矮砧蘋果果實(shí)糖積累的研究進(jìn)展

李春燕，楊廷楨，高敬東，王 騫，蔡華成，杜學(xué)梅，王淑婷

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，山西 太原 030031)

蘋果是全球僅次于柑橘和香蕉的第3大水果，中國(guó)是世界上蘋果消費(fèi)量最大的國(guó)家，蘋果在我國(guó)水果生產(chǎn)與消費(fèi)中占有舉足輕重的地位[1,2]。隨著人們生活水平的提高，消費(fèi)者對(duì)蘋果品質(zhì)的要求也越來越高，果實(shí)品質(zhì)已成為當(dāng)前及未來蘋果產(chǎn)業(yè)市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)的核心。矮砧密植是現(xiàn)代蘋果生產(chǎn)發(fā)展的主流趨勢(shì)，矮砧蘋果的果實(shí)品質(zhì)也隨之受到果農(nóng)及相關(guān)科技工作者的高度關(guān)注與重視[3-7]。糖是決定果實(shí)風(fēng)味的主要物質(zhì)之一[1,8]，也是評(píng)價(jià)果品品質(zhì)極為重要的指標(biāo)。筆者從蘋果果實(shí)糖積累特性、砧木對(duì)嫁接品種蘋果果實(shí)糖含量及糖積累的影響3方面進(jìn)行闡述，以供蘋果生產(chǎn)者及研究人員參考。

1 蘋果果實(shí)糖積累特性

有關(guān)蘋果果實(shí)糖積累特性的研究較多，且已比較深入。果實(shí)種類不同，糖的積累模式也不同，有淀粉轉(zhuǎn)化型、糖直接積累型以及中間類型。蘋果屬于中間類型，即光合產(chǎn)物被運(yùn)輸至果實(shí)中，發(fā)育早期主要形成淀粉，作為積累物質(zhì)。隨著果實(shí)的不斷成熟，淀粉逐漸被降解形成可溶性糖。蘋果葉片光合同化產(chǎn)物以山梨醇為主要形態(tài)，占60%～70%，還有少部分的蔗糖，這些光合產(chǎn)物通過韌皮部運(yùn)輸進(jìn)入果實(shí)[9]。其中，山梨醇被山梨醇脫氫酶(NAD-SDH)和山梨醇氧化酶(SOX)迅速轉(zhuǎn)化成果糖和葡萄糖。蔗糖的代謝過程是可逆的，在果實(shí)發(fā)育前期被酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)、中性轉(zhuǎn)化酶(NI)和蔗糖合酶(SS)分解形成果糖、磷酸葡萄糖和尿苷二磷酸葡萄糖；在果實(shí)發(fā)育的后期，果糖-6-磷酸和UDPG在磷酸蔗糖合酶(SPS)和磷酸蔗糖酶(SPP)作用下重新合成蔗糖。而后，果實(shí)中糖各組分分別在果肉細(xì)胞胞質(zhì)和線粒體及乙醛酸循環(huán)體中轉(zhuǎn)化形成/合成后，大部分進(jìn)入液泡中貯藏積累[9-13]。蘋果果實(shí)中的可溶性糖主要含果糖、蔗糖、葡萄糖和少量山梨醇，通常果糖含量最高(占40%以上)。果糖甜度最大，葡萄糖的甜度只有果糖的一半，蔗糖的甜度介于果糖和葡萄糖之間[12]。所以，蘋果果實(shí)中糖的組分與相對(duì)含量決定了果實(shí)的甜味[11]。果實(shí)內(nèi)可溶性糖的含量在很大程度上取決于果實(shí)的庫(kù)強(qiáng)大小，而庫(kù)強(qiáng)大小的一個(gè)重要生化指標(biāo)就是與糖代謝相關(guān)的關(guān)鍵酶活性的強(qiáng)弱[14]。從上述糖積累過程可以看出，NAD-SDH，SOX，AI，NI，SS，SPS，SPP是決定蘋果果實(shí)與糖代謝相關(guān)的關(guān)鍵酶。在蘋果果實(shí)中還發(fā)現(xiàn)了多種糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白?！吕病O果果實(shí)發(fā)育過程中，液泡膜單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白MdTMT1和MdTMT2相對(duì)表達(dá)量與總糖、還原糖、果糖和蔗糖含量變化呈極顯著正相關(guān)[15]。許海峰等[16]從蘋果基因組中發(fā)掘出與擬南芥液泡膜AtVGT1同源性較高的葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白MdVGT1，其編碼基因在新疆紅肉蘋果‘紅脆1號(hào)’果實(shí)發(fā)育過程中的表達(dá)量與葡萄糖含量呈顯著正相關(guān)，并認(rèn)為MdVGT1可能與MdTMT1互作共同轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖進(jìn)入液泡。他在蘋果中還鑒定出了液泡膜蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因MdSUT4，MdSUT4在果實(shí)發(fā)育中的表達(dá)水平與蔗糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)，認(rèn)為MdSUT4可能參與了蔗糖從液泡膜中的外排[17]。Wei X Y，et al.[18]在蘋果果實(shí)中還發(fā)現(xiàn)另一種液泡糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白——液泡SWEET蛋白。張紹鈴等[11]整合并構(gòu)建了園藝作物果實(shí)液泡糖酸轉(zhuǎn)運(yùn)與轉(zhuǎn)化的初級(jí)模型，為蘋果果實(shí)糖積累的后續(xù)研究提供了參考。

