田間密植誘導(dǎo)抽穗期玉米葉片衰老時的光合作用機制

吳含玉 張雅君 張旺鋒 王克如 李少昆 姜闖道,*

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田間密植誘導(dǎo)抽穗期玉米葉片衰老時的光合作用機制

吳含玉1,2張雅君2張旺鋒1,3,*王克如4李少昆4姜闖道2,*

1石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 新疆石河子 832003;2中國科學(xué)院植物研究所 / 北方資源植物重點實驗室, 北京 100093;3石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室, 新疆石河子 832003;4中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/ 農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)重點實驗室, 北京 100081

為理解田間密植是否誘導(dǎo)抽穗期玉米葉片衰老以及衰老葉片的光合作用規(guī)律和機制, 本研究以玉米“先玉335”為材料研究了抽穗期栽培密度對穗位葉和穗下第4葉的光環(huán)境、比葉重、氮素含量、葉綠素含量、氣體交換以及葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)的影響。結(jié)果表明, 隨著密度的增加玉米冠層內(nèi)的光強大幅降低, 尤其穗下第4葉; 穗位葉和穗下第4葉的比葉重降低。同時, 穗位葉和穗下第4葉的氮素含量和葉綠素含量均隨栽培密度增加而下降。不同栽培密度下穗位葉熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線(OJIP)未發(fā)生明顯改變, 而高密度下穗下第4葉OJIP的J和I相的相對熒光產(chǎn)量較低密度有提高趨勢。高密度下, 穗位葉和穗下第4葉葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均降低; 不過, 穗位葉胞間CO2濃度降低, 穗下第4葉胞間CO2濃度增加。我們認(rèn)為, 田間密植條件下異質(zhì)性光環(huán)境可以迅速誘導(dǎo)抽穗期玉米冠層下部葉片(如穗下第4葉)衰老; 該過程中, 光合作用的限制因素不是光能吸收和電子傳遞, 而可能是碳同化。

光合作用; 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué); 密植; 弱光; 衰老

作物栽培中, 一定程度的密植能夠有效提高單位面積生物量與產(chǎn)量。但是, 密植也會導(dǎo)致個體間的資源競爭, 尤其是光照資源。眾所周知, 光不僅是光合作用的能量來源, 也是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子。我們前期研究表明, 提高種植密度會加劇植株間的相互遮陰, 限制單株對光能的截獲與利用, 影響葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu), 并導(dǎo)致單葉光合速率降低, 進而影響作物的生長發(fā)育[1-2]。更重要的是, 密植條件下的弱光環(huán)境還會影響甚至加劇葉片衰老。而衰老是影響作物產(chǎn)量的重要因素, 延緩衰老可以一定程度上提高作物產(chǎn)量。

葉片衰老過程中, 盡管氣孔敏感性會隨之降低, 但光合速率下降的主要原因被認(rèn)為是非氣孔限制[3-4]。實際上, 除氣孔外, 光合作用包括光能捕獲、電子傳遞和碳同化等步驟。有研究認(rèn)為, 葉片衰老過程中、、葉綠素生物合成基因(、、)表達量下降而葉綠素分解基因(、)表達量增加[5-6]。葉綠素含量的降低會直接影響光能捕獲。此外, 在葉片衰老過程中光合作用中光系統(tǒng)I和II相關(guān)蛋白以及葉綠體ATP酶表達量均呈現(xiàn)下降趨勢[7]。所以, 有研究認(rèn)為光合電子傳遞功能的衰退是葉片衰老過程中光合能力迅速下降的重要原因[8]。但是, 隨著葉片衰老, Rubisco和Rubisco活化酶的含量減少[9-11]; 同時, 兩者活性均下降[3,12]。而且, Rubisco基因表達及大小亞基含量的下降也能夠抑制Rubisco合成。因此, 這些研究認(rèn)為暗反應(yīng)碳同化能力降低可能是導(dǎo)致衰老過程中光合速率下降的關(guān)鍵因素[13-16]。

