冬水田典型生境類型節(jié)肢動物群落多樣性及生物量特征

白耀宇,龐 帥,殷祿燕,宋艾妮,祝增榮

1 西南大學植物保護學院,重慶 400715 2 水稻生物學國家重點實驗室,農業(yè)部作物病蟲分子生物學重點開放實驗室,浙江大學昆蟲科學研究所,杭州 310058

在我國南方稻區(qū),冬水田是水稻長期栽培過程中形成的一種特殊稻田,既是一種耕作制度,又是一種大規(guī)模蓄水工程[1]；特別對于缺乏水利工程及配套灌溉條件的丘陵山區(qū),具有重要的生態(tài)作用,其地位和價值更是隨著近年來頻發(fā)的高溫干旱,受到了社會各界的重視[2]。目前,冬水田廣布于四川、重慶等西南丘陵山區(qū)[1,3]；僅重慶市面積就達l10萬hm2,占其水稻栽種面積的59.0%以上[4]。

由于冬水田在休耕期殘留有大量的水稻植株秸稈(稻樁),缺乏水稻主要害蟲,且植食性昆蟲種類和數量均極度偏少,導致稻田中捕食者的主要獵物以稻稈殘體為食的腐食類彈尾蟲等為主,并形成了與水稻生育期完全不同的生存和覓食策略[5]。同時,冬水田還田稻稈的難腐解以及由此導致的耕作困難,特別是稻稈中有機養(yǎng)分如何能被快速分解也是一項重要且現實問題。而以彈尾綱/目(Collembola)為代表的腐食者(分解者)在植株殘體撕碎、轉化和分解過程中,其種類組成和數量在很大程度上影響農田生態(tài)系統的物質循環(huán)[6- 7]。此外,在稻田系統節(jié)肢動物隨著農事活動存在著群落重建的過程[8],且稻田耕作和管理措施也對節(jié)肢動物群落及其功能團重建有不同程度影響[9- 10]；而非稻區(qū)生境的異質性對稻田節(jié)肢動物群落多樣性和豐富度等的影響較大[11- 15]。因此,研究冬水田系統中節(jié)肢動物群落的多樣性和功能特征及其影響因素將對翌年水稻生育期稻田建立積極有效的害蟲生物防治體系,以及稻田秸稈中的養(yǎng)分循環(huán)等都具有重要的理論參考價值。但目前這方面的研究還很欠缺。盡管有一些越冬期冬閑田節(jié)肢動物群落[16- 18]或捕食者蜘蛛[19-20]和腐食者彈尾蟲[21-22]調查的報道,然而涉及休耕期不同冬水田節(jié)肢動物群落功能團多樣性及其生物量與水稻秸稈、耕作措施及生境因素等相關性分析的研究還鮮有報道。

在重慶等西南山區(qū),冬水田的種植模式90%以上以年種一季中稻或再生稻為主；水稻從9月收割后蓄水保田休耕至翌年5月移栽的時間長達6—8個月[1,23]。因此,在這些單季稻區(qū)休耕季節(jié),冬水田中節(jié)肢動物群落多樣性特征以及與稻田秸稈、耕作和管理措施等的關系如何,都不得而知。基于此,本研究在前期調查基礎上,選擇了3個有代表性的重慶丘陵山地冬水田,調查了休耕期該系統中節(jié)肢動物群落的多樣性及生物量特征,分析了稻田秸稈和耕作措施等與這些節(jié)肢動物發(fā)生的相關性,以期為冬水田在可持續(xù)生態(tài)農業(yè)理論體系的建立等方面提供可參考的理論依據。

1 研究區(qū)概況

璧山區(qū)(106°02′—106°20′E,29°17′—29°53′N)位于重慶市主城以西,處于中亞熱帶濕潤季風氣候區(qū),氣候溫暖濕潤,雨量充沛。年均氣溫17.9℃,極端最高溫和最低溫分別為41.1℃和-3.0℃；年均降雨量1047 mm,日照時數1296 h,無霜期337 d。

