK處理分別降低23.36%、23.64%。T4處理乳熟期CGR最大為0.56 g/(穴·d)，較CK處理提高9.80%。在適宜的前期物質(zhì)生產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，促進(jìn)中后期的物質(zhì)生產(chǎn)能力，提高拔節(jié)至抽穗期的物質(zhì)生產(chǎn)量是水稻高產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)[13]。表5為階段耗水量(ET1～ET5)與JB-HF階段干物

表4 各生育時期水稻階段干物質(zhì)積累量及群體生長速率Tab.4 Dry matter accumulation and population growth rate of rice at different growth stages

注：同一列不同小寫字母表示在P<0.05水平下顯著，下同。

質(zhì)積累量與群體生長速率(Dmax、Cmax)的相關(guān)系數(shù)，由表5可知，Dmax、Cmax與ET1、ET2、ET4和ET5呈正相關(guān)，與ET5相關(guān)關(guān)系均達(dá)顯著水平(P<0.05)，表明分蘗前期、分蘗中期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期耗水量對Dmax、Cmax均有正向調(diào)控作用，抽穗開花期耗水量最為明顯，而分蘗后期耗水量對其均表現(xiàn)出一定負(fù)影響。

表5 階段耗水量與JB-HF階段水稻干物質(zhì)積累量及群體生長速率的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficients between rice Dmax and Cmax and water consumption

2.5 耗水過程對水稻中后期干物質(zhì)分配及輸出轉(zhuǎn)化特性的影響

表6為水稻各器官的干物質(zhì)分配率。由表6可知，隨著水稻生育期的推進(jìn)，葉片光合作用的產(chǎn)物不斷向籽粒運輸且逐步衰敗，使得干物質(zhì)在葉片中的分配率逐漸降低，各處理從分蘗前期的32.56%～35.76%降低至成熟期的6.97%～9.30%。光合作用產(chǎn)物儲存在莖鞘中的干物質(zhì)量隨生育期推進(jìn)不斷調(diào)運到籽粒庫，呈現(xiàn)出先增大后減小的變化趨勢，從拔節(jié)孕穗期最大的67.59%～72.99%降低至成熟期的33.30%～36.57%，穗分配率則從抽穗開花期21.25%～25.17%增加至55.23%～58.28%。分蘗前期水稻葉片及莖鞘干物質(zhì)分配率的差異逐漸顯現(xiàn)，T1處理顯著低于其他處理，葉片干物質(zhì)分配率隨著水分脅迫程度增加呈降低趨勢，莖鞘干物質(zhì)分配率則相反。分蘗中期T4處理葉片分配率略高于CK處理，T5處理莖鞘干物質(zhì)分配率較CK處理提高3.86%。拔節(jié)孕穗期T3處理葉片干物質(zhì)分配率最高為32.41%，較CK處理提高7.07%，該時期T1處理莖鞘分配率顯著高于其他處理。抽穗開花期葉片干物質(zhì)分配率以CK處理最高，為18.44%，T5與T6處理差異不顯著，各處理莖鞘干物質(zhì)分配率為56.38%～62.32%，T2與T4處理差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)，CK處理穗干物質(zhì)分配率最高(25.17%)。隨著莖鞘、葉片中積累的光合產(chǎn)物向穗部籽粒轉(zhuǎn)運，乳熟期各處理穗干物質(zhì)分配率增加至38.26%～45.03%；成熟期各處理葉片、莖鞘干

表6 水稻各器官的干物質(zhì)分配率Tab.6 Distribution rate of dry matter in different organs of rice %

物質(zhì)分配率均達(dá)最低水平，其中T3處理穗干物質(zhì)分配率較抽穗開花期增加最為明顯，為17.72個百分點。

抽穗前莖鞘所儲藏的光合產(chǎn)物向穗的輸出與轉(zhuǎn)換特性直接影響著水稻產(chǎn)量的形成。各處理水稻莖鞘物質(zhì)輸出及轉(zhuǎn)化特性差異明顯(圖5)。水稻莖鞘物質(zhì)輸出率(EPMSS)和轉(zhuǎn)化率(TPMSS)分別為12.05%～15.48%和9.32%～12.94%。EPMSS和TPMSS均以T4處理最高，分別為CK處理的1.06、1.16倍，T6與CK處理EPMSS差異不顯著；各處理間TPMSS差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。分別建立EPMSS、TPMSS與階段耗水量(ET1～ET6)的水分響應(yīng)方程為