盡管前人已經(jīng)就作物衰老對光合作用的影響進行了大量研究, 但這些實驗大多是室內(nèi)誘導(dǎo)葉片衰老[3,5-6,17-18]。其中, 有些是離體條件下誘導(dǎo)葉片衰老[6]。由于離體葉片不能與植物體進行正常的物質(zhì)和信息交換, 因此離體葉片的研究可能會反映衰老的部分規(guī)律, 但不能準(zhǔn)確反應(yīng)植物活體衰老情況。另外, 我們也注意到在活體研究中多數(shù)是使用幼苗誘導(dǎo)衰老。因為幼苗代謝旺盛, 其在生理、代謝和基因表達上均與成熟植株有明顯差異, 所以幼苗期很可能也未必能夠準(zhǔn)確地反映田間成熟植株的衰老[19]。截至目前, 僅有少數(shù)實驗揭示了成熟植株的衰老規(guī)律[16]。但這些模擬研究使用的是均一的光環(huán)境誘導(dǎo)葉片衰老, 與田間情況不完全一致。我們的近期研究表明, 作物密植條件下冠層光環(huán)境的異質(zhì)性增強, 即冠層上部暴露在強光下, 而下部則處于弱光下[1-2]。一方面, 異質(zhì)性光環(huán)境中的弱光可能導(dǎo)致葉片衰老; 另一方面, 植物也可能會通過調(diào)節(jié)光合作用適應(yīng)異質(zhì)性光環(huán)境。但田間成熟植物在這種復(fù)雜的光環(huán)境下是否會衰老或適應(yīng), 以及衰老或適應(yīng)相關(guān)的光合作用調(diào)節(jié)機制尚不清楚。

玉米是主要的糧食作物之一。近年來, 我國的玉米高產(chǎn)研究主要以提高栽培密度為基礎(chǔ)。實際上, 在抽穗期玉米剛剛完成營養(yǎng)生長并形成冠層郁閉, 此時田間密植導(dǎo)致的異質(zhì)性光環(huán)境是否誘導(dǎo)了玉米抽穗期葉片衰老, 密植誘導(dǎo)玉米葉片衰老并引起光合速率下降的原因是什么, 是否與前人的模擬研究結(jié)果一致？因此, 本實驗測定抽穗期不同種植密度下的光強、比葉重、氮素含量、葉綠素含量、氣體交換以及熒光誘導(dǎo)動力學(xué)的變化, 旨在揭示田間抽穗期密植誘導(dǎo)葉片衰老的規(guī)律, 以期為我國玉米的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供實驗支持。

1 材料與方法

1.1 材料種植與實驗設(shè)計

2017年在新疆奇臺進行試驗, 以玉米先玉335 (XY335)為試材。奇臺總場海拔750~851 m, 日照時數(shù)2500~2800 h, 太陽總輻射量546.3 kJ cm–2, 年≥10℃積溫3000~3200℃ d, 無霜期130~156 d, 年降雨180~480 mm。先玉335其母本為PH6WC, 父本為 PH4CV。先玉335: 熟期適宜, 產(chǎn)量高, 穩(wěn)產(chǎn)性好; 容重高, 含水量低, 商品品質(zhì)好; 適應(yīng)性廣, 抗逆性強, 適合機械化收獲。近幾年我國北方因先玉335迅猛擴展, 其種植面積已居全國第二。根據(jù)栽培密度與產(chǎn)量的關(guān)系, 設(shè)置低密度(15,000株 hm–2)、中密度(75,000株 hm–2)和高密度(135,000株 hm–2) 3種處理。通過膜下滴灌進行正常水肥管理。在抽穗期, 分別針對穗位葉和穗下第4葉進行各種測定。