八塘鎮(zhèn)和河邊鎮(zhèn)屬于璧山區(qū)的農業(yè)大鎮(zhèn),分別位于璧山區(qū)的最北部和西北部,農作物的種植以蔬菜、水稻和玉米等為主,正在積極建設現代都市農業(yè)示范基地；其冬水田生境類型屬于重慶地區(qū)典型的丘陵溝壑稻田(溝壑地帶種植水稻,周邊丘陵坡地為蔬菜、退耕還林地或荒地)。該冬水田稻區(qū)的種植模式90%以上以年種一季中稻或再生稻為主[23]。研究表明,環(huán)境的異質性能導致稻田節(jié)肢動物群落多樣性的差異[11,24],因此,在前期調查基礎上本研究選取了上述2個鎮(zhèn)3類冬水田生境(均為免耕稻田)作為調查的代表樣點。另外,丘陵溝壑冬水田往往處在一狹長不平坦的溝谷地帶,盡管不同田塊間可通過加固田埂來保證稻田蓄水量,但不同位置田塊的地勢高度落差會造成較長不落雨期間蓄水量的變化,如地勢高的上游田塊蓄水量較少,而地勢低的下游田塊積水較多。同時,各個樣點內的不同田塊往往屬于不同農戶,這些田塊耕作和管理制度的不同亦會造成田塊間的小生境差異。基于此,本研究在每個調查點地勢由高到低的上游、中游和下游分別設置了一個田塊作為小區(qū),試圖進一步深入分析各樣點內部小生境條件及耕作和管理制度不同對節(jié)肢動物群落多樣性特征的影響。在當地政府技術人員指導下,這些稻田在水稻生育期的水肥管理和病蟲害的防治措施方面基本相似。3類生境稻田各田塊收割前的水稻品種基本一致,主要為川香優(yōu)和隆優(yōu)近似系列,收割期均為2016年8月下旬。其中樣點1(106°19′43″E,29°50′23″N)和樣點2(106°18′5″E,29°50′31″N)分別位于八塘鎮(zhèn)的石苗村和三元村；樣點3(106°10′22″E,29°40′7″N)位于河邊鎮(zhèn)的浸口村,其基本情況見圖1和表1。

2 研究方法

2.1 試驗設計及調查方法

試驗于2017年2月上旬至4月中旬開展。在參考俞曉平等[25]和施波等[26]陷阱法原理基礎上,設置陷阱進行冬水田節(jié)肢動物調查(圖2)。在稻田中將玻璃瓶(口徑9.0 cm,底徑11 cm,深24.0 cm,容積約1050 mL)放入事先挖好坑的土壤中,保持陷阱瓶口與土表或水面在一個水平面(圖2)；然后在杯中倒入少許洗衣粉水液,即制成捕捉土表或水面以上節(jié)肢動物的陷阱。3類冬水田生境均設置了各3個面積為0.2 hm2田塊作為研究樣地；為了進一步深入分析各個樣點不同田塊間在蓄水量等生境條件以及耕作和管理制度方面的差異可能導致的影響,分別在各樣點地勢由高到低的上游、中游和下游各設置了一個田塊作為小區(qū),每個樣點3個,總共9個(表1)；每個小區(qū)均勻放置3—4個陷阱,陷阱間的距離約為15 m。每3 d取樣1次(如遇雨天順延),共計18次。

圖1 重慶璧山區(qū)不同研究樣點冬水田分布及生境圖
Fig.1 Distribution and habitats of FWPF plots of different sampling sites in investigation area of Bishan County, Chongqing
FWPF: 冬水田Fallow waterlogged paddy fields

圖2 重慶璧山區(qū)冬水田生境陷阱法設置圖Fig.2 Pitfall traps in FWPF plots of Bishan County, Chongqing

樣點Sites農田生境類型Farmland habitat types小區(qū)分類Classification of plots冬水田信息The information of fallow waterlogged paddy fields (FWPF)種植模式Planting patterns收割方式Harvesting methods蓄水量評價Evaluation of water quantity稻樁密度Density of rice stubs/m2稻樁高度Height of rice stubs/cm稻樁生物量Biomass of rice straws/(g/m2)樣點1水稻、蔬菜和RVW1MHMM24.98±3.52a45.23±2.82a0.29±0.06aFirst sampling site荒地耕作區(qū)RVW2MHMAWRVW3MHMMW樣點2水稻和蔬菜RV1MRHHMW14.98±5.73ab35.90±1.54a0.15±0.02abSecond sampling site耕作區(qū)RV2MRHHMWRV3MHMMW樣點3水稻和林地RF1MRHHMW8.23±1.14b36.3±3.54a0.13±0.05bThird sampling site耕作區(qū)RF2MRHHMWRF3MRHHMW

M：一季中稻種植模式,The planting patterns of medium hybrid rice；MR：一季中稻+再生稻種植模式,The planting patterns of medium hybrid rice and ratoon rice；HM：機械化收割,Harvested by machine；HH：人工收割,Harvested by hand；M：稻田水少但土壤濕潤,The soil is reasonably moist in paddy plots；AW：稻田有水但未完全淹沒地表,There is a small amount of water in paddy plots；MW：稻田蓄水量多且完全淹沒土表,There is much water in paddy plots; 同一列中具不同字母者表示差異顯著(P<0.05)

