濱豇豆的生態(tài)生物學(xué)特征

黃耀, 劉楠, 簡(jiǎn)曙光, 王俊, 任海

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濱豇豆的生態(tài)生物學(xué)特征

黃耀1,2, 劉楠1, 簡(jiǎn)曙光1, 王俊1, 任海1

(1.中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510650；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

為探究濱豇豆()的生態(tài)生物學(xué)特性及其對(duì)熱帶珊瑚島的適應(yīng)性，對(duì)西沙群島野生濱豇豆的葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、生理特征和營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，濱豇豆具有葉片厚、比葉面積小、柵欄組織發(fā)達(dá)、氣孔密度大、氣孔面積指數(shù)大等形態(tài)特征，對(duì)減少蒸騰、保持水分起到重要作用。濱豇豆葉片的SOD活性和脯氨酸(Pro)含量高，丙二醛(MDA)含量低，表明抗氧化能力較強(qiáng)；濱豇豆葉片養(yǎng)分含量適中但其生境土壤養(yǎng)分含量很低，說(shuō)明其對(duì)養(yǎng)分有著良好的吸收利用能力，利于適應(yīng)貧瘠的環(huán)境。因此，濱豇豆具有能夠較好地適應(yīng)珊瑚島礁高溫、干旱、貧瘠生境的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和生理特征，加之其具有良好的固氮和養(yǎng)分利用能力，可作為熱帶珊瑚島植被恢復(fù)的工具種。

濱豇豆；葉片；生態(tài)學(xué)；生理；固氮；西沙群島

濱豇豆()是蝶形花科(Fabaceae)豇豆屬的多年生藤本植物，一般生長(zhǎng)于海邊沙地，是熱帶地區(qū)(如菲律賓、澳大利亞、非洲和美洲熱帶地區(qū))的廣布種，同時(shí)在我國(guó)海南(尤其是西沙群島)和臺(tái)灣有分布[1]。濱豇豆為多年生草質(zhì)藤本，其單株長(zhǎng)可達(dá)數(shù)米；羽狀復(fù)葉具3小葉，葉片近革質(zhì)，卵圓形或倒卵形，全緣，長(zhǎng)3.5~9.5 cm，寬2.5~9.5 cm，基出脈3條，無(wú)毛或近無(wú)毛；總狀花序，有花1朵或多朵，長(zhǎng)2~4 cm，被短柔毛；花冠黃色，旗瓣倒卵形(圖1: A)；莢果線狀長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)約3~6 cm，寬約8 mm，無(wú)毛或疏被柔毛，莢果中部常收縮，頂端有喙(圖1: C)；每個(gè)莢果中有種子2~6顆(圖1: B)，黃褐色或紅褐色，長(zhǎng)圓形。濱豇豆的花期3-10月，果期4-11月。

濱豇豆的研究主要集中在形態(tài)學(xué)特征和生境[2–3]、對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)能力[4]和同工酶的多態(tài)現(xiàn)象[5]等方面。濱豇豆具有較強(qiáng)的耐鹽和抗旱特性,其根與根瘤菌共生，能夠固N(yùn)增加土壤肥力的同時(shí)改良鹽堿環(huán)境[6]；種子淀粉含量豐富，可作為糧食、蔬菜等，葉片中含有的洋槐甙，有較好的利尿和抗炎作用[7–8]；作為熱帶海島適生植物，還具有一定的觀賞價(jià)值和海島植被恢復(fù)應(yīng)用潛力。目前，有關(guān)在熱帶珊瑚島自然生長(zhǎng)的濱豇豆生態(tài)生物學(xué)適應(yīng)性研究還很少。本文以西沙珊瑚島生長(zhǎng)的濱豇豆為研究對(duì)象，從形態(tài)解剖學(xué)特征、葉片營(yíng)養(yǎng)元素及抗氧化能力、根際土壤理化性質(zhì)等方面進(jìn)行研究，旨在了解濱豇豆的生態(tài)生物學(xué)基本特性及其對(duì)熱帶珊瑚島環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性，為該物種的引種、栽培、保護(hù)及開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

西沙群島位于我國(guó)南海的中北部，海南島東南，以永興島為中心，由宣德群島和永樂(lè)群島組成，分布于北緯15°47′~17°08′，東經(jīng)111°10′~112°55′，距海南島約330 km[9]。年均溫26℃以上，≥10℃年積溫達(dá)9 962.8℃，年降水1 400 mm左右，年蒸發(fā)量2 472.6 mm，每年6-11月為濕季，降水占全年的85.7%，12月至翌年5月為干季，蒸發(fā)量超過(guò)1 200 mm。西沙群島降水的季節(jié)分布不均，導(dǎo)致島上植物受干濕季節(jié)影響明顯，存在季節(jié)性干旱，加之土壤沙質(zhì)，保水能力差，生長(zhǎng)在島上的植物會(huì)受到干旱脅迫[10]。西沙群島上的植物種類(lèi)比較少，優(yōu)勢(shì)種主要有抗風(fēng)桐()、海岸桐()、草海桐()、海濱木巴戟()、厚藤()、濱豇豆、蒭雷草()等，濱豇豆通常是以不連續(xù)的群叢片段分布于海邊的沙地上[11]。

