楊榮仲 ,周會(huì) ,雷敬超 ,段維興 ,唐仕云 ,李文教 ,楊翠芳 ,高軼靜 ,周珊
(1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心,南寧 530007;2.蔗糖產(chǎn)業(yè)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心,南寧 530004;3.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院百色分院,廣西百色 533612)
從國內(nèi)甘蔗生產(chǎn)成本制約因素看,提高甘蔗機(jī)械化水平將是目前降低甘蔗生產(chǎn)成本的有效途徑[1],實(shí)現(xiàn)甘蔗生產(chǎn)機(jī)械化首先需選育適應(yīng)機(jī)械化甘蔗品種;它不僅要求甘蔗品種高產(chǎn)高糖、抗倒伏、宿根性強(qiáng),而且要求葉片及葉鞘易于脫落、葉片數(shù)適中、蔗莖梢部較小、收獲指數(shù)高,中至中小莖等[2-3],同時(shí)要求無秋冬筍等[4]。試驗(yàn)表明,不同甘蔗品種收獲指數(shù)存在差異[5-6]。收獲指數(shù)高的甘蔗品種,不僅能有效降低機(jī)械化收獲原料甘蔗的含雜率,提高蔗糖回收率;而且因具有更有效的同化物分配特點(diǎn),更易于實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效栽培。因此開展甘蔗收獲指數(shù)的遺傳與性狀相關(guān)研究,將有助于甘蔗機(jī)械化新品種選育。已有的研究表明,甘蔗的收獲指數(shù)既受甘蔗基因型的影響,也受栽培環(huán)境的影響。Kapur等[7]發(fā)現(xiàn)甘蔗商業(yè)品種的收獲指數(shù)在66%~81%之間,甘蔗屬內(nèi)種間雜交對(duì)提高收獲指數(shù)具有積極的影響,目前商業(yè)品種的收獲指數(shù)都比其親本熱帶種、印度種、中國種和割手密高;在適宜的條件下甘蔗收獲指數(shù)可高達(dá)90%[8]。在不同的栽培條件下,施用氮肥、合理的有機(jī)肥與NPK配施和施用促熟劑都能明顯提高甘蔗收獲指數(shù)[9-11];在不施氮肥條件下,甘蔗收獲指數(shù)與田間持水量呈二次回歸關(guān)系;然而灌水方式卻對(duì)甘蔗收獲指數(shù)沒有影響[9,12]。同一甘蔗品種不同收獲方式(機(jī)械收獲和人工收獲)存在差異[5-6]。其它作物研究發(fā)現(xiàn)收獲指數(shù)具有較高的遺傳力,同時(shí)也受環(huán)境條件的制約[13-14];甘薯高產(chǎn)品種的收獲指數(shù)顯著高于中、低產(chǎn)品種,且與塊根分配率、塊根產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)[15];甘藍(lán)型雜交油菜的收獲指數(shù)差異較大,且與單株產(chǎn)量、角粒數(shù)、單株角果數(shù)等性狀呈極顯著正相關(guān),并可利用性狀相關(guān)進(jìn)行間接選擇[16]。國內(nèi)外對(duì)甘蔗收獲指數(shù)的研究相對(duì)較少,特別是如何通過收獲指數(shù)選育甘蔗品種的研究更少;同時(shí)在育種實(shí)踐中,育種家也很少有針對(duì)性地開展甘蔗收獲指數(shù)直接或間接選擇。我們選用20個(gè)國內(nèi)外甘蔗品種連續(xù)2年在干旱脅迫條件下測試甘蔗收獲指數(shù)及相關(guān)農(nóng)藝性狀,分析其性狀遺傳力與性狀相關(guān),明確可用于甘蔗收獲指數(shù)間接選擇的相關(guān)性狀,為機(jī)械化甘蔗新品種選育提供技術(shù)支持。
試驗(yàn)材料為國內(nèi)外甘蔗栽培品種,蔗種取自于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所海南甘蔗雜交育種基地,名錄詳見表1。
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理
試驗(yàn)于2014年7月至2015年4月,2015年7月至2016年4月在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院海南省樂東縣南繁基地實(shí)施。設(shè)計(jì)為隨機(jī)區(qū)組3次重復(fù),并設(shè)灌水與干旱脅迫處理,灌水與干旱脅迫處理重復(fù)間設(shè)2 m寬隔離區(qū),隔離區(qū)內(nèi)挖排水溝,覆蓋塑料薄膜預(yù)防干旱脅迫處理時(shí)灌水區(qū)的水滲透至干旱脅迫處理區(qū)。試驗(yàn)小區(qū)為4行區(qū),行長7 m,行寬1.2 m。甘蔗進(jìn)入拔節(jié)盛期后進(jìn)行干旱脅迫處理,為便于實(shí)施干旱脅迫,分別于2014年7月與2015年7月進(jìn)行甘蔗種植,每行種植70個(gè)芽。當(dāng)干旱脅迫處理區(qū)耐旱性較差的甘蔗品種+1葉呈現(xiàn)重度干旱脅迫癥狀時(shí),恢復(fù)正常灌水停止干旱脅迫處理,于2015年4月和2016年4月中旬進(jìn)行數(shù)據(jù)收集。