由于受降雨的影響或人為/動物的破壞,各個樣點放置的有效回收陷阱(玻璃瓶)總共524個,其中,樣點1為245個,樣點2和樣點3分別為161個和118個。每次調查時用同樣規(guī)格的玻璃瓶將原陷阱中的玻璃瓶替換,然后將替換下來的玻璃瓶連同采集到的節(jié)肢動物水溶液一起帶回實驗室。在實驗室將其中的節(jié)肢動物挑出并保存在75%酒精中進行鑒定和統計數量。蜘蛛鑒定到種,其他昆蟲類群受分類限制均鑒定到科。

2.2 生物量測定

冬水田水稻秸稈生物量：在3個樣點的每個調查小區(qū)選取代表性的樣方(4 m×4 m),將樣方內的水稻植株殘體齊地面刈割,除去粘附的土壤和礫石等雜質后放置在室內干燥環(huán)境下陰干,然后稱重。此外,在3個樣點每個小區(qū)選取的代表性樣方秸稈刈割前,分別測量樣方內稻樁的數量和秸稈高度。

稻田節(jié)肢動物生物量：將鑒定和統計數量后的所有節(jié)肢動物放置在65℃烘箱(型號DGG- 9140A,上海齊欣科學儀器有限公司)中干燥,大型節(jié)肢動物烘干時間12 h,中小型為6 h；然后將所有節(jié)肢動物稱重。對于大型節(jié)肢動物直接稱重記錄其生物量(g)；但受電子天平(型號FA2004,上海舜宇恒科學儀器有限公司)精度限制(d值0.1 mg,e值0.1 mg)不能直接稱重的中小型種類或類群,先通過該類群單位數量的生物量推算出單頭個體生物量,然后根據該類群樣本個體數計算總的生物量[27]。

2.3 數據處理與分析

根據Berger-Parker的優(yōu)勢度指數[28]的計算結果對物種的優(yōu)勢等級進行劃分；將其劃分為5個等級：D≥0.1時為優(yōu)勢種；當0.05≤D<0.1時為豐盛種；當0.01≤D<0.05時為常見種；當0.001≤D<0.01時為偶見種,當D<0.001時為稀少或罕見種；其計算公式為：

D=Nmax/N

式中,Nmax為某類群的個體數；N為群落全部類群的個體數。

冬水稻田節(jié)肢動物群落內多樣性指數主要采用Simpson優(yōu)勢集中性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數來進行計算；計算公式分別如下：

Simpson優(yōu)勢集中性指數(C)：

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)：

Pielou均勻度指數(J)：

E=H′/lnS

Margalef豐富度指數(D)：

D=(S-1)/lnN

式中,Ni為第i類群的個體數；N為群落中所有類群的個體數；Pi=Ni/N,S為類群數。

冬水稻田節(jié)肢動物群落組成比較分析主要采用Gower相似性系數來進行計算；該系數主要反映兩類生境稻田節(jié)肢動物類群上的相似程度；其計算公式為：

Gower系數(Gjk)：

式中,其中Xij和Xik分別為群落j和群落k中類群i的個體數,Ri是所有比較群落中第i個類群最大值和最小值的差；n為所有比較群落的總類群數。Gjk最大值為1,最小值為0。Gjk值越低,其相似程度越高。

節(jié)肢動物群落及其各功能團密度和生物量數據均為采集的節(jié)肢動物個體數換算成的平均密度(個/m2)和平均重量(g/m2)。數據分析前,對節(jié)肢動物密度數據進行Lg (x+1)對數轉換；對節(jié)肢動物生物量進行Sqrt (x)平方根轉換。對服從正態(tài)分布和方差齊性的節(jié)肢動物群落參數進行單因素方差分析(One-way ANOVA)。而對于不服從正態(tài)分布的數據,采用非參數檢驗中Kruskal Wallis單因素ANOVA秩和檢驗(H)進行總體分析,若有統計學意義(P<0.05),進一步用該方法中的兩兩成對比較法分析。在環(huán)境因素、節(jié)肢動物及其各功能團特征參數符合正態(tài)分布基礎上,相關性分析采用Pearson法兩兩比較分析；若不符合正態(tài)分布,則采用Spearman法兩兩比較分析。在對節(jié)肢動物密度和生物量、捕食者與獵物在密度和生物量上的相關性分析基礎上,建立了回歸方程并擬合了方程曲線。

主成分分析(Principal component analysis,PCA)：應用CANOCO軟件在對不同冬水稻田環(huán)境因子及節(jié)肢動物群落參數分析的基礎上,根據這些影響因素的PCA得分對不同冬水田樣點進行排序分析。

采集地生境圖的獲得：在ArcGIS軟件系統中,先將樣點坐標經過Albers投影添加到地形圖中,同時結合Google Map遙感數據和現場照片相結合進行制圖。

以上分析和作圖采用Microsoft Excel 2007、SPSS 24.0、CANOCO 5以及ArcGIS 9.2軟件完成。

3 結果與分析

3.1 冬水田節(jié)肢動物群落組成及優(yōu)勢類群(種)

