5種濕地植物的耐鹽性研究

宋鳳鳴,尹振文,陳博儒,楊淇椋,周 麗,王文明

(湖南先導(dǎo)洋湖再生水有限公司,湖南 長(zhǎng)沙 410208)

人工濕地作為一種新型污水處理技術(shù),具有適用面廣、可以小型化和分散化建設(shè)的特點(diǎn),適合我國(guó)目前城鎮(zhèn)污水回用水平不高的實(shí)際情況[1];尤其較適合在無(wú)霜期長(zhǎng)、植物生長(zhǎng)期長(zhǎng)的南方農(nóng)村或城鎮(zhèn)應(yīng)用,建造小規(guī)模低負(fù)荷的污水處理站。人工濕地應(yīng)用的植物以草本濕地植物最多,濕生草本植物生長(zhǎng)較迅速,可消耗掉一部分氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽,同時(shí),能夠使植物根系形成氧化態(tài)的微環(huán)境,為微生物提供棲息地,促進(jìn)微生物的代謝,從而達(dá)到凈化水體的效果[2]。部分耐鹽濕地植物還可耐鹽堿脅迫,故可用于含鹽工業(yè)廢水、餐廚垃圾廢水以及濱海區(qū)域、內(nèi)陸鹽堿地區(qū)水體凈化,如蘆葦、水蔥等[3],耐鹽性較強(qiáng)的濕地植物多為禾本科和莎草科植物。

近年來(lái),已有大量關(guān)于禾本科草類(lèi)植物對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的研究,多集中于陸生的植株生長(zhǎng)和生物量變化[4-5]、離子變化[6-7]和有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化[8]上。但是目前篩選的耐鹽濕生草本植物種類(lèi)仍較單一,鮮有濕生濕地植物耐鹽品種篩選和評(píng)價(jià)方面的研究報(bào)道。我們選取銀邊山菅蘭(Dianellaensifolia)、金邊草露兜(Pandanuspygmaeus)、紅葉白茅(Imperatacylindrical)、星光草(Rhynchosporacolorata)和金葉石菖蒲(Acorusgramineus)作為研究對(duì)象,研究了它們?cè)跐竦丨h(huán)境下對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng),以期為新優(yōu)抗性濕地植物種的篩選提供理論參考,為增加濕地草本植物的多樣性提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為銀邊山菅蘭、金邊草露兜、紅葉白茅、星光草、金葉石菖蒲共5種濕地植物。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)材料的養(yǎng)護(hù)和管理 將生長(zhǎng)較一致的幼苗移栽到塑料盆中,每盆3棵幼苗。栽培基質(zhì)的成分比例為泥炭土∶蛭石∶珍珠巖∶田園土=1∶1∶1∶1；種植后進(jìn)行緩苗。

1.2.2 NaCl脅迫的處理方法 用NaCl溶液模擬不同鹽分濃度,以不加NaCl的營(yíng)養(yǎng)液作為對(duì)照組(CK)；鹽分濃度梯度設(shè)置為0.2%、0.4%、0.6%、1.0%。配制好鹽溶液后,將溶液倒入實(shí)驗(yàn)整理箱,將參試的盆栽植物放入箱內(nèi),每箱溶液約25 L。將水深控制為20 cm,定期補(bǔ)水以維持穩(wěn)定的鹽濃度。

1.2.3 指標(biāo)測(cè)定 參考相關(guān)文獻(xiàn)[9-10],制定了鹽害癥狀鑒定標(biāo)準(zhǔn)以及按照鹽害指數(shù)評(píng)定的耐鹽級(jí)別,如表1。持續(xù)觀察和記錄植物的生長(zhǎng)狀況,根據(jù)葉片變黃、凋落等鹽害癥狀,參照表1對(duì)植物鹽害狀況進(jìn)行記錄,并測(cè)量株高、冠幅生長(zhǎng)量,記錄各處理組植物的死亡率。