EPMSS=1.162+0.027ET1+0.063ET2-0.027ET3+
0.048ET4+0.096ET5+0.035ET6
(R2=0.786，P=0.037)

(11)

TPMSS=1.461+0.009ET1+0.038ET2-0.043ET3+
0.023ET4+0.079ET5+0.061ET6
(R2=0.804，P=0.019)

(12)

圖5 水稻各處理莖鞘物質(zhì)輸出率和莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)化率Fig.5 EPMSS and TPMSS of different treatments

兩方程均達(dá)顯著或極顯著水平，決定系數(shù)R2均較高，表明方程的擬合效果良好。在方程(11)中，ET1、ET3和ET6未通過顯著性檢驗(P1=0.068，P3=0.071，P6=0.058)，表明分蘗前期、分蘗后期、乳熟期耗水量對EPMSS影響不顯著；其中ET5通過顯著性檢驗且系數(shù)最大(P5=0.004)，表明抽穗開花期耗水量對EPMSS影響最大。在方程(12)中，ET1、ET4未通過顯著性檢驗(P1=0.107，P4=0.075)。表明分蘗前期、拔節(jié)孕穗期耗水量對TPMSS影響不顯著，其余變量在0.01或0.05條件下顯著(P2=0.036，P3=0.027，P5=0.006，P6=0.019)，表明這些時期耗水量對TPMSS有顯著或極顯著影響，ET3對其有顯著負(fù)影響。

2.6 耗水過程對水稻抽穗開花期葉綠素含量及光合特征參數(shù)影響

由表7可以看出，各處理抽穗開花期功能葉葉綠素含量及光合特征參數(shù)因脅迫程度不同有所差異。對于抽穗開花期葉綠素含量(SPAD)，除T3、T5處理外，其他處理間差異顯著，T1處理SPAD較CK處理減少比例最大，為15.01%；CK處理Pn顯著高于其他處理，而T1處理Pn僅為CK處理的77.86%。T3處理Gs最低，為0.30 mol/(m2·s)，與T1、T2處理差異不顯著；T4處理Tr較CK處理降低9.42%，T6處理受旱程度較為嚴(yán)重，其Tr依然較高，為5.14 mmol/(m2·s)；對于Ci，T1、T2和T6處理間差異不顯著，T4處理僅次于CK處理，是其93.05%。葉綠素含量與凈光合速率是影響葉片光合作用的兩個重要因素，本研究表明，抽穗期功能葉葉綠素含量及凈光合速率與水稻產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)0.928、0.883(P<0.001)。且由圖6(圖中SPAD為葉綠素含量)可知，葉片Gs、Tr與Pn均存在線性正相關(guān)關(guān)系，葉片Pn隨著Gs、Tr的增加呈線性遞增趨勢；葉片Ci與Pn呈二次函數(shù)拋物線關(guān)系，當(dāng)Ci增加時Pn也隨著增加，而后趨于平緩。由SPAD與Pn的關(guān)系可知，兩者存在極顯著線性正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)，表明各項光合參數(shù)均對凈光合速率產(chǎn)生一定影響，同時葉綠素含量與凈光合速率的關(guān)系極為密切，共同決定了抽穗后水稻的光合物質(zhì)生產(chǎn)。建立階段耗水量(ET1～ET5)與抽穗開花期葉綠素含量(SPAD)及凈光合速率(Pn)的水分響應(yīng)方程為

SPAD=25.270+0.038ET1+0.080ET2+0.059ET3+
0.097ET4+0.153ET5
(R2=0.845，P=0.013)

(13)

Pn=8.819+0.007ET1+0.080ET2-0.019ET3+
0.039ET4+0.072ET5
(R2=0.882，P<0.001)