通過調查共捕獲冬水田節(jié)肢動物108367只,隸屬于3綱119科(種)。通過單位面積(m2)轉換,這些節(jié)肢動物在3類冬水田的密度和生物量統計結果見表2。由表2可知,冬水田節(jié)肢動物群落按功能團可分為捕食者、腐食者、植食者、寄生者和雜食者。由密度計算的相對多度結果比較,3個樣點的均值為腐食者>捕食者>植食者>雜食者>寄生者,腐食者相對多度超過了97%,是占絕對主導位置的功能群；腐食者的相對多度以RF(樣點3)的99.72%為最高,其后依次是RV(樣點2)和RVW(樣點1)的98.41%和93.17%；捕食者和植食者的相對多度均為RVW最高,分別為3.21%和3.22%,其后依次為RV和RF,分別為0.93%和0.59%,0.17%和0.07%；寄生者和雜食者的在3個樣點均較小,為0.01%—0.28%。由生物量計算的各功能團生物量占節(jié)肢動物群落生物量的百分比結果比較,3個樣點的均值為捕食者>腐食者>植食者>寄生者>雜食者；捕食者和腐食者的相對生物量分別為46.64%和39.64%,平均總和達到了86.29%,均為主要功能群；捕食者以RF的53.67%為最高,其后依次是RV和RVW的52.09%和34.16%；腐食者以RF的59.92%為最高,然后依次為RVBerger-Parker的優(yōu)勢度指數(D)排序依次為：優(yōu)勢類群(種)、豐盛類群(種)、常見類群(種)、偶見類群(種)和罕見或稀少類群(種)和RVW的39.08%和19.93%；植食者以RVW的25.75%為最高,其次分別為RV和RF的7.98%和5.65%；寄生者和雜食者在3個樣點均較小,為0.11%—0.46%。3類冬水田節(jié)肢動物類群(種)數以RVW的97個為最高,而RV和RF的接近,分別為75個和69個。

表2 重慶休耕期冬水田節(jié)肢動物群落組成和結構、密度及生物量

3.2 節(jié)肢動物群落密度和生物量

3.2.1 密度

冬水田3個樣點的節(jié)肢動物平均密度為RF>RV>RVW,RF顯著大于RV和RVW(P<0.05),RVW和RV差異不顯著(P>0.05)；其中RVW中的RVW1和RVW3顯著差異(P<0.05),RV中的RV1分別與RV2和RV3差異顯著(P<0.05),RF中的RF1和RF3均遠大于RF2,且差異顯著(P<0.05)(圖3)。腐食者在3個樣點間的平均密度為RF顯著大于RVW和RV(P<0.05)；RV中的RV2和RV3顯著大于RV1(P<0.05)；RF中的RF3顯著大于RF2(P<0.05)；其他樣點及其小區(qū)間的差異均不顯著(P>0.05)。捕食者在3個樣點間的平均密度均差異不顯著(P>0.05)；RVW1顯著大于RVW3(P<0.05),其他樣點各小區(qū)間均差異不顯著(P>0.05)。植食者中的RVW顯著大于RV和RF(P<0.05)；其他樣點及其各小區(qū)間的差異均不顯著(P>0.05)(圖3)。

3.2.2 生物量

第三，要逐漸增加建筑類英語課程的學時，建筑類專業(yè)英語必修課程的學時需要保持一學期30個學時左右，將教學內容分為多個單元，讓學生可以直觀、清晰的了解所學知識，培養(yǎng)學生日常學習習慣，做好考試前的輔導，讓學生能夠對建筑類專業(yè)英語課程更加重視。

節(jié)肢動物在3個樣點的平均生物量為RF顯著大于RVW和RV(P<0.05),RVW和RV差異不顯著(P>0.05)；3個樣點各小區(qū)間差異均不顯著(P>0.05)(圖4)。腐食者在RF和RV的平均生物量顯著大于RVW(P<0.05)；RV中的3個小區(qū)間均差異顯著(P<0.05)；RF中的RF3顯著大于RF1和RF2(P<0.05)；其他樣點及其小區(qū)間的差異均不顯著(P>0.05)。捕食者在3個樣點間的平均生物量均差異不顯著(P>0.05)；RVW中的RVW1和RVW2顯著大于RVW3(P<0.05)；其他樣點各小區(qū)間差異均不顯著(P>0.05)。植食者在RVW的平均生物量顯著大于RV和RF(P<0.05)；其他樣點及其小區(qū)間的差異均不顯著(P>0.05)(圖4)。