1.2.2 數(shù)據(jù)收集與分析
甘蔗收獲時(shí),調(diào)查10株甘蔗的綠葉數(shù)、枯葉數(shù)、株高、錘度、+6葉向下10個(gè)節(jié)間的節(jié)間長和莖徑;小區(qū)有效莖數(shù)和地上部總生物量(生物量);并隨機(jī)抽樣5株,測定其生物量,收集+5葉所屬蔗莖之上的梢部與所有葉片重量(葉梢重);計(jì)算總?cè)~數(shù)、綠葉比、節(jié)間體積、甘蔗產(chǎn)量和收獲指數(shù)。
收獲指數(shù)=小區(qū)蔗莖產(chǎn)量/小區(qū)生物量×100
用小區(qū)平均值進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,數(shù)據(jù)分析前對(duì)收獲指數(shù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換,用R軟件的asreml、agricolae和psych程序包進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算,其中,asreml為付費(fèi)程序包;按Aitken[14]方法計(jì)算廣義遺傳力。
表1列出了20個(gè)參試品種的甘蔗收獲指數(shù)。結(jié)果表明ROC22的收獲指數(shù)最高(75.0%),而ROC10的收獲指數(shù)最低(60.0%),所有甘蔗品種的收獲指數(shù)為58%~77%,平均為68.5%。較Kapur[7]的甘蔗收獲指數(shù)66%~81%低,可能與我們試驗(yàn)收獲時(shí)甘蔗還處于成熟初期有關(guān)。
表1 甘蔗品種的收獲指數(shù)Table 1 Harvest index of sugarcane varieties
從表1還看出,甘蔗的收獲指數(shù)在年份間存在較大差異,2016年的甘蔗收獲指數(shù)明顯較2015年的高(除F172和CP72-1210外)。除ROC10、Ke5和YT94-128三個(gè)品種外,干旱脅迫處理與正常灌水相比,其甘蔗收獲指數(shù)均略有提高。但兩者間相差極小,可能與停止干旱脅迫處理后進(jìn)行了復(fù)水有關(guān)。說明甘蔗干旱后恢復(fù)灌水能有效降低干旱脅迫處理對(duì)甘蔗收獲指數(shù)帶來的影響。
為了解甘蔗收獲指數(shù)受到哪些因素影響,通過方差分析發(fā)現(xiàn)(表2),甘蔗收獲指數(shù)受到了品種、試驗(yàn)?zāi)攴荨⑵贩N與年份互作、水分脅迫與年份互作等因素的顯著影響。而重復(fù)、干旱脅迫處理及復(fù)水等對(duì)甘蔗收獲指數(shù)的影響較小。從變異來源大小看,甘蔗品種是收獲指數(shù)最重要的影響因素,占了總變異的45.34%;其次是年份間變異和品種與年份互作變異,分別占了7.20%和7.07%,它們約為品種變異的1/6;試驗(yàn)誤差約占總變異的30%。
表2 甘蔗收獲指數(shù)方差分析Table 2 Variance Analysis on the harvest index of sugarcane
表3 品種間收獲指數(shù)差異比較Table 3 The difference comparison of harvest index among varieties
不同甘蔗品種的收獲指數(shù)差異比較發(fā)現(xiàn)(表3),ROC22的收獲指數(shù)最高且極顯著高于其它19個(gè)參試品種。 雖然 CP72-1210、ROC1、CP80-1827、Ke5、LC03-182、FN39、YT94-128、GZ18、GT31、ROC16、GT32、GT21、YZ89-159和GT11甘蔗品種的收獲指數(shù)較高且它們之間存在差異,然而從統(tǒng)計(jì)上看,其差異未達(dá)到極顯著;只有ROC16、GT32、GT21、YZ89-159和GT11品種的收獲指數(shù)顯著低于CP72-1210品種。YT00-236、GT29、F172和ROC10則是收獲指數(shù)較低的品種,其收獲指數(shù)比ROC22低10%左右。同時(shí)除F172外,其它3個(gè)品種都是目前甘蔗育種的常用雜交親本,因此開展甘蔗機(jī)械化品種選育時(shí),用這些收獲指數(shù)相對(duì)較低的親本進(jìn)行雜交時(shí),一定應(yīng)考慮另一個(gè)親本的收獲指數(shù)應(yīng)相對(duì)較高。
