熱應激對雞腸道微生物的影響及調(diào)控措施

楊智國

熱應激對雞腸道微生物的影響及調(diào)控措施

楊智國

（山東省飼料質(zhì)量檢驗所 山東 濟南 250022）

隨著集約化養(yǎng)殖發(fā)展成為我國乃至世界養(yǎng)殖的主要趨勢，整個行業(yè)向著高密度、高效率、高產(chǎn)出的目標迅速發(fā)展[1, 2]。在集約化養(yǎng)殖環(huán)境中的畜禽生長速度快，活動空間小，致使家禽極易受到應激原刺激引發(fā)一系列的應激反應(如畜禽免疫力降低等)，進而促進各種疾病的發(fā)生和發(fā)展[3]。許多研究已經(jīng)證明應激與動物生產(chǎn)性能下降之間的關(guān)系(如體重、飼料轉(zhuǎn)化率、產(chǎn)蛋率降低等)[4-6]。而熱應激是最為常見的應激原之一，特別是夏季外界溫度高，濕度大，室外溫度可達40℃以上[7]。若降溫不當，舍內(nèi)的溫度比室外更高，該環(huán)境對養(yǎng)殖業(yè)是一個巨大的挑戰(zhàn)[6-8]。且現(xiàn)代家禽品系代謝活動更活躍體溫更高，對熱應激反應更敏感[3]。

大量研究表明，熱應激會改變機體代謝反應、采食行為、免疫性能等，而這些后果可能與其影響腸道菌群多樣性及腸道完整性有關(guān)[9]。隨著生物醫(yī)學研究的進步，對微生物的檢測從經(jīng)典的微生物培養(yǎng)技術(shù)發(fā)展為基因組測序技術(shù)，實現(xiàn)了對微生物群落的深度認知及早期預測，微生物對動物的多種生理功能隨之被大量解析(如：代謝、免疫、內(nèi)分泌等)[10]。與機體其他部位相比，腸道微生物群的數(shù)目和種類最多，這些微生物按一定比例組合，相互制約、相互依存，在質(zhì)和量上形成一種生態(tài)平衡[11, 12]。當機體受到熱應激時，這種生態(tài)平衡被打破，極易導致各種疾病的發(fā)生[13]。本文就熱應激對家禽腸道微生物影響的研究進展進行綜述，并提出改善措施。

1 熱應激的代謝生理學

（1）熱應激是機體為降低體內(nèi)深部溫度而發(fā)生的生理反應。熱應激導致機體血液流向體表和四肢進行散熱，內(nèi)臟、腸道血流量明顯減少，造成腸道缺氧、缺血，血液代謝發(fā)生變化，產(chǎn)生大量活性氧自由基，超氧陰離子、過氧化氫等氧自由基可以攻擊細胞膜造成腸上皮的損傷[14]。正常條件下，細胞與細胞之間緊密排列，腸道內(nèi)的微生物不會進入血液，熱應激時該屏障被破壞，細菌和內(nèi)毒素會進入血液，引起內(nèi)毒素血癥和敗血癥，導致免疫力、生產(chǎn)性能等各方面的變化，甚至死亡[15]。（2）雞群的正常生長環(huán)境溫度約為22~26℃，此環(huán)境下機體飼料利用率較高[16]。當環(huán)境溫度超過26℃時，雞體增重和采食量明顯降低，盲腸微生物多樣性明顯改變[17, 18]。環(huán)境溫度超過32℃時，會引起雞生理及精神上一系列不良反應，雞群處于熱應激狀態(tài)，主要表現(xiàn)為喘氣加重、飲水增多和雙翅下垂甚至引起死亡，部分雞盡管未死亡，但其生長發(fā)育和生產(chǎn)性能嚴重受損[19, 20]。熱應激的嚴重程度會隨舍溫的升高而加大，當舍溫超過39℃時，可迅速導致熱應激而造成雞群的大批死亡[21]。從生理上來看，雞沒有汗腺，有比較高的深部體溫，且全身被覆羽毛導致降溫效果差。熱應激發(fā)生時，雞的呼吸加快以散熱，大量排出二氧化碳，易導致呼吸性堿中毒。隨著夏季的來臨，外界環(huán)境溫度越來越高，濕簾的使用不當加上機體自身產(chǎn)熱，雞易產(chǎn)生熱應激，經(jīng)濟損失嚴重。因此，夏季做好雞的防暑降溫工作極為重要。

2 腸道微生物

2.1 宿主-腸道微生物 機體微生物群系包括細菌、真菌、古菌和病毒等，其最集中的居住地是腸道，被統(tǒng)稱為“腸道微生物群”[22]。機體中微生物細胞總量是體細胞的10倍以上，體細胞中的線粒體也被普遍認為來源于寄生的細菌，在進化過程中與宿主形成了共生關(guān)系[23, 24]。胃腸道菌群多樣性和動態(tài)性在宿主健康中起著至關(guān)重要的作用，宿主和腸道菌群之間的共生關(guān)系依賴于復雜的分子“對話”。細菌相關(guān)代謝物介導與宿主的互作并通過血液循環(huán)進入不同的靶器官影響局部及遠端器官的健康狀態(tài)。異常的腸道細菌群落結(jié)構(gòu)促進疾病的發(fā)生和發(fā)展，降低生產(chǎn)性能[25]。