圖3 不同休耕期冬水田調查點節(jié)肢動物群落密度(平均值±標準誤)Fig.3 Densities of arthropod community in FWPFs and their plots of three sites (Mean±SE)RVW1：水稻、蔬菜和荒地耕作區(qū)小區(qū)1,The first plot of mixed areas of rice, vegetables and wasteland；RVW2：水稻、蔬菜和荒地耕作區(qū)小區(qū)2,The second plot of mixed areas of rice, vegetables and wasteland；RVW3：水稻、蔬菜和荒地耕作區(qū)小區(qū)3,The third plot of mixed areas of rice, vegetables and wasteland；RV1：水稻和蔬菜耕作區(qū)小區(qū)1,The first plot of mixed areas of rice and vegetables；RV2：水稻和蔬菜耕作區(qū)小區(qū)2,The second plot of mixed areas of rice and vegetables；RV3：水稻和蔬菜耕作區(qū)小區(qū)3,The third plot of mixed areas of rice and vegetables；RF1：水稻和林地耕作區(qū)小區(qū)1,The first plot of mixed areas of rice and forestland；RF2：水稻和林地耕作區(qū)小區(qū)2,The second plot of mixed areas of rice and forestland；RF3：水稻和林地耕作區(qū)小區(qū)3,The third plot of mixed areas of rice and forestland；RVW：水稻、蔬菜和荒地耕作區(qū),The mixed areas of rice, vegetables and wasteland；RV：水稻和蔬菜耕作區(qū),The mixed areas of rice and vegetables；RF：水稻和林地耕作區(qū),The mixed areas of rice and forestland; 同一組圖柱上字母不相同者表示在0.05顯著水平上的差異顯著

圖4 三類冬水田調查點節(jié)肢動物群落及其功能團生物量(平均值±標準誤)Fig.4 Biomass of arthropod community in FWPFs and their plots of three sites (Mean±SE)

3.3 節(jié)肢動物群落多樣性特征

Shannon-Wiener多樣性指數在3個樣點間,RVW和RV顯著大于RF(P<0.05),RVW和RV間差異不顯著(P>0.05)；其中,RVW中的RVW1和RVW2顯著大于RVW3(P<0.05),RV中的RV1顯著大于RV2和RV3(P<0.05),RF中的RF2顯著大于RF1和RF3(P<0.05),其他樣點各小區(qū)間差異均不顯著(P>0.05)。對于Margalef豐富度指數,RVW顯著大于RF(P<0.05),其他樣點間差異不顯著(P>0.05)；其中,RVW中的RVW1和RVW2顯著大于RVW3(P<0.05),其他樣點各小區(qū)間差異均不顯著(P>0.05)。對于Pielou均勻度指數,RVW和RV顯著大于RF(P<0.05),RVW和RV間差異不顯著(P>0.05)；其中,RVW中的RVW1和RVW2顯著大于RVW3(P<0.05),RV中的RV1顯著大于RV2和RV3(P<0.05),RF中的RF1和RF2顯著大于RF3(P<0.05),其他樣點各小區(qū)間差異均不顯著(P>0.05)。對于Simpson優(yōu)勢集中性指數,RF顯著大于RVW和RV(P<0.05),RVW和RV間差異不顯著(P>0.05)；RVW和RV各自小區(qū)間均相互差異顯著(P<0.05),其他樣點中的各小區(qū)間差異均不顯著(P>0.05)(圖5)。

3.4 節(jié)肢動物群落及其功能團特征參數分析

3.4.1 密度與生物量的相關性

以3個樣點各小區(qū)節(jié)肢動物群落及其主要功能團的密度和生物量作相關性分析,結果顯示,兩個參數間顯著相關性的為節(jié)肢動物(總密度和總生物量)、腐食者和植食者(P<0.05),捕食者相關性不顯著(P>0.05)；通過回歸分析結果比較,它們在密度和生物量間的相關性模型均可用二元線性方程式表示(表3)。

3.4.2 捕食者與其獵物的相關性

以3個樣點各小區(qū)捕食者及其獵物的生物量(包括平均值)作相關性分析,結果顯示,捕食者與其獵物腐食者和植食者及它們的組合間均存在極顯著的相關性(P<0.01)；根據回歸結果比較分析,它們的相關性模型均適合用二元線性方程式表示；另外,腐食者和植食者的獵物組合與它們單獨作為獵物相比,其與捕食者線性關系的擬合程度要更好(R2=0.959,P<0.001)(表4)。

以3個樣點各小區(qū)捕食者及其獵物的密度(包括平均值)作相關性分析,結果顯示,捕食者只與植食者間存在極顯著的相關性(P<0.01)(表5),與腐食者及腐食者和植食者組合間的相關性均不顯著(P>0.05)；根據回歸結果比較分析,捕食者與植食者間的關系模型適合用二次方程式擬合表示(R2=0.929,P<0.001)(圖6)。