(14)

兩個方程決定系數(shù)R2較高，表明擬合效果較為理想。方程(13)中，ET1、ET3未通過顯著性檢驗(P1=0.118，P3=0.065)，表明分蘗前期、后期耗水量對SPAD影響不顯著；ET2、ET4和ET5通過顯著性檢驗(P2=0.028，P4=0.008，P5=0.003)，表明分蘗中期、拔節(jié)孕穗期與抽穗開花期耗水量對SPAD存在顯著或極顯著影響。方程(14)中，ET1未通過顯著性檢驗(P1=0.092)，其他變量對Pn的影響均達(dá)到顯著水平(P2=0.001，P3=0.038，P4=0.009，P5=0.004)。ET2系數(shù)最大，表明分蘗中期耗水量對Pn的正效應(yīng)最大，ET3系數(shù)為負(fù)，表明分蘗后期耗水量對Pn有顯著負(fù)效應(yīng)。

3 討論

水稻分蘗是影響水稻產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀之一，水稻莖蘗消長動態(tài)變化規(guī)律是由新生分蘗的產(chǎn)生和無效分蘗的消亡過程共同作用形成的，它決定著水稻最終穗數(shù)進(jìn)而影響水稻產(chǎn)量[14]。

表7 抽穗開花期功能葉葉綠素含量及光合特征參數(shù)Tab.7 SPAD and photosynthetic characteristic parameters of leaves at heading-flowering stage

圖6 葉片Gs、Tr、Ci和SPAD與Pn擬合效果Fig.6 Fitting charts of Gs, Tr, Ci, SPAD and Pn

本研究結(jié)果表明，T4處理雖然在分蘗后期旱后復(fù)水，但其分蘗能力依然受到影響，說明水分脅迫不僅對當(dāng)前生育期造成不利影響，還能夠?qū)ο乱浑A段莖蘗數(shù)產(chǎn)生持續(xù)后效作用。T1處理成穗率雖然最高，但前期持續(xù)的水分脅迫導(dǎo)致水稻分蘗基數(shù)偏低，這樣的高成穗率是以犧牲莖蘗數(shù)量為前提而獲得的，顯然意義不大。研究結(jié)果還表明，ET3對成穗率影響為負(fù)，因為分蘗后期是水稻由營養(yǎng)生長為主向生殖生長的轉(zhuǎn)換期，這一階段的分蘗多為無效分蘗， 控制田間水分可以有效抑制水稻的無效分蘗，有利于成穗率提高；ET4比ET5對成穗率影響更大，分析其原因是拔節(jié)孕穗期是水稻生理需水的最重要時期，也是水稻產(chǎn)量庫容建立的關(guān)鍵時期，此時土壤水分脅迫對水稻穎花分化和退化產(chǎn)生深刻影響，并且影響了植株的光合作用和干物質(zhì)積累，使得新分蘗株體不能及時獲取營養(yǎng)，從而影響有效分蘗的形成而降低成穗率[15]。