表1 鹽害癥狀鑒定標(biāo)準(zhǔn)以及按照鹽害指數(shù)評(píng)定的耐鹽級(jí)別

鹽害指數(shù)的計(jì)算公式為：鹽害指數(shù)(%)=∑[(各等級(jí)的受害植株數(shù)×相應(yīng)等級(jí)值)/(調(diào)查總株數(shù)×最高鹽害等級(jí)值)] ×100%。

當(dāng)有處理出現(xiàn)植株死亡現(xiàn)象時(shí),結(jié)束本實(shí)驗(yàn)。剪取植株相同部位的葉片,用蒸餾水洗凈、擦干,當(dāng)天測(cè)定葉片相對(duì)含水量、葉片相對(duì)電導(dǎo)率。取植物地上和地下部分,洗凈、烘干,粉碎后用火焰光度計(jì)分別測(cè)K+、Na+含量。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖,用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)5種濕地植物存活率和鹽害率的影響

實(shí)驗(yàn)持續(xù)1個(gè)月后開(kāi)始出現(xiàn)植株死亡現(xiàn)象。不同濃度鹽脅迫對(duì)5種濕地植物存活率和鹽害率的影響見(jiàn)表2。在0.4%鹽度下,5種植物均能正常生長(zhǎng),除星光草外其他植物均沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的鹽害特征。星光草在0.2%鹽度脅迫下鹽害率為13.3%,在0.4%鹽度下鹽害率為23.6%。當(dāng)鹽度為0.6%時(shí),金葉石菖蒲和星光草均出現(xiàn)一定的死亡率和鹽害,其中金葉石菖蒲的存活率為66.7%,鹽害率為75.0%,星光草的存活率為72.0%,鹽害率為45.8%。銀邊山菅蘭在0.6%鹽度下表現(xiàn)出15.0%的鹽害率。在鹽度1.0%的脅迫下,除金邊草露兜和紅葉白茅外其余植物均表現(xiàn)出一定的死亡率,其中銀邊山菅蘭的存活率約為50.0%,星光草的為35.0%,金葉石菖蒲的為31.0%。當(dāng)鹽度為1.5%時(shí)，其他3種植物均已死亡,而金邊草露兜和紅葉白茅分別表現(xiàn)出10.0%和15.0%的鹽害率,未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。

表2鹽脅迫對(duì)5種濕地植物存活率和鹽害率的影響%

鹽度處理銀邊山菅蘭存活率鹽害率金邊草露兜存活率鹽害率紅葉白茅存活率鹽害率星光草存活率鹽害率金葉石菖蒲存活率鹽害率CK100010001000100010000.20%10001000100010013.3±2.010000.40%10001000100010023.6±2.010000.60%10015±2.01000100072±3.545.8±3.066.7±3.375±4.51.0%50±5.070±6.61000100035±2.389.1±4.031.0±1.490±5.61.5%010010010±2.010015±3.301000100

2.2 鹽脅迫對(duì)5種濕地植物滲透調(diào)節(jié)生理的影響

2.2.1 5種植物的葉片相對(duì)含水量對(duì)比 5種植物的葉片相對(duì)含水量對(duì)比見(jiàn)圖1。隨著鹽濃度的升高,5種植物葉片的相對(duì)含水量均表現(xiàn)出下降趨勢(shì),部分葉片葉尖出現(xiàn)一定程度黃化或焦枯。金葉石菖蒲、星光草葉片的相對(duì)含水量下降較顯著,黃化比例較大;金邊草露兜和紅葉白茅的下降幅度較小,葉片沒(méi)有黃化；銀邊山菅蘭僅在鹽濃度1.0%下表現(xiàn)出明顯的葉片失水和黃化。