3.5 節(jié)肢動物群落相似性分析

以3個樣點的節(jié)肢動物群落個體數計算Gower系數,結果顯示,RV和RF間的節(jié)肢動物群落組成相似度最高,其次是RVW和RF,而RVW和RV差異最大；它們的Gjk分別為0.18、0.20和0.25。以3個樣點9個小區(qū)的節(jié)肢動物群落個體數計算Gower系數,結果顯示,這9個小區(qū)間的相似性可分為4個層次,相似性最高的兩對為RVW3和RF3與RV1和RF3,Gjk均為0.19；其次是Gjk介于0.21—0.28的23對；第3層次是Gjk介于0.30—0.36的10對；最后1對RVW1和RVW2的Gjk最大,為0.44(表6)。

圖5 三類冬水田調查點節(jié)肢動物群落多樣性(平均值±標準誤)Fig.5 Diversities of arthropod community in FWPFs and their plots of three sites (Mean±SE)

節(jié)肢動物及其功能團Arthropod and its groups相關系數Correlation coefficient顯著水平Significant levelR2回歸方程*Regression equation節(jié)肢動物Arthropod0.8460.0010.716Y=-91097.8+59667.1X捕食者Predator0.5370.072——腐食者Detritivore0.9890.0000.978Y=-13542.2+64141.1X植食者Herbivore0.9080.0000.824Y=73.5+216.1X

Y：節(jié)肢動物密度,Density of arthropod；X：節(jié)肢動物生物量,Biomass of arthropod

表4 冬水田節(jié)肢動物捕食者與獵物的生物量相關性及回歸分析

Y：捕食者,Predator；X：腐食者或植食者或兩者組合,Detritivore or herbivore or the combination of them

表5 冬水田節(jié)肢動物捕食者與獵物的密度相關性及回歸分析

Y：捕食者,Predator；X：植食者,Herbivore

圖6 冬水田節(jié)肢動物捕食者與植食者密度的二次方程擬合曲線 Fig.6 The fitted curves of quadratic equation between the densities of predators and herbivores in FWPF plots

3.6 環(huán)境因子對冬水田生境異質性的影響

3.6.1 環(huán)境因子與節(jié)肢動物群落參數的相關性

以稻田7個環(huán)境因子和12個節(jié)肢動物群落參數進行相關性分析,結果顯示,節(jié)肢動物群落參數受環(huán)境因子顯著影響最大的是生境類型(FH),其次是稻田蓄水量(EWQ)和稻樁生物量(BR),而種植模式(PP)和收割方式(HM)影響最??；其他各因子對節(jié)肢動物群落的參數影響均不顯著。其中,FH與AI、AB、C、DB和DI顯著正相關(P<0.01或0.05),與H′、D、J和PI顯著負相關(P<0.01或0.05)。EWQ與H′(P<0.05)和D、HB、PI和HI(P<0.01)顯著或極顯著負相關；BR與H′、D、PI和HI(P<0.05)顯著正相關,與C顯著負相關(P<0.05)；PP和HM均與PI顯著負相關(P<0.05)(表7)。

3.6.2 冬水田生境異質性分析

由于表7中19個環(huán)境因子和節(jié)肢動物群落參數中多數變量間存在高度的線性相關以及樣本量少于指標,無法形成正定矩陣,結合該表中環(huán)境因子與節(jié)肢動物群落參數間相關性分析結果,選取8個對冬水田生境異質性影響較大的代表因子進行主成分分析,包括4個環(huán)境因子FH、PP、EWQ和BR以及4個節(jié)肢動物群落參數H′、AI、PI和DI。由主成分分析可知,KMO取樣足夠度為0.70,Bartlett的球形度檢驗概率小于0.01(χ2=70.66,P=0.000),說明利用這些因子可以進行主成分分析。本研究選取的前2個主成分累積方差貢獻率達86.49%,認為一個2因子模型可解釋試驗數據內容的絕大部分信息(表8)。由于總方差的73.73%的貢獻率來自第1主成分,因此軸1(第1主成分)各因子的影響力大小可認為是對冬水田各樣點生境異質性起決定性的影響因素,影響力從大到小依次是H′、FH、AI、PI、DI、PP、EWQ和BR；其中H′、PI和BR為負相關,其他為正相關；而綜合排序結果顯示,影響力最大的前3位因子是AI、DI和FH(表9)。