按固定模型分解方差,計(jì)算的甘蔗收獲指數(shù)廣義遺傳力極高,達(dá)96.2%,而用線性混合模型且將品種作為隨機(jī)變量分解方差,計(jì)算的廣義遺傳力亦較高(65.0%)。表明不論用何種模型分解方差,甘蔗收獲指數(shù)都屬廣義遺傳力較高的性狀。因此進(jìn)行甘蔗雜交組合選配時(shí),若兩個(gè)親本的收獲指數(shù)都偏低,將較難獲得高收獲指數(shù)的雜交后代。在甘蔗育種中,收獲指數(shù)是較少直接測定的性狀,了解收獲指數(shù)與其它性狀的相關(guān)將有助于甘蔗收獲指數(shù)的間接選擇。相關(guān)分析結(jié)果(表4)表明,除甘蔗錘度、節(jié)間長、莖徑、節(jié)間體積和總生物量等性狀與收獲指數(shù)不存在顯著相關(guān)外,其它8個(gè)調(diào)查性狀均與收獲指數(shù)存在顯著或極顯著的相關(guān)。與收獲指數(shù)存在正相關(guān),按相關(guān)系數(shù)值從高到低相關(guān)顯著的性狀有枯葉數(shù)、株高、蔗莖產(chǎn)量和總?cè)~數(shù)4個(gè)性狀;與收獲指數(shù)存在負(fù)相關(guān),按相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值從高到低相關(guān)顯著的性狀有葉梢重、綠葉比、綠葉數(shù)和有效莖數(shù)4個(gè)性狀。
表4 收獲指數(shù)與其它性狀相關(guān)Table 4 The correlation between harvest index and other traits
為利用這些相關(guān)性狀進(jìn)行收獲指數(shù)間接選擇,按隨機(jī)模型分解方差的方法,通過增減相關(guān)顯著性狀后的隨機(jī)模型變化來判斷對(duì)收獲指數(shù)是否存在顯著影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)甘蔗葉梢重、甘蔗產(chǎn)量、株高和綠葉比4個(gè)性狀對(duì)甘蔗收獲指數(shù)有極顯著的影響,枯葉數(shù)對(duì)甘蔗收獲指數(shù)有顯著的影響;其它3個(gè)性狀雖然存在顯著相關(guān)但對(duì)甘蔗收獲指數(shù)沒有顯著的影響。表明進(jìn)行甘蔗收獲指數(shù)選擇時(shí),可考慮利用這5個(gè)性狀對(duì)雜交后代進(jìn)行間接選擇。
試驗(yàn)結(jié)果表明不同甘蔗品種的收獲指數(shù)差異較大且受到試驗(yàn)?zāi)甓?、品種與年份互作和干旱脅迫與年份互作的顯著影響,而干旱脅迫處理及復(fù)水對(duì)其影響極小。甘蔗收獲指數(shù)屬遺傳力較高的性狀,與枯葉、株高、蔗莖產(chǎn)量和總?cè)~數(shù)存在顯著或極顯著正相關(guān),與葉梢重、綠葉比、綠葉數(shù)和有效莖數(shù)存在極顯著負(fù)相關(guān)??衫酶收崛~梢重、甘蔗產(chǎn)量、株高、綠葉比和枯葉數(shù)等性狀對(duì)甘蔗收獲指數(shù)進(jìn)行間接選擇。選配機(jī)械化品種的雜交組合時(shí),致少一個(gè)親本應(yīng)具有較高的甘蔗收獲指數(shù)。
實(shí)施甘蔗機(jī)械化生產(chǎn)對(duì)甘蔗品種有一定的要求,通過近年來的研究與育種實(shí)踐[17-18],對(duì)選育甘蔗機(jī)械化品種已有一定的認(rèn)識(shí),并注意到甘蔗機(jī)械化品種選育最重要的環(huán)節(jié)是在機(jī)收的條件下進(jìn)行甘蔗宿根選擇。育種家在選育人工收獲的甘蔗品種時(shí),因甘蔗收獲勞動(dòng)力成本高,都比較注重選擇中至中大莖、易脫葉的甘蔗品種;選育機(jī)械化品種時(shí)對(duì)脫葉性的選擇可能有所放寬;但是從機(jī)收要求具有較高的甘蔗收獲指數(shù)看,選擇易脫葉的甘蔗品種仍是必要條件之一。
在育種實(shí)踐中,很少直接選擇甘蔗收獲指數(shù),通過性狀相關(guān)分析及混合模型分析發(fā)現(xiàn),可通過選擇葉梢部較小、蔗莖產(chǎn)量高、植株相對(duì)較高和較低綠葉比等進(jìn)行間接選擇。然而為提高機(jī)械化甘蔗品種宿根性和耐旱性,又要求甘蔗品種中至中小莖、有效莖數(shù)多、梢部綠葉數(shù)較多等,而有效莖數(shù)、綠葉數(shù)又與收獲指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),因此,選擇中小莖耐旱甘蔗品種時(shí)尤其應(yīng)注意對(duì)收獲指數(shù)的選擇。
雖然通過適宜的栽培措施可提高甘蔗收獲指數(shù),但性狀廣義遺傳力分析表明甘蔗收獲指數(shù)屬廣義遺傳力較高的性狀,因此選育收獲指數(shù)高的甘蔗機(jī)械化品種時(shí),應(yīng)注意在組合選配時(shí)選用收獲指數(shù)較高的親本,至少當(dāng)中的一個(gè)親本的甘蔗收獲指數(shù)較高,在雙親收獲指數(shù)均較低的組合中將較難獲得較高收獲指數(shù)的雜交后代。