1.2 光強測定

用冠層分析儀(Sunscan, Delta-T Devices, 英國)在7月上午10:00到14:00測定穗位葉和穗下第4葉的光強, 每個處理至少測定5個重復(fù)。

1.3 比葉重測定

選擇大小一致的穗位葉和穗下第4葉, 用剪刀剪出邊長為3.5 cm的葉片16片, 放入105℃烘箱殺青30 min, 85℃烘干至恒重。用電子天平測得正方形葉片的總干重, 計算比葉重(比葉重=葉干重/葉面積)。

1.4 葉片氮素含量測定

用混合研磨儀把樣品磨碎, 用電子天平秤取8 mg左右, 用元素分析儀(Vario EL III, elementar, 德國)測定穗位葉和穗下第4葉的氮含量和碳含量。

1.5 葉綠體色素含量測定

用打孔器在穗位葉和穗下第4葉分別打5個葉圓片(直徑1 cm)放入刻度試管中, 分別加入80%丙酮溶液10 mL。每個處理至少3次重復(fù), 以80%丙酮為對照。將試管放入黑暗中浸提48 h, 每12 h振蕩一次, 至葉圓片綠色完全褪去后振蕩混勻, 用分光光度計(UV-1800、中國)測定663 nm、645 nm、440 nm處的吸光度, 帶入公式計算色素含量[20]。

1.6 氣體交換參數(shù)

使用便攜式光合作用系統(tǒng)(CIRAS-2, PP Systems, 美國)在7月份10:00至14:00測定穗位葉和穗下第4葉的凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)、蒸騰速率()和胞間CO2濃度(i)。每個處理選取至少5個葉片。測定時, 光強為2000 μmol m–2s–1, 二氧化碳濃度控制在(380±20) μmol mol–1, 濕度控制在75%±5%, 葉室溫度為環(huán)境溫度。

1.7 葉綠素?zé)晒鉁y定

參照李鵬民等[21]測定方法, 選用連續(xù)激發(fā)式熒光儀(Handy-PEA, Hansatech, 英國)測定玉米穗位葉和穗下第4葉的熒光參數(shù)。待晚上22:00 30 min暗適應(yīng)后測定熒光誘導(dǎo)動力學(xué), 并計算光系統(tǒng)II (PSII)最大光化學(xué)效率(v/m)等參數(shù)。

1.8 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS統(tǒng)計分析數(shù)據(jù), SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 密植對冠層內(nèi)光強和比葉重的影響

圖1-A表明, 在玉米的穗位葉和穗下第4葉, 光強隨密度升高而顯著下降。與低密度相比, 穗位葉光強在中密度和高密度分別降低了13.9%和29.3%, 穗下第4葉光強分別降低了63.4%和87.9%。在同一密度下, 與穗位葉相比, 低密度、中密度和高密度穗下第4葉光強分別下降了44.3%、76.4%和90.5%。說明密植明顯降低冠層內(nèi)的光強, 尤其是下部葉片的光強。

比葉重是衡量葉片厚度的一個重要參數(shù)。圖1-B表明, 穗位葉和穗下第4葉隨密度增加比葉重降低, 說明密植使葉片變薄。與低密度相比, 中密度和高密度條件下穗位葉比葉重分別下降了26.1%和38.5%, 穗下第4葉中分別下降了31.3%和44.6%。在同一種植密度下, 與穗位葉相比, 低密度、中密度和高密度穗下第4葉的比葉重分別下降了0.02%、7.1%和9.9%。上述結(jié)果說明密植降低了比葉重。

圖1 栽培密度對抽穗期玉米穗位葉和穗下第4葉光強(A)和比葉重(B)的影響

LD: 低密度; MD: 中密度; HD: 高密度。柱上不同字母表示不同處理差異在0.05水平顯著。

LD: low planting density; MD: medium planting density; HD: high planting density. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.