1.2 方法

2016年6月在西沙群島的石島選取5株健康的野生濱豇豆成年植株，采集生長(zhǎng)發(fā)育良好的葉片和匍匐莖分別裝入裝有濕濾紙的封口袋中并置于船載冰箱(4℃)，上岸后用冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，保存于4℃冰箱中待用[12]。

采用LI3000葉面積儀測(cè)量葉片的葉面積，稱(chēng)量葉片鮮重后置于65℃烘箱中烘至恒重，再稱(chēng)量干重。比葉面積(SLA)=葉面積(LA)/葉片干重(DW)[13], 葉干物質(zhì)含量(LDMC)=葉干重(DW)/葉鮮重(FW)[12]。

采用常規(guī)徒手切片法制作葉片切片，在光學(xué)顯微鏡下觀察并測(cè)量葉片厚度、海綿和柵欄組織的厚度、上表皮厚度、氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的大小和氣孔密度。氣孔面積指數(shù)(SPI)[14]=氣孔密度×(保衛(wèi)細(xì)胞)2。

葉綠素含量測(cè)定 從每株植株上選取3片葉子，對(duì)葉片的不同部位進(jìn)行打孔，用80%的丙酮溶液浸提葉圓片，浸提液使用分光光度計(jì)(UV-3802, Unico)測(cè)定663、645 nm處的吸光度，取平均值, 計(jì)算濱豇豆葉片中葉綠素a (Chl a)、葉綠素b (Chl b)和總?cè)~綠素(Chl a+b)含量和葉綠素a/b (Chla/b)[15]。

脯氨酸和總酚含量測(cè)定 脯氨酸(Pro)含量采用磺基水楊酸提取、酸性茚三酮染色法測(cè)定，在520 nm處讀取吸光值[16]；總酚含量采用Folin-Cio- calteu法測(cè)定[17]。每植株3個(gè)重復(fù)。

抗氧化酶活性測(cè)定 從每株植株上選取3片葉子研磨。超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定[18]，以在反應(yīng)體系中抑制百分率為50%時(shí)為1個(gè)酶活性單位(U g–1FW)。過(guò)氧化氫酶(POD)活性用愈創(chuàng)木酚顯色法[19], 以1 min內(nèi)470 nm下的吸光度變化0.5為1個(gè)酶活性單位(U g–1FW)。過(guò)氧化物酶(CAT)活性采用紫外吸收法測(cè)定[20]，以1 g組織1 min內(nèi)催化1 nmol過(guò)氧化氫降解為1個(gè)酶活性單位。

脫落酸(ABA)和丙二醛(MDA)含量測(cè)定 ABA含量采用高效液相色譜法測(cè)定[21]，將研磨后的葉片提取液加入高效液相色譜儀中，測(cè)定在254 nm處的吸光度，計(jì)算ABA含量。丙二醛的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[22]，測(cè)定在分光光度計(jì)532和600 nm下的吸光值，計(jì)算MDA含量。每植株3個(gè)重復(fù)。

葉片營(yíng)養(yǎng)元素測(cè)定 取烘干的葉片測(cè)定碳、氮、磷含量。總碳采用丘林法進(jìn)行測(cè)定[23]，總氮采用凱氏定氮法進(jìn)行測(cè)定[27]?？偭撞捎孟跛?高氯酸消煮，鉬藍(lán)比色法測(cè)定[24]。

土壤理化性質(zhì)測(cè)定 在濱豇豆樣地中隨機(jī)選取6個(gè)樣點(diǎn)，用直徑4 cm的土鉆取0~20 cm根際土柱并充分混合，放入密封袋低溫保存，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，剔除植物殘?bào)w、根系和巖屑等異物后過(guò)2 mm篩。參照《土壤理化性質(zhì)分析》，采用電位法測(cè)定土壤pH；電導(dǎo)率法測(cè)定土壤鹽分；有機(jī)質(zhì)采用油浴-加熱重鉻酸鉀-氧化容量法測(cè)定；全氮采用凱氏定氮法測(cè)定；磷含量采用高氯酸-硫酸法；速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法測(cè)定；Fe采用鄰菲啰啉光度法測(cè)定；Ca、Mg、Na采用火焰原子吸收分光光度法測(cè)定[25]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用Microsoft Office Excel 2010軟件,采用Adobe illustrator cs6進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 形態(tài)解剖學(xué)特征