2.2 家禽腸道微生物 家禽腸道微生物是寄居在家禽消化道內(nèi)微小生物的總稱，包括原籍菌(屬于專性厭氧菌，占95%)、共生菌(兼性厭氧菌，占1%)和過路菌(具有一過性，不會長期存活在體內(nèi))[26, 27]。家禽腸道微生物多樣性及功能受機體發(fā)育階段(如蛋雞育雛期、產(chǎn)蛋期等)、飼養(yǎng)模式、舍內(nèi)環(huán)境等影響。湖南農(nóng)大研究團隊對雞腸道微生物宏基因集進行大規(guī)模研究，并于2018年完成該研究。雞腸道宏基因集是繼人、小鼠、豬和狗的腸道微生物基因集之后的又一個動物腸道微生物參考宏基因集[11]，雞，豬和人的微生物優(yōu)勢菌群基本一致。雞腸道中超過88%的微生物屬于厚壁菌門、放線菌門、變形菌門、擬桿菌門，產(chǎn)短鏈脂肪酸的屬(如擬桿菌屬、鮑氏菌屬、瘤胃球菌屬等)都是人、豬和雞腸道中豐度較高的屬，表明這些微生物在家禽和哺乳動物腸道中都發(fā)揮重要作用[11, 28, 29]。

3 熱應激對雞腸道微生物及微生物代謝產(chǎn)物的影響

3.1 熱應激對雞腸道微生物組成的影響 家禽生長發(fā)育過程中，熱應激導致動物腸道微生物組成與功能受損。厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門是雞腸道微生物中的優(yōu)勢菌門，熱應激降低厚壁菌門的豐度，增加擬桿菌門和放線菌門的豐度[30]。厚壁菌門是后腸微生物區(qū)系中的優(yōu)勢菌群，其含量大約占60%~70%，而其中梭狀桿菌類群(如：Clostridium termitidis)中大部分可產(chǎn)生丁酸，丁酸作為主要營養(yǎng)物質(zhì)，可使腸上皮細胞再生和修復，同時能抑制腸道內(nèi)致病菌的生長，促進益生菌生長，有利于腸上皮細胞的能量代謝和發(fā)育[31]。循環(huán)熱應激降低了小腸內(nèi)乳酸桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量[32, 33]，乳酸桿菌和雙歧桿菌作為腸道中的益生菌，可以有效排斥和抑制有害菌定殖，維持腸道微生態(tài)穩(wěn)定。31℃偏熱持續(xù)刺激降低肉雞盲腸菌群豐度以及細菌間的相似性，熱應激抑制梭狀芽胞桿菌(Clostridium termitidis)的生長，降低Holdemanella biformis和瘤胃菌科(Ruminococcus faecis)的豐度[31]，丁酸鹽產(chǎn)生菌豐度的減少導致病原菌豐度增加，可能預示著腸道PH值升高。肉雞長期暴露于34~38℃時，導致擬桿菌屬、柔嫩梭菌屬、顫螺菌屬、梭菌屬、考拉桿菌屬、薩特氏菌屬、Dorea豐度降低，而毛螺桿菌科和瘤胃菌科的瘤胃球菌屬、厭氧原體屬、Anaero-truncus、Blautia、Eubacterium、Butyricimonas豐度增加，同時腸絨毛斷裂嚴重[34]，導致營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收障礙。急性熱應激狀態(tài)下肉雞十二指腸的致病沙門氏菌繁殖旺盛，且腸道的屏障功能受損最終顯著增加了沙門氏菌進入機體的數(shù)量[33]。