2.2.2 5種植物的葉片相對(duì)電導(dǎo)率對(duì)比 5種植物的葉片相對(duì)電導(dǎo)率對(duì)比見(jiàn)圖2。隨著鹽濃度的升高,5種植物葉片的相對(duì)電導(dǎo)率均表現(xiàn)出上升趨勢(shì)。金葉石菖蒲、星光草的葉片相對(duì)電導(dǎo)率在鹽濃度0.6%時(shí)便已超過(guò)30%,在1.0%時(shí)接近50%,表明這2種植物葉片細(xì)胞電解質(zhì)的滲漏量較多,細(xì)胞膜受害程度嚴(yán)重。金邊草露兜、紅葉白茅、銀邊山菅蘭這3種彩葉植物的葉片細(xì)胞內(nèi)含物成分相對(duì)復(fù)雜,它們的葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨鹽濃度升高而上升的幅度較小,銀邊山菅蘭和紅葉白茅僅在1.0%濃度下相對(duì)電導(dǎo)率有較大升高,而金邊草露兜的相對(duì)電導(dǎo)率在各處理下均較為穩(wěn)定。

圖1 5種植物的葉片相對(duì)含水量對(duì)比

圖2 5種植物的葉片相對(duì)電導(dǎo)率對(duì)比

2.2.3 5種植物的地上部分鈉離子含量對(duì)比 5種植物的地上部分鈉離子含量對(duì)比見(jiàn)圖3。隨著鹽濃度的升高,銀邊山菅蘭和星光草植株地上部分鈉離子含量表現(xiàn)出持續(xù)上升趨勢(shì),且銀邊山菅蘭在鹽度0.60%時(shí)即開(kāi)始呈現(xiàn)出大幅上升趨勢(shì)。隨著鹽濃度的升高,金邊草露兜和紅葉白茅的地上部分鈉離子含量表現(xiàn)為先上升后下降,而金葉石菖蒲的則變化不明顯。金邊草露兜在鹽濃度1.0%處理下的地上部分鈉離子含量較對(duì)照組要低。

2.2.4 5種植物的地下部分鈉離子含量對(duì)比 5種植物的地下部分鈉離子含量對(duì)比見(jiàn)圖4。隨著鹽濃度的升高,5種植物地下部分鈉離子含量表現(xiàn)出升高的趨勢(shì),而且銀邊山菅蘭、金邊草露兜和紅葉白茅的地下部分鈉離子含量在鹽濃度大于0.6%后表現(xiàn)出大幅增加的態(tài)勢(shì)。金葉石菖蒲在鹽度0.4%后地下部分鈉離子含量增長(zhǎng)變慢,而星光草則呈現(xiàn)持續(xù)上升趨勢(shì)。

2.2.5 5種植物的地上部分鉀離子含量對(duì)比 5種植物的地上部分鉀離子含量對(duì)比見(jiàn)圖5。隨著鹽濃度的升高,銀邊山菅蘭和金邊草露兜的地上部分鉀離子含量變化趨勢(shì)為先下降再上升,金葉石菖蒲的地上部分鉀離子含量表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢(shì),而紅葉白茅和星光草的地上部分鉀離子含量變化規(guī)律不明顯。在處理組中,金葉石菖蒲的地上部分鉀離子含量變化幅度最大。在1.0%鹽度處理下,銀邊山菅蘭的地上部分鉀離子含量較對(duì)照組高,其余較對(duì)照組低。在5個(gè)處理組中，金邊草露兜地上部分鉀離子含量的變化幅度較小。

圖3 5種植物的地上部分鈉離子含量對(duì)比

圖4 5種植物的地下部分鈉離子含量對(duì)比

2.2.6 5種植物的地下部分鉀離子含量對(duì)比 5種植物的地下部分鉀離子含量對(duì)比見(jiàn)圖6。隨著鹽濃度的升高,銀邊山菅蘭、金邊草露兜、紅葉白茅的地下部分鉀離子含量變化趨勢(shì)是先下降后上升,而星光草和金葉石菖蒲的變化趨勢(shì)為先上升后下降。金邊草露兜和金葉石菖蒲在對(duì)照組的地下部分鉀離子含量較其他3種植物的高,在14 mg/g以上,且隨著鹽度達(dá)到0.4%,金邊草露兜的地下部分鉀離子含量大幅降低,隨后緩慢上升。在1.0%鹽度處理中,紅葉白茅的地下部分鉀離子含量較對(duì)照組高,其余較對(duì)照組低。