2.2 密植對葉片氮素和葉綠素含量的影響

圖2-A表明, 在玉米的穗位葉和穗下第4葉, 葉片含氮量隨密度升高而顯著下降。與低密度相比, 穗位葉單位面積氮含量在中密度和高密度分別降低了23.9%和41.1%, 穗下第4葉氮含量分別降低了38.0%和54.5%。在同一密度下, 與穗位葉相比, 低密度、中密度和高密度穗下第4葉單位面積氮含量分別下降了5.3%、22.9%和26.8%。這些數(shù)據(jù)說明了密植明顯降低葉片單位面積氮素含量。

圖2-B表明, 在玉米的穗位葉, N/C隨密度增加沒有發(fā)生顯著變化。在穗下第4葉, N/C隨密度升高而顯著下降。與低密度相比, 穗下第4葉N/C分別降低了13.4%和24.6%。在同一密度下, 與穗位葉相比, 低密度、中密度和高密度穗下第4葉N/C分別下降了3.8%、17.9%和24.3%。

圖2 栽培密度對抽穗期玉米穗位葉和穗下第4葉氮素含量(A)和氮/碳比值(B)的影響

LD: 低密度; MD: 中密度; HD: 高密度。柱上不同字母表示不同處理差異在0.05水平顯著。

LD: low planting density; MD: medium planting density; HD: high planting density. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.

圖3 栽培密度對抽穗期玉米穗位葉和穗下第4葉的葉綠素a (A)、葉綠素b (B)、類胡蘿卜素含量(C)和葉綠素總量(D)的影響

LD: 低密度; MD: 中密度; HD: 高密度。柱上不同字母表示不同處理差異在0.05水平顯著。

LD: low planting density; MD: medium planting density; HD: high planting density. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.

除葉片氮含量外, 葉綠素含量也發(fā)生了明顯改變。圖3表明, 隨密度增加穗位葉和穗下第4葉葉綠素(圖3-A)、葉綠素(圖3-B)、類胡蘿卜素含量(圖3-C)、葉綠素總量(圖3-D)均降低。在穗位葉中, 與低密度相比, 中密度和高密度的單位面積葉綠素的含量分別下降了14.4%和23.7%, 單位面積總?cè)~綠素含量分別下降了17.1%和25.2%; 在穗下第4葉中, 與低密度相比, 中密度和高密度的單位面積葉綠素含量分別下降了25.2%和25.8%, 單位面積總?cè)~綠素含量分別下降了23.7%和26.3%。在同一種植密度下, 與穗位葉相比, 低密度、中密度和高密度穗下第4葉的葉綠素含量分別下降了6.3%、18.1%和8.9%, 穗下第4葉葉綠素總量分別下降了5.5%、13.0%和6.9%。說明密植降低了葉綠素含量。

2.3 密植對熒光誘導(dǎo)動力學(xué)的影響

快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線(OJIP 曲線)中蘊含著 PSII 原初光化學(xué)反應(yīng)的豐富信息, 被廣泛應(yīng)用于 PSII 活性研究中。在標(biāo)準(zhǔn)化的OJIP曲線中(圖4), 不同密度條件下穗位葉的OJIP曲線十分相似; 而穗下第4葉OJIP曲線明顯變化。與低密度相比, 穗下第4葉在高密度條件下OJIP曲線的J點(2 ms)和I點(30 ms)熒光都明顯上升(圖4-B)。

圖4 栽培密度對抽穗期玉米穗位葉(A)和穗下第4葉(B)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)的影響

LD: 低密度; MD: 中密度; HD: 高密度。

LD: low planting density; MD: medium planting density; HD: high planting density.