葉面積指數(shù)是反映作物群體對光能利用率的重要指標(biāo)，研究不同程度水分脅迫群體葉面積的消長動態(tài)，對節(jié)水高產(chǎn)栽培具有重要意義。葉面積增大在一定程度上有利于葉片光合能力的增強(qiáng)，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的積累，滿足籽粒灌漿需要[16]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，T2與T4處理分蘗后期復(fù)水后LAI表現(xiàn)出一定的補償效應(yīng)，用來彌補水分虧缺引起的葉片數(shù)量的減少；T5處理拔節(jié)孕穗期LAI增長幅度最大，表明前一時期受旱脅迫沒有對拔節(jié)孕穗期起限制作用，反而激發(fā)了植株復(fù)水后對水分及養(yǎng)分吸收，使LAI有所提高[17]。ET2、ET3與LAImax的相關(guān)系數(shù)較高，且ET3與其呈顯著正相關(guān)，說明水稻分蘗期供水不足則會導(dǎo)致營養(yǎng)器官的生長受到抑制，對水稻葉片生長帶來不利影響。拔節(jié)孕穗期屬于水稻生理需水敏感期，但ET4與LAImax相關(guān)關(guān)系不顯著，分析其原因可能是這種正影響是建立在分蘗期葉片良好長勢的基礎(chǔ)上，分蘗中、后期葉片的良好生長將會極大促進(jìn)LAImax的增加，故ET4相關(guān)系數(shù)低于ET2、ET3。對光合勢的研究表明，光合勢隨著生育進(jìn)程推進(jìn)呈不斷上升的趨勢，這與張耗等[18]研究結(jié)論相符。LT-JB和JB-HF兩個階段光合勢差異不明顯，主要是因為拔節(jié)孕穗期LAI已達(dá)全生育期最大值，且分蘗后期、抽穗開花期LAI及兩階段持續(xù)時間較為相近而引起。ET4、ET5與Qmax呈顯著正相關(guān)，由于拔節(jié)孕穗、抽穗開花兩時期為關(guān)鍵生育階段，保證水分供應(yīng)會促進(jìn)LAImax和利于降低抽穗開花期葉面積衰減率，使葉片保持較高的光合生產(chǎn)能力，對MI-MA階段光合勢增加起到關(guān)鍵作用。葉系的組成和配置直接決定著群體質(zhì)量的優(yōu)劣，影響群體光合作用的強(qiáng)度[13]。目前，關(guān)于水稻葉系組成的研究表明，高產(chǎn)水稻一般具有較高的最適葉面積及有效葉面積率和高效葉面積率，以及生育中后期(拔節(jié)期至成熟期)群體葉面積指數(shù)較高等特點[19-20]。本研究結(jié)果表明，有效葉面積率、高效葉面積率與階段耗水量(ET1～ET4)的相關(guān)關(guān)系呈增大趨勢，其中ET3與有效葉面積率呈顯著正相關(guān)，ET4與有效葉面積率、高效葉面積率均呈顯著正相關(guān)，說明了在生育前中期(分蘗前期至拔節(jié)孕穗期)保證葉片器官具有良好的發(fā)育環(huán)境，對于抽穗開花期有效高效葉面積的生長提供重要保證。這與王賀正等[9]認(rèn)為拔節(jié)孕穗期受旱會嚴(yán)重影響有效高效葉片生長的研究結(jié)論相一致。研究發(fā)現(xiàn)，抽穗開花期耗水量增加雖然會促進(jìn)有效葉面積率、高效葉面積率的提高，但其影響效應(yīng)不及分蘗中期、后期，原因可能是此時期為生殖生長的重要時期，作物穎花形成與消退階段需消耗大量水分供穗部器官發(fā)育，而對有效、高效葉片生長所需的水分供應(yīng)減少，并且抽穗開花期葉片貯藏營養(yǎng)及光合物質(zhì)較多地轉(zhuǎn)運到穗部，一定程度影響了有效與高效葉片的生長。