圖5 5種植物的地上部分鉀離子含量對(duì)比

2.2.7 5種植物的地上部分鈉鉀比對(duì)比 從圖7可以看出：隨著鹽濃度的升高,銀邊山菅蘭、紅葉白茅、星光草和金葉石菖蒲地上部分鈉鉀比表現(xiàn)出升高的趨勢(shì)；銀邊山菅蘭的地上部分鈉鉀比在鹽度從0.4%升高至0.6%時(shí)增幅不明顯；星光草和金葉石菖蒲的地上部分鈉鉀比在鹽度大于0.4%后表現(xiàn)出大幅增長(zhǎng)趨勢(shì)；金邊草露兜的地上部分鈉鉀比隨著鹽度升高而升高,在鹽度為0.4%后表現(xiàn)出持續(xù)下降趨勢(shì)；金邊草露兜在鹽度1.0%處理下的地上部分鈉鉀比較對(duì)照組要低。

圖6 5種植物的地下部分鉀離子含量對(duì)比

2.2.8 5種植物的地下部分鈉鉀比對(duì)比 由圖8可見(jiàn)：隨著鹽濃度的升高,除了金邊草露兜的地下部分鈉鉀比出現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)外,其余幾種植物的地下部分鈉鉀比均表現(xiàn)出持續(xù)上升趨勢(shì)；金邊草露兜的地下部分鈉鉀比在鹽度上升到0.4%前表現(xiàn)為上升趨勢(shì),此后開(kāi)始下降；銀邊山菅蘭的地下部分鈉鉀比在鹽度0%～0.4%范圍內(nèi)上升幅度顯著增大,而星光草的地下部分鈉鉀比在鹽度上升到0.4%后上升幅度增大。

圖7 5種植物的地上部分鈉鉀比對(duì)比

3 討論

植物組織的相對(duì)含水量(RWC)是反映植物生理狀態(tài)的指標(biāo)之一。植物葉和莖中的相對(duì)含水量隨著植物的成熟衰老而減少。在本次試驗(yàn)中,5種受試驗(yàn)植物的葉片相對(duì)含水率均比對(duì)照組低,說(shuō)明這5種植物受到鹽害后葉片失水導(dǎo)致了其相對(duì)含水量的下降,這與相關(guān)耐鹽實(shí)驗(yàn)結(jié)果[11]一致。

在鹽脅迫下，5種植物的葉片相對(duì)電導(dǎo)率和地上、地下部分的鈉離子含量普遍比對(duì)照組高，說(shuō)明本試驗(yàn)鹽濃度已對(duì)5種植物產(chǎn)生了鹽脅迫和膜傷害,其原因可能是葉片相對(duì)含水量是植物細(xì)胞正常生理活動(dòng)的基礎(chǔ),當(dāng)植物受各種逆境脅迫時(shí)往往會(huì)引起葉片相對(duì)含水量的下降,鹽脅迫首先會(huì)降低植物吸收水分的能力,造成水分虧缺,即生理干旱效應(yīng),然后鈉離子進(jìn)入蒸騰流而逐漸傷害葉片的細(xì)胞，造成單鹽毒害或過(guò)量Na+毒害,從而導(dǎo)致葉片的光合效率降低而逐漸枯黃[12-13]。在5種試驗(yàn)植物中,金邊草露兜的地上部分鈉離子含量略低于對(duì)照組,而其地下部分的鈉離子含量則顯著高于對(duì)照組,說(shuō)明金邊草露兜與華北鹽堿植物鹽芥[12]可能有著相似的植物內(nèi)部保護(hù)機(jī)制,其對(duì)Na+的吸收主要集中在根部,從而可以減輕Na+對(duì)葉片細(xì)胞的傷害。

圖8 5種植物的地下部分鈉鉀比對(duì)比

3 討論

植物組織的相對(duì)含水量(RWC)是反映植物生理狀態(tài)的指標(biāo)之一。植物葉和莖中的相對(duì)含水量隨著植物的成熟衰老而減少。在本次試驗(yàn)中,5種受試驗(yàn)植物的葉片相對(duì)含水率均比對(duì)照組低,說(shuō)明這5種植物受到鹽害后葉片失水導(dǎo)致了其相對(duì)含水量的下降,這與相關(guān)耐鹽實(shí)驗(yàn)結(jié)果[11]一致。