隨著密度增加, 穗位葉PSII最大光化學(xué)效率幾乎未發(fā)生變化(圖5-A), 穗下第4葉PSII最大光化學(xué)效率有輕微的下降(圖5-A)。說明在這一時期密植導(dǎo)致的衰老對PSII最大光化學(xué)效率影響比較小。Eo表示反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額, 能夠反映PSII電子傳遞的效率。在穗位葉和在穗下第4葉中, 隨密度增加, 電子傳遞效率均變化很小。與低密度相比, 中密度和高密度穗位葉的電子傳遞效率分別下降0.47%和2.90%, 中密度和高密度穗下第4葉的電子傳遞效率分別下降1.20%和8.00%。說明密植能夠一定程度上影響玉米穗下第4葉的電子傳遞效率。

圖5 栽培密度對抽穗期玉米穗位葉和穗下第4葉熒光參數(shù)的影響

LD: 低密度; MD: 中密度; HD: 高密度。柱上不同字母表示不同處理差異在0.05水平顯著。

LD: low planting density; MD: medium planting density; HD: high planting density. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.

2.4 密植對氣體交換的影響

隨密度增加, 穗位葉和穗下第4葉的光合速率(圖6-A)、氣孔導(dǎo)度(圖6-B)和蒸騰速率(圖6-C)下降。但在穗位葉中胞間二氧化碳濃度呈下降趨勢(圖6-D), 而在穗下第4葉中輕微升高(圖6-D)。與低密度相比, 穗位葉在中密度和高密度條件下光合速率分別下降了7.6%和14.8%, 穗下第4葉分別下降了20.2%和30.0%。在同一種植密度下, 與穗位葉相比, 低密度、中密度和高密度的穗下第4葉的光合速率分別下降了13%、25%和28%。說明密植降低了碳同化能力。

(A)凈光合速率; (B)氣孔導(dǎo)度; (C)蒸騰速率; (D)細(xì)胞間隙二氧化碳濃度。LD: 低密度; MD: 中密度; HD: 高密度。柱上不同字母表示不同處理差異在 0.05 水平顯著。

(A): net photosynthetic rate; (B): stomatal conductance; (C): transpiration rate; (D): intercellular CO2concentration. LD: low planting density; MD: medium planting density; HD: high planting density. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.

3 討論

3.1 密植條件下異質(zhì)性光環(huán)境誘導(dǎo)玉米葉片衰老

密植會導(dǎo)致玉米群體冠層中下部光強減弱, 增強光環(huán)境的異質(zhì)性(圖1-A)。本研究中, 穗下第4葉片的光合有效輻射更低, 在栽培密度為中密度(75,000株 hm–2)時光強約為300 μmol m–2s–1, 而在高密度(135,000株 hm–2)時光強為100 μmol m–2s–1左右。盡管穗位葉的比葉重有一定程度的降低, 但是其光合速率的降低幅度很小; 而且, 穗位葉的熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線變化也很小。所以, 密植條件下玉米穗位葉能夠維持很高的光合電子傳遞和光合能力。不過, 我們也觀察到密植過程中伴隨穗位葉光合速率的降低, 氣孔導(dǎo)度和細(xì)胞間隙二氧化碳濃度也有輕微下降趨勢, 所以抽穗期玉米穗位葉光合速率的降低表現(xiàn)為一定程度的氣孔限制; 同時, 穗位葉葉綠素含量也輕微降低。這些數(shù)據(jù)暗示抽穗期穗位葉開始輕微衰老, 或者說田間條件下衰老最初表現(xiàn)是葉綠素降解和光合速率下降。

盡管不同密度間穗位葉的光合特性差異較小, 但密植條件下穗下第4葉片差異非常顯著(圖6-A)。與穗位葉相比, 隨著栽培密度的增加和光強減弱, 穗下第4葉的比葉重和光合速率均大幅降低, 但胞間CO2濃度未隨之大幅下降, 說明密植條件下該葉片光合速率的下降主要是非氣孔限制, 即葉肉限制的結(jié)果。