濱豇豆的葉片厚度和上表皮厚度分別為505.2和40.6m，比葉面積為139.6 cm2g–1。葉片的上表皮厚度、柵欄組織和海綿組織厚度分別為40.6、221.2和213.5m，柵欄組織/海綿組織為1.051，柵欄組織要比海綿組織略微發(fā)達(dá)。葉片的氣孔保衛(wèi)細(xì)胞長(zhǎng)28.1m，氣孔密度為211.1 mm–2，氣孔面積指數(shù)為0.139 (圖1)。

2.2 生理學(xué)特征

葉綠素含量 濱豇豆葉片葉綠素a和b含量分別為0.52 和0.38 mg g–1，葉綠素a/b為1.376。

抗氧化酶活性、總酚、丙二醛和脯氨酸含量 濱豇豆SOD、POD和CAT活性分別為208.4、37.9和35.7 U g–1?？偡雍繛?36.6 mg g–1，丙二醛含量為41.7 nmol g–1，脯氨酸含量為90.5g g–1。

葉片營(yíng)養(yǎng)元素和脫落酸含量 濱豇豆葉片總氮、總有機(jī)碳和總磷含量分別為24.9、422.2和4.2 g kg–1, 碳氮比為17.0，氮磷比為5.9，脫落酸含量為3.0g g–1。

2.3 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

濱豇豆生長(zhǎng)在永興島、石島邊緣地勢(shì)較高的沙堤上，土壤以沖擊珊瑚沙混合少許石灰質(zhì)腐殖土構(gòu)成，土壤pH值為8.53，偏堿性，根系土壤含水量為9.5%，全磷、全氮和有機(jī)碳含量分別為0.03、3.06和9.3 g kg–1。金屬元素中，鈣的含量最高為54.14 g kg–1,鈉的含量最低，為0.131 g kg–1。

3 結(jié)論和討論

3.1 形態(tài)解剖特征

葉片是植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，環(huán)境的變化會(huì)導(dǎo)致葉片的形態(tài)特征等出現(xiàn)變化，而葉片本身對(duì)環(huán)境變化比較敏感，通過(guò)形態(tài)可以了解植物的生態(tài)適應(yīng)情況[26]。葉表皮角質(zhì)膜厚度、氣孔數(shù)量和內(nèi)部導(dǎo)管大小等能夠反映植物對(duì)環(huán)境水分和濕度條件的適應(yīng)狀況[27]；葉片比葉面積則反映了植物獲取資源的能力，比葉面積值越高，表明植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的保存能力越強(qiáng)[28]。陸地藤本植物三葉爬山虎()[29]的葉片厚度為157.77~299.17m，上、下表皮厚度分別為21.30~28.40和16.14~19.01m；柵欄組織厚度為30.83~124.65m，細(xì)胞表面積為430.95~ 652.97m2，細(xì)胞長(zhǎng)度為29.23~49.54m，周長(zhǎng)為86.58~155.17m；氣孔長(zhǎng)度為24.13~27.10m, 氣孔密度為86.20~129.41 mm–2。相比之下，濱豇豆葉片柵欄組織更厚、氣孔密度也更大，因此濱豇豆在高溫環(huán)境下更好地保持水分。在荒漠、沙地等條件下，多數(shù)一年生、多年生灌草的比葉面積為86~ 295 cm2g–1[30]。厚藤作為西沙群島常見(jiàn)的一種草質(zhì)藤本，葉片厚為270m，柵欄組織厚126.7m，比濱豇豆葉片的柵欄組織要薄。柵欄組織的厚度和光合作用息息相關(guān)，柵欄組織越厚，光合能力越強(qiáng)[31]。濱豇豆葉片既厚且大，角質(zhì)層薄，氣孔多，葉肉柵欄組織發(fā)達(dá)，具有較高的抗旱抗風(fēng)和抗強(qiáng)光的能力，也可以更好地吸收空氣中的CO2，相較于厚藤、爬山虎等草質(zhì)藤本，濱豇豆具有更強(qiáng)的光合能力,較大的氣孔密度也可以提高植物體內(nèi)水分蒸騰，避免強(qiáng)光、高溫條件下植株受到高溫傷害。這些陽(yáng)生植物特征使得濱豇豆可以在干旱的環(huán)境下充分利用光合作用有效增加生物量，植物體有更強(qiáng)的生存競(jìng)爭(zhēng)能力。