在鹽脅迫下，5種植物的葉片相對(duì)電導(dǎo)率和地上、地下部分的鈉離子含量普遍比對(duì)照組高，說(shuō)明本試驗(yàn)鹽濃度已對(duì)5種植物產(chǎn)生了鹽脅迫和膜傷害,其原因可能是葉片相對(duì)含水量是植物細(xì)胞正常生理活動(dòng)的基礎(chǔ),當(dāng)植物受各種逆境脅迫時(shí)往往會(huì)引起葉片相對(duì)含水量的下降,鹽脅迫首先會(huì)降低植物吸收水分的能力,造成水分虧缺,即生理干旱效應(yīng),然后鈉離子進(jìn)入蒸騰流而逐漸傷害葉片的細(xì)胞，造成單鹽毒害或過(guò)量Na+毒害,從而導(dǎo)致葉片的光合效率降低而逐漸枯黃[12-13]。在5種試驗(yàn)植物中,金邊草露兜的地上部分鈉離子含量略低于對(duì)照組,而其地下部分的鈉離子含量則顯著高于對(duì)照組,說(shuō)明金邊草露兜與華北鹽堿植物鹽芥[12]可能有著相似的植物內(nèi)部保護(hù)機(jī)制,其對(duì)Na+的吸收主要集中在根部,從而可以減輕Na+對(duì)葉片細(xì)胞的傷害。

關(guān)于Na+/K+比值與植物耐鹽性的關(guān)系已有不少研究報(bào)道,得到的基本結(jié)論[14-15]是：植物體內(nèi)Na+/K+越大,植物體地下部分的Na+向上運(yùn)輸?shù)倪x擇性越大,植物體的抗鹽性越差;反之,植物體的抗鹽性越強(qiáng)。在鹽脅迫初期,隨著鹽濃度增加,葉片Na含量增加,而Na+/K+卻始終維持在一定的水平,說(shuō)明根系向葉片運(yùn)輸了大量的Na,通過(guò)這種方式來(lái)減弱Na+對(duì)細(xì)胞的毒害作用,這也是弗櫟對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)制之一[16];但隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),向葉片運(yùn)輸?shù)腒+也減少,造成Na+/K+比值迅速上升。本試驗(yàn)結(jié)果表明：在鹽脅迫處理中金邊草露兜的地上部分Na+含量低于對(duì)照,而其地上部分的K+含量略高于對(duì)照；其余植物均呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)。因此，金邊草露兜的地上部分Na+/K+比值較其余試驗(yàn)植物低,說(shuō)明其耐鹽能力較其余植物強(qiáng)。另外，紅葉白茅對(duì)Na+和K+的吸收也與金邊草露兜相似，其在鹽濃度1.0%下Na+/K+高于金邊草露兜的,而顯著低于其余試驗(yàn)植物的。因此可以認(rèn)為紅葉白茅的耐鹽能力弱于金邊草露兜的,但強(qiáng)于其它3種試驗(yàn)植物的。

在5種受試植物中,以銀邊山菅蘭和紅葉白茅的園林應(yīng)用較多,但以往兩者多作為地被或觀賞草應(yīng)用。在本研究中，采用水培方式進(jìn)行試驗(yàn),這兩種植物對(duì)濕生環(huán)境的適應(yīng)性較好,未表現(xiàn)出明顯澇害,表明可用于人工濕地或生態(tài)浮床。金邊草露蔸、金葉石菖蒲[17]和星光草[18]均已有文獻(xiàn)報(bào)道可用于人工濕地,具備一定的污染去除能力。本文僅研究了5種植物的耐鹽閾值,在對(duì)氮磷污染物去除方面未進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。關(guān)于5種植物的凈化能力尚有待進(jìn)一步研究。