群體生長速率可以很好地反映水稻整個生育期的階段干物質(zhì)積累情況。本研究結(jié)果表明，水稻階段干物質(zhì)積累及群體生長速率最大值出現(xiàn)在拔節(jié)孕穗期至抽穗開花期，這與林瑞余等[21]的研究結(jié)論一致。從相關(guān)系數(shù)來看，ET1與Dmax、Cmax的相關(guān)關(guān)系不顯著，是由于TP-FT階段各處理干物質(zhì)積累量較低，即使遭受一定程度水分脅迫復(fù)水后仍會獲得一定的補償作用，水稻地上部生長發(fā)育不會受到明顯抑制。ET2對Dmax、Cmax影響僅次于ET5，這是由于FT-MT階段生長迅速，為作物干物質(zhì)積累奠定基礎(chǔ)，抽穗后能保證地上部生物量的快速提高，保持較高的群體生長速率[3]。分蘗后期水稻CGR均值較分蘗中期略有降低，因為分蘗中期水稻莖蘗數(shù)已基本達(dá)到高峰，而分蘗后期產(chǎn)生的無效分蘗會大量消耗水分及營養(yǎng)物質(zhì)，使植株主蘗及其葉片生長發(fā)育受到阻礙。抽穗開花期為水稻生殖生長的關(guān)鍵階段，是水稻光合作用及新陳代謝最旺盛時期，此時期充分灌水有利于水稻莖鞘、穗部生長，抽穗揚花，對于Dmax起到促進(jìn)作用[22]，故ET5與Cmax呈顯著正相關(guān)。ET3對Dmax、Cmax均存在一定負(fù)效應(yīng)，是因為分蘗后期適當(dāng)虧水有助于減少無效分蘗，使后期土壤水分與營養(yǎng)物質(zhì)更多輸送到有效分蘗中，增強(qiáng)水稻光合物質(zhì)生產(chǎn)能力，進(jìn)而對Dmax、Cmax起到積極促進(jìn)作用。水稻產(chǎn)量主要來源于抽穗后的光合產(chǎn)物和抽穗前莖鞘貯藏物質(zhì)的輸出與運轉(zhuǎn)，產(chǎn)量隨中后期干物質(zhì)凈積累量的增加而提高[23]。本研究結(jié)果表明，拔節(jié)孕穗與抽穗開花兩階段貯存于葉、莖鞘中的干物質(zhì)能在其干物質(zhì)生產(chǎn)能力減弱的生殖生長階段不斷地轉(zhuǎn)運到穗部，補充籽粒發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)，確保了水稻的產(chǎn)量。各處理抽穗后的莖鞘物質(zhì)輸出與轉(zhuǎn)化對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)不同，EPMSS與TPMSS均以T4處理最高，由于該處理抽穗開花期保持淺水層，一方面旱后復(fù)水作物有恢復(fù)或彌補這些影響的特性甚至存在一定補償效應(yīng)[24]，另一方面該時期供水充足使穗部生殖器官獲到良好發(fā)育環(huán)境，同時利于累積同化物質(zhì)由葉、莖鞘向谷粒輸送，提高莖鞘物質(zhì)輸出率與轉(zhuǎn)化率。研究還表明，ET5對EPMSS、TPMSS影響效應(yīng)相比其他時期大，是因為該時期水量足夠，有利于“源”的積累和“庫”的形成及其同化物的輸出，促進(jìn)籽粒灌漿結(jié)實，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量均提高[25]。ET3對EPMSS和TPMSS均起到一定抑制作用，是因為分蘗后期適當(dāng)水分脅迫雖然會導(dǎo)致土壤含水率低，水稻生長對惡劣環(huán)境產(chǎn)生的“抗性”和根系生長的趨水性促進(jìn)受旱時稻根向深處延伸，增強(qiáng)根系的吸收能力，為拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期地上部生長發(fā)育所需的水分及養(yǎng)分供應(yīng)提供基礎(chǔ)[26]，促進(jìn)了抽穗開花期干物質(zhì)向穗部的輸出與轉(zhuǎn)運。