3.2 生理學(xué)特征

高等植物葉片中的葉綠素a和b，是把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的重要色素，其主要功能是吸收太陽(yáng)光并轉(zhuǎn)化成化學(xué)能儲(chǔ)備于植物體，為整個(gè)生物圈提供能量[32]。土壤污染、高溫、空氣污染等都會(huì)對(duì)葉綠素含量有影響[33]。陳必勝[34]報(bào)道植物葉片的葉綠素含量為0.8~1.8 mg g–1，濱豇豆葉片葉綠素含量較低，可以減少過(guò)剩光能進(jìn)入光合系統(tǒng)而產(chǎn)生過(guò)氧化傷害，而海島高溫、土壤貧瘠也會(huì)導(dǎo)致濱豇豆葉片葉綠素分解、合成困難。

MDA含量可反映過(guò)氧化作用對(duì)細(xì)胞膜脂的傷害程度[40], 受逆境脅迫的芒草MDA含量為1.387~ 29.142mol g–1[41]，而濱豇豆的MDA含量較低，說(shuō)明濱豇豆抗氧化系統(tǒng)活躍，清除了逆境下體內(nèi)聚集的大量活性氧，膜脂過(guò)氧化程度較低[42]，植物細(xì)胞生物膜的結(jié)構(gòu)功能并沒(méi)有因?yàn)槭艿綗釒汉鲘u高溫干旱的氣候而遭到明顯破壞。

3.3 葉片營(yíng)養(yǎng)元素和土壤理化性質(zhì)

濱豇豆通常分布在地勢(shì)較高、排水良好的沙堤上，土壤含水量?jī)H9.5%，參照《中華人民共和國(guó)水利行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)》，屬于嚴(yán)重干旱等級(jí)的砂質(zhì)土或珊瑚沙[43]，土壤堿性較高，Ca2+含量高，N、P、K、Na含量低。石島是主要由碳酸鈣等物質(zhì)長(zhǎng)期形成的珊瑚島，土壤干旱且貧瘠。湖濱帶生長(zhǎng)的4種植物的總氮、總磷含量分別為2.36~24.47、2~7.35 g kg–1[44]，而濱豇豆葉片的全氮、全磷含量都很高，說(shuō)明濱豇豆可以通過(guò)根系富集生境中的水和營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)土壤中養(yǎng)分利用能力比較高，能夠很好地適應(yīng)水分、養(yǎng)分貧瘠的土壤。

西沙群島上自然生長(zhǎng)的濱豇豆葉片厚，柵欄組織發(fā)達(dá)，葉綠素含量高；SOD活性高，MDA含量較低，表明濱豇豆是陽(yáng)生植物，對(duì)熱帶珊瑚島礁海濱沙地具有良好的適應(yīng)性，具有耐貧瘠的特性。在西沙群島的濱豇豆生長(zhǎng)速度快，葉片面積大，生長(zhǎng)密度大，地表覆蓋率高，根系生長(zhǎng)快且深，具有很強(qiáng)的固沙能力，因此濱豇豆可作為一種構(gòu)建海濱綠地、防風(fēng)固沙的優(yōu)良工具種。

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Ecological and Biological Characteristics of

Huang Yao1,2, Liu Nan1, Jian Shu-guang1, WANG Jun1, Ren Hai1

(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

In order to understand the bio-ecological characters ofand its adaptability to the tropical coral island, the anatomical structure, physiological characteristics and nutritional components of the leaves were studied. The results showed thathad thick leaves, low SLA, well-developed palisade tissue, high stomatal density and high stomatal area index, which played an important role in decreasing transpiration and maintaining moisture. The SOD and POD activities in leaves were high, while the MDA content was low, showing strong antioxidant capacity. The content of nutrients in leaves ofwas moderate, but that in soil was low, indicating thathad a good ability to absorb and utilize nutrients, which was beneficial to adapt to the barren environment. Therefore,can adapt well to the habitat of high temperature, drought and high salinity. It can be used in wind-break, sand-fixation and vegetation restoration in tropical coral islands.

; Leaf; Ecology; Physiology; Nitrogen fixation; Paracel Island

10.11926/jtsb.3923

2018-04-08

2018-05-31

中國(guó)科學(xué)院A類(lèi)戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)(XDA13020500); NSFC-廣東聯(lián)合基金(U1701246); 廣州市科技計(jì)劃項(xiàng)目(201710010137)資助

This work was supported by the Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences(Grant No. XDA13020500), NSFC-Guangdong Joint Fund and Science (Grant No. U1701246), and the Project for Science and Technology Plan of Guangzhou (Grant No. 201710010137).

黃耀(1992~ )，男，博士研究生，研究方向?yàn)榫坝^與恢復(fù)生態(tài)學(xué)。E-mail: huangyao.ok@scbg.ac.cn

E-mail: renhai@scib.ac.cn