表6 基于Gower系數的3類冬水田各小區(qū)節(jié)肢動物群落相似性比較

RVW1：水稻、蔬菜和荒地耕作區(qū)小區(qū)1,The first plot of mixed areas of rice, vegetables and wasteland；RVW2：水稻、蔬菜和荒地耕作區(qū)小區(qū)2,The second plot of mixed areas of rice, vegetables and wasteland；RVW3：水稻、蔬菜和荒地耕作區(qū)小區(qū)3,The third plot of mixed areas of rice, vegetables and wasteland；RV1：水稻和蔬菜耕作區(qū)小區(qū)1,The first plot of mixed areas of rice and vegetables；RV2：水稻和蔬菜耕作區(qū)小區(qū)2,The second plot of mixed areas of rice and vegetables；RV3：水稻和蔬菜耕作區(qū)小區(qū)3,The third plot of mixed areas of rice and vegetables；RF1：水稻和林地耕作區(qū)小區(qū)1,The first plot of mixed areas of rice and forestland；RF2：水稻和林地耕作區(qū)小區(qū)2,The second plot of mixed areas of rice and forestland；RF3：水稻和林地耕作區(qū)小區(qū)3,The third plot of mixed areas of rice and forestland

表7 環(huán)境因子與冬水田節(jié)肢動物群落參數的相關性分析

*P<0.05；**P<0.01；AI：節(jié)肢動物群落密度,Density of arthropod；AB：節(jié)肢動物群落生物量,Biomass of arthropod；H′：Shannon-Wiener多樣性指數,Shannon-Wiener diversity index；D：Margalef豐富度指數,Margalef richness index；J：Pielou均勻度指數,Pielou evenness index；C：Simpson優(yōu)勢集中性指數,Dominant concentration index of Simpson；PB：捕食者生物量,Biomass of predator；DB：腐食者生物量,Biomass of detritivore；HB：植食者生物量,Biomass of herbivore；PI：捕食者密度,Density of predator；DI：腐食者密度,Density of detritivore；HI：植食者密度,Density of herbivore

表8影響冬水田生境差異的各因子主成分特征根與方差貢獻率

Table8EigenvalueandvariancecontributionofprincipalcomponentsindifferentinfluentialfactorsaffectingthedifferenceofFWPFplots

主成分Principal component特征根Eigenvalues方差貢獻率/%Variance contribution累積方差貢獻率/%Cumulative variance contribution15.9073.7373.7321.0212.7786.49

基于上述8個生物和非生物影響因素PCA得分的冬水田排序結果如圖7所示。由圖7可知，3個冬水田樣點排序圖顯示出了明顯的生境異質性差異,RVW、RV和RF三者間的差異均較大；其中，RVW受BR 、PI和EWQ影響較大,且正或負相關；RF受DI和AI影響較大,均呈正相關；RV受這些因子的影響均較小,但與EWQ和H′關系較密切,均呈正相關,說明小區(qū)間的生境條件差異很大。此外,由圖7還可知,節(jié)肢動物群落參數PI和BR、AI和DI、FH和PP等的相關性均較強；對第一軸(第1主成分)影響最大的是H′、FH和AI,各因子對第二軸(第2主成分)的影響均較小。利用上述19個生物和非生物影響因素對9個冬水田小區(qū)聚類,結果可分為3類,RF1和RF3聚為一類,RV1、RV2和RF3聚為一類,RVW1、RVW1、RVW3和RV3聚為一類；RV和RF小區(qū)生境差異較大,而RVW間差異最小；該結果進一步說明了3類冬水田各小區(qū)(小生境)間也存在明顯的生境異質性(圖8)。

表9 影響冬水田生境差異的各因子的主成分值

FH：生境類型,Farmland habitat types；PP：種植模式,Planting patterns；EWQ：蓄水量,Evaluation of water quantity；BR：稻樁生物量,Biomass of rice straws

圖7 基于節(jié)肢動物群落多樣性特征參數及環(huán)境因子PCA得分的冬水田類型排序圖Fig.7 PCA ordination diagram of different sites based on characteristic parameters of community diversity of arthropods and environmental factors in FWPFRVW：水稻、蔬菜和荒地耕作區(qū)；RV：水稻和蔬菜耕作區(qū)；RF：水稻和林地耕作區(qū)；AI：節(jié)肢動物群落密度；BR：稻樁生物量；DI：腐食者密度；EWQ：蓄水量；FH：生境類型；H′：Shannon-Wiener多樣性指數；PI：捕食者密度；PP：種植模式

圖8 基于環(huán)境因素及節(jié)肢動物群落特征參數的冬水田不同生境類型小區(qū)聚類分析Fig.8 The analysis map of hierarchical cluster on the similarity of different plots in three sites based on the environmental factors and community parameters of arthropods in FWPF plots

4 結論與討論

4.1 冬水田節(jié)肢動物群落組成及多樣性和生物量特征

另外,本研究也發(fā)現,節(jié)肢動物群落密度和生物量間存在顯著線性相關性,如節(jié)肢動物(總密度和總生物量)、腐食者和植食者；因此本研究中用節(jié)肢動物群落的密度分析了節(jié)肢動物群落的多樣性特征參數；盡管如此,在分析捕食者和獵物間的營養(yǎng)關系時,發(fā)現生物量比密度更能準確地反映2者間的營養(yǎng)關系。師光祿等[31]認為以物種生物量的大小作為多樣性測度指數,能較客觀地反映物種在生物群落中的作用,研究得出的結果靈敏性更高。另外,戈峰等[32]通過個體數和生物量等數據計算,比較了節(jié)肢動物群落的數量與能流多樣性特征,認為能流量多樣性指數比數量多樣性指數變化更為敏感,更能反映害蟲與天敵的群落特征。