水稻籽粒產(chǎn)量主要來源于抽穗后功能葉片的光合產(chǎn)物，功能葉片的光合能力主要受葉綠素含量及光合速率等指標(biāo)的影響，其中葉綠素含量主要反映光合源“數(shù)量”，而光合速率則是反映光合源的“質(zhì)量”狀況[27-28]。本研究結(jié)果表明，抽穗開花期Gs、Tr、Ci與Pn(光飽和狀態(tài))均呈顯著線性相關(guān)，這與李樹杏等[10]認(rèn)為凈光合速率下降的原因分別是氣孔導(dǎo)度的下降和葉肉細(xì)胞光合能力下降結(jié)果相似。由于葉片氣孔導(dǎo)度增大以加快與外界氣體的交換，使葉片細(xì)胞利于吸收環(huán)境中CO2，使Ci增大并提供更多光合作用所需原料，同時蒸騰速率也隨氣孔開度增加而增大，但植株蒸騰作用會產(chǎn)生一定蒸騰拉力，其引起的吸收過程可為植株較高部分提供水分，增強(qiáng)作物葉片的光合能力進(jìn)而為提高凈光合速率提供保證[29]。經(jīng)分析不同水分處理功能葉SPAD與Pn的關(guān)系可知，兩者存在線性正相關(guān)關(guān)系(R2>0.90，P<0.01)，與孟軍等[30]認(rèn)為葉綠素含量與劍葉凈光合速率顯著正相關(guān)的結(jié)論相吻合。但劉彥卓等[31]認(rèn)為，葉綠素含量不總與飽和凈光合速率相一致，造成這種研究結(jié)果差異的原因可能是作物品種、觀測時間及氣候條件等因素存在差異有關(guān)。研究結(jié)果還表明，ET4、ET5對SPAD和Pn正響應(yīng)最為強(qiáng)烈，這是由于這兩個階段是作物孕穗和籽粒形成的最重要階段，為了激發(fā)植株體內(nèi)碳水化合物的合成，需要保證水分充足以增強(qiáng)自身的生理及代謝活動，對葉綠素含量及凈光合速率的提高進(jìn)而生產(chǎn)更多光合物質(zhì)并及時向穗部的轉(zhuǎn)運與分配提供重要幫助。與此同時，ET3對Pn表現(xiàn)為顯著負(fù)效應(yīng)，這是由于分蘗后期耗水量減少會使葉片減少蒸騰損失，一方面體現(xiàn)了葉片為適應(yīng)水分虧缺的自身調(diào)節(jié)機(jī)制，另一方面也是有效促進(jìn)分蘗后期復(fù)水之后反彈補償?shù)漠a(chǎn)生，利于葉片細(xì)胞吸收環(huán)境CO2，使Ci增大并提供更多光合作用所需原料，對Pn提升起到正向調(diào)控效果[32]。

4 結(jié)論

(1)各處理莖蘗數(shù)均呈現(xiàn)先快速增加、后又緩慢降低的單峰曲線；分蘗期遭遇重旱或連續(xù)虧水會導(dǎo)致莖蘗數(shù)顯著降低，且達(dá)到最大莖蘗數(shù)時間相對推遲；在水稻生育中后期進(jìn)行復(fù)水對莖蘗數(shù)的影響不大。水稻成穗率隨著ET2、ET4和ET5的增加顯著提高，而隨著ET3的增加呈降低趨勢。

(2)隨虧水程度增加，各生育時期LAI總體呈降低趨勢；分蘗中期各處理LAI差異開始顯現(xiàn)；T2、T4處理LAI在分蘗后期復(fù)水后表現(xiàn)出一定補償效應(yīng)；關(guān)鍵生育期連續(xù)虧水的T6處理，LAI較上一時期降幅最大，為0.94；ET3與LAImax的相關(guān)關(guān)系達(dá)顯著水平；葉片光合勢在MI-MA階段達(dá)到最大，ET4、ET5與Qmax呈顯著正相關(guān)；ET3、ET4與有效葉面積率呈顯著正相關(guān)，ET4與高效葉面積率呈顯著正相關(guān)。

(3)水稻全生育期DMA和CGR均表現(xiàn)為雙峰曲線變化趨勢，水分脅迫沒有改變水稻冠部生長的總體趨勢；連續(xù)缺水的T1處理TP-JB階段DMA和CGR均為最低，拔節(jié)孕穗期土壤水分調(diào)控對各處理DMA影響顯著；ET5與Cmax呈顯著正相關(guān)；ET2、ET5對EPMSS的正影響最大，ET4次之；階段耗水量對TPMSS的影響由大到小依次為ET5、ET6、ET3、ET2。

(4)葉片光合參數(shù)及葉綠素含量對Pn均產(chǎn)生一定影響，Pn隨著Gs、Tr、SPAD的增加而增加，葉片Ci與Pn呈二次曲線關(guān)系；ET4、ET5對SPAD的正影響最為顯著，其次為ET2，ET1、ET3對SPAD的正影響不顯著；除ET1外，其余變量對Pn均有顯著影響，ET2對Pn的正效應(yīng)最大，ET3對Pn有顯著負(fù)效應(yīng)。