2 砧木對(duì)蘋果果實(shí)糖含量的影響

砧木對(duì)嫁接品種蘋果果實(shí)糖含量有顯著影響，蘋果果實(shí)糖含量因砧穗組合不同而差異顯著。研究發(fā)現(xiàn)，將寒富嫁接到M9/山定子等7種砧木上，不同砧穗組合果實(shí)的糖酸成分一致，但含量有顯著差異。其中，寒富/GM256/山定子等4種砧穗組合果實(shí)的糖酸含量、甜味指數(shù)、風(fēng)味指數(shù)均有所提高[19]。史娟等[20]研究表明，用同一雜交組合的后代作為砧木嫁接紅富士，蘋果果實(shí)中糖酸含量差異明顯。

矮化砧木能促進(jìn)果實(shí)中糖的積累。研究表明，GM256，77-34和M7砧木有利于‘寒富’果實(shí)的糖酸積累,明顯提高了果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)[19]。以泰山嘎拉/八棱海棠為對(duì)照，泰山嘎拉/M26/八棱海棠果實(shí)果糖、葡萄糖含量及糖總量顯著高于對(duì)照，其果實(shí)甜味指數(shù)絕對(duì)值與風(fēng)味指數(shù)值也顯著高于對(duì)照[21]。張秀芝也研究表明，與喬化砧相比，矮化砧富士蘋果具有較高的可溶性固形物含量[22]。在柑橘上[23]也有相似的研究結(jié)果。

對(duì)于不同砧木影響果實(shí)糖含量的機(jī)理，蔡石勛等[24]認(rèn)為，不同蘋果砧木通過影響接穗的葉片結(jié)構(gòu)而影響果實(shí)糖含量。

3 砧木對(duì)蘋果果實(shí)糖積累的影響

關(guān)于砧木對(duì)嫁接品種果實(shí)糖積累的影響研究較少，在柑橘和葡萄上少有研究，在蘋果上未見報(bào)道。在柑橘上的研究表明，不同砧木對(duì)砂糖橘果實(shí)糖積累產(chǎn)生顯著的影響，柑橘砧木主要通過影響砂糖橘果實(shí)蔗糖代謝酶的活性及其相關(guān)基因表達(dá)(如SS2和CWINV1等)，以及果實(shí)中內(nèi)源激素ABA水平來調(diào)節(jié)糖的代謝，從而調(diào)控果實(shí)糖的積累[25]。在無核葡萄上也有研究顯示，7種砧木嫁接的克瑞森無核葡萄中，SO4，101-14MG，5BB和5C嫁接均能夠顯著提高果實(shí)內(nèi)可溶性糖的積累，認(rèn)為克瑞森無核嫁接苗果實(shí)內(nèi)可溶性糖的積累是酸性轉(zhuǎn)化酶AI，蔗糖磷酸酶SPS和蔗糖合成酶SS-s活性共同調(diào)控的結(jié)果。其中，SS-s是克瑞森無核葡萄果實(shí)糖積累中最重要的調(diào)控因子[26]。

4 小結(jié)與展望

有關(guān)蘋果果實(shí)糖積累特性的研究較多，且已比較深入，其積累過程也比較明晰。眾多研究也已表明，蘋果砧木對(duì)嫁接品種果實(shí)糖的含量有顯著影響，矮化砧木能促進(jìn)果實(shí)中糖的積累。但關(guān)于砧木影響嫁接品種果實(shí)糖代謝的機(jī)制方面研究較少，在柑橘和葡萄上少有研究，在蘋果上未見報(bào)道。蘋果果實(shí)中糖的積累類型屬于中間型，發(fā)育早期積累物質(zhì)主要是淀粉，含糖量較少，不同砧木對(duì)嫁接品種糖影響的差異應(yīng)該不顯著。因此，對(duì)于蘋果砧木對(duì)嫁接品種果實(shí)糖積累的影響，應(yīng)以果實(shí)發(fā)育后期為主要研究時(shí)期。在生理代謝水平研究的基礎(chǔ)上，從分子水平對(duì)調(diào)控糖積累的基因表達(dá)進(jìn)行研究，更快捷，更接近事實(shí)。