3.2 熱應激對雞腸道微生物代謝產(chǎn)物的影響 短鏈脂肪酸(SCFAs)是腸道菌群發(fā)酵飼糧中纖維產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物，主要包括乙酸、丙酸、丁酸，為腸道菌群提供能量和養(yǎng)分[22]。腸道中的擬桿菌門(Bacteroidetes)和厚壁菌門(Firmicutes)是產(chǎn)生SCF As的兩門優(yōu)勢菌，分別占腸道菌群總量的20%和60%左右，變形菌門(Proteobacteria) (5%~ 10%)和放線菌門(Actinobacteria)(3%)相對較少[35, 36]。厚壁菌門(如柔嫩梭菌和真桿菌)和擬桿菌門(如紫單胞菌屬)均可以產(chǎn)生丁酸。韋榮球菌科(Veillonel-laceae)可以將乳酸轉(zhuǎn)化成丙酸，硫酸還原性細菌(變形菌門)可以利用乳酸和氫氣產(chǎn)生乙酸和硫化氫和甲烷[37]。擬桿菌門的豐度和腸道中SCFAs的濃度呈正比，其可將琥珀酸轉(zhuǎn)化成丙酸。擬桿菌屬主要參與嘌呤代謝，嘧啶代謝，氨基酸生物合成等過程[38]。有研究發(fā)現(xiàn)，長期熱環(huán)境會影響雞腸道微生物結(jié)構(gòu)，使大腸桿菌和沙門氏菌等致病菌數(shù)量增加[4]。而近年的試驗結(jié)果進一步發(fā)現(xiàn)，沙門氏菌感染能夠改變腸上皮細胞能量代謝類型，從以丁酸為主要能量來源的有氧分解轉(zhuǎn)變?yōu)橐匀樗釣橹饕芰縼碓吹臒o氧酵解，導致腸道內(nèi)環(huán)境氧氣濃度升高，進而益生性厭氧菌豐度或活力降低，短鏈脂肪酸的產(chǎn)生減少，機體腸道健康狀況進一步惡化[39, 40]。另外，也有研究證明熱應激導致產(chǎn)酸菌Stomatobaculum longum strain的豐度增加，Stomatobaculum longum strain可發(fā)酵葡萄糖代謝終產(chǎn)物為乙酸、丁酸和異戊酸等，導致腸道丁酸含量顯著高于其他組[41]，推測這可能是由于熱應激促使部分微生物代償性產(chǎn)生丁酸來緩解可能的腸道損傷，從而達到自我保護的目的。此外，SCFAs也是新型信號分子，研究發(fā)現(xiàn)其同時參與腸道菌群對機體細胞增殖和分化、能量代謝、免疫防御等生理過程的調(diào)控。熱應激對腸道菌群的多樣性以及SCFAs的產(chǎn)生有較大影響，飼糧結(jié)構(gòu)可以通過影響發(fā)酵底物、腸道蠕動等影響腸道菌群各菌門豐度，最終影響SCFAs的種類和數(shù)量[32, 42]。因此，在特定條件下通過調(diào)整飼糧結(jié)構(gòu)來改善腸道菌群組成，從而預防熱應激造成的腸道應激對養(yǎng)殖業(yè)具有重要意義。

4 調(diào)控措施

（1）熱應激與腸道功能密切相關(guān)。機體受熱應激影響，腸道好氧菌數(shù)量增加，乳酸菌等有益菌數(shù)量顯著減少，使得腸道菌群失衡、腸道屏障和黏膜免疫受損，腸道微生物產(chǎn)生的內(nèi)毒素易侵入機體，這是由于腸道微生物區(qū)系改變和屏障功能改變所致[42, 43]。這二者若能得到改善，可有效緩解家禽熱應激。長期的試驗證實，益生菌和益生元等添加劑可以有效緩解腸道菌群失調(diào)，影響機體健康[12]。（2）熱應激環(huán)境下，肉雞飼糧中添加乳酸桿菌，可以增加肉雞空腸盲腸乳酸桿菌豐度，并降低回腸大腸桿菌豐度，表明益生菌可以恢復熱應激導致的微生態(tài)失衡[12, 15, 44]。蛋雞飼糧中添加地衣芽孢菌能夠緩解熱應激的不良影響，顯著降低促腎上腺和皮質(zhì)酮水平，提高促卵泡激素水平與孕酮水平，對血液激素水平產(chǎn)生有益影響，同時可以維護腸道健康，改善熱應激造成的蛋雞生產(chǎn)障礙，提高產(chǎn)蛋率[44-46]。熱應激存在時，肉雞飼糧中添加枯草芽孢桿菌增加腸道乳酸桿菌與雙歧桿菌數(shù)量，增加日增重、日采食量、十二指腸和回腸絨毛高度、隱窩深度、絨毛表面積、上皮細胞面積，維持腸道微生態(tài)平衡[47, 48]。（3）纖維寡糖作為一種功能性寡糖，其與益生菌組成的合生素添加至飼糧可以增加乳酸桿菌豐度，改善熱應激給肉雞帶來的不良影響[49]。此外，除了微生態(tài)制劑，有機酸、酶制劑、植物提取物等作為提高消化率和調(diào)節(jié)腸道菌群平衡的添加劑也可以通過調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu)改善機體熱應激狀態(tài)[50]。

5 小結(jié)

夏季高溫高濕的環(huán)境對雞腸道菌群結(jié)構(gòu)影響極為顯著，飼糧中添加地衣芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌等有益微生物可以抑制致病菌生長繁殖，提高腸道抗應激能力，維持腸道正常微生物群結(jié)構(gòu)。同時，夏季控制飼糧的營養(yǎng)組成，及時調(diào)整飼糧結(jié)構(gòu)和保證舍內(nèi)環(huán)境也是抗熱應激必的必要手段。綜上所述，飼糧中添加益生素、益生菌等微生態(tài)制劑可以通過調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu)改善熱應激造成的腸道功能障礙，保障了消化道的正常營養(yǎng)吸收功能。本文通過飼糧中添加益生素、益生菌，將熱應激與腸道微生物結(jié)構(gòu)及代謝產(chǎn)物功能聯(lián)系起來，為養(yǎng)殖業(yè)提供了新的抗熱應激策略。

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（2019–06–01）

S831.4

A

1007-1733(2019)09-0061-05