4.2 冬水田水稻秸稈與節(jié)肢動物群落的生態(tài)關系分析

目前在稻田生態(tài)系統中,研究彈尾蟲的生態(tài)功能主要集中于水稻生育期,且將彈尾蟲的生態(tài)功能定義為“中性”[40-41]。但在水稻收割后冬水田休耕季節(jié),主要害蟲(或植食性)種類密度顯著降低甚至于再生稻采收后數量非常稀少,而彈尾蟲的數量或密度卻非常大；由此可知這些腐食者的生態(tài)功能已不是水稻生育期建立在“水稻-害蟲-天敵”三營養(yǎng)系統下的“中性”或主要作為天敵的獵物,而是承擔著冬水田休耕季節(jié)主要營養(yǎng)系統“水稻稻稈(稻樁)-腐食類(彈尾蟲)-捕食者”中承上啟下的雙重生態(tài)功能,即能促進對水稻殘體的分解又作為捕食者的主要獵物,這就決定了其在該系統的“中心”位置,是影響系統的關鍵因子,可看作系統“關鍵或中心”節(jié)肢動物類群。我們前期的研究表明,冬水田休耕季節(jié)稻田6科11種蜘蛛均捕食彈尾蟲,DNA陽性檢出率超過了69.0%[5]。此外,作物生育期大量的研究表明,無論是間接的途徑還是直接的捕食證據都說明,彈尾蟲是蜘蛛等捕食者的重要獵物源,如通過田間觀察[9,42-43]、室內捕食功能反應[44]、單克隆抗體[45]、穩(wěn)定同位素[46]以及DNA分子技術[47-48]等。同時,在植物殘體降解過程中,彈尾蟲擔負著重要的分解者的角色。如在室內模擬“凋落物質量-土棲動物對凋落物的破碎化-彈尾蟲密度”3者間多營養(yǎng)相互關系的研究表明,彈尾蟲的存在可提高凋落物質量損失率和C、N養(yǎng)分的礦化率,從而加速凋落物的降解[49]。在分子水平上,利用同位素示蹤法研究發(fā)現,彈尾蟲能調節(jié)進入土壤中的有機質養(yǎng)分,特別是直接作用于植物殘體中有機C養(yǎng)分的土壤轉移[50]。

4.3 環(huán)境因素對冬水田節(jié)肢動物群落組成及多樣性特征的影響

本研究結果表明,冬水田典型生境類型間在節(jié)肢動物及其功能團的密度和生物量上均出現了顯著性差異；而節(jié)肢動物群落多樣性特征參數在各類型冬水田中呈明顯的規(guī)律變化,也出現了顯著差異,包括Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數和Simpson優(yōu)勢集中性指數；而造成這些變化的原因應該與各冬水田生境條件的不同密切相關，特別是稻田周圍的非作物生境。由于短期農作物生境內節(jié)肢動物群落存在群落重建的過程,而非作物生境內的節(jié)肢動物群落又稱之為作物生境內節(jié)肢動物群落的種庫[8,51]；因此,3類冬水田節(jié)肢動物群落組成和多樣性特征參數的變化也會因為它們非稻田生境節(jié)肢動物群落的不同而受到重大影響。研究也指出,越冬節(jié)肢動物群落在冬閑田和非稻田生境優(yōu)勢類群和多樣性特征參數上明顯不同[16]。另外,水稻生育期的大量研究也表明,稻田與非稻田生境區(qū)節(jié)肢動物及其功能團在種類組成及多樣性參數上既表現出了相似性,也出現了較大差異[12- 15]。而在同一地區(qū)不同稻田生境,節(jié)肢動物群落的結構是基本相似的,但不同生境區(qū)的景觀及生態(tài)條件也會導致群落的差異[11]。冬季油菜田周圍不同非作物景觀結構能特殊地影響菜田豹蛛Pardosaagrestis的活動密度和適合度相關的特性(體型大小和繁殖力)；當菜地周圍帶狀雜草路長度最大且距離相鄰雜草休耕地最小時,該豹蛛的活動密度達最高；豹蛛體型大小及其活動密度與這個帶狀路長度呈負相關,但與菜地近鄰的林分面積正相關；豹蛛窩卵數與其體型大小正相關[24]。

致謝：西南大學周遠紅、廖佳鋅和張文同學協助田間調查,美國密蘇里大學Qisheng Song教授幫助修改,特此致謝。