本研究中, 高密度下穗下第4葉片的光合速率和葉綠素含量均明顯降低。大量研究表明, 弱光下植物葉片可以通過提高單位面積的葉綠素含量, 增加光能捕獲, 從而維持光合能力, 進而適應(yīng)弱光環(huán)境。數(shù)據(jù)表明, 在田間水肥供應(yīng)充足條件下伴隨栽培密度的提高穗位葉的葉綠素含量不僅沒有增加, 反而有下降趨勢, 穗下第4葉片的下降趨勢尤為明顯。這顯然與植物對弱光環(huán)境的適應(yīng)不符。如果植物在飽和光強下葉片也不能夠捕獲足夠的光能用于光合作用, 會導(dǎo)致光合速率和葉綠素比值大幅增加, 也就意味著色素含量會限制光合作用。為排除葉綠素含量降低對光合速率的可能影響, 計算穗下第4葉片光合速率與葉綠素含量的比值(n/Chl)。我們發(fā)現(xiàn)隨著栽培密度增加n/Chl分別為4.3、4.6和4.2, 變化很小。因此, 葉綠素含量可能不是導(dǎo)致穗下第4葉片飽和光合速率降低的主要因素, 可能只是光合速率降低的伴隨過程。此外, 穗下第4葉片熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線的J和I相的相對熒光產(chǎn)量僅略有提高。與低密度相比, 中密度和高密度的電子傳遞效率分別下降1.2%和8.0%, 表明PSII電子傳遞活性也不是穗下第4葉片光合速率下降的限制因素。

盡管密植條件下抽穗期的穗位葉和穗下第4葉都能夠維持一定的光合速率, 但其單位面積的葉片氮素都降低。不過, 隨著栽培密度提高穗位葉的N/C比基本沒有變化, 只有穗下第4葉片該比值大幅下降, 證明后者損失了更多的氮素。氮素在光合作用, 尤其是暗反應(yīng)中起非常重要的作用[22]。因此, 我們認(rèn)為密植條件下抽穗期穗位葉可能以光合作用適應(yīng)為主; 相反, 穗下第4葉片主要表現(xiàn)衰老。這也說明密植能夠誘導(dǎo)抽穗期玉米冠層下部葉片衰老。穗下第4葉片一方面葉片年齡較穗位葉大; 另一方面, 其在密植條件下所處光強更弱。所以, 密植條件下冠層下部葉片的衰老應(yīng)該與其異質(zhì)性光環(huán)境有關(guān)。

3.2 密植條件下玉米植株對異質(zhì)性光環(huán)境的適應(yīng)

在低密度(15,000株 hm–2)條件下, 穗位葉和穗下第4葉片在比葉重、葉綠素含量、氣體交換和熒光誘導(dǎo)動力學(xué)方面均差異非常小; 然而, 隨著栽培密度的增加, 其形態(tài)和生理功能之間的差異呈增加趨勢。這與其冠層光環(huán)境的異質(zhì)性增強是一致的。

而穗位葉飽和光合速率差異相對較小, 所以我們認(rèn)為冠層下部葉片的光合功能對單株產(chǎn)量的形成也發(fā)揮重要作用, 而且這可能是密植條件下玉米單株產(chǎn)量降低的重要原因之一。但是, 在高密度條件下, 加快冠層下部葉片衰老并維持冠層上部葉片的光合功能可能也是植株個體對異質(zhì)性光環(huán)境的一種適應(yīng)。

有研究表明, 先玉335株型緊湊、耐密、適應(yīng)性廣、產(chǎn)量高、適合機械化收獲。因此, 該品種是近年來國內(nèi)很多地區(qū)的密植主推品種。與其他株型松散的品種相比, 先玉335密植高產(chǎn)的原因可能是通過改善冠層下部葉片的光環(huán)境, 一定程度減緩了下部葉片的衰老, 從而使單株產(chǎn)量不至于大幅降低。

4 結(jié)論

田間密植條件下, 異質(zhì)性光環(huán)境可以誘導(dǎo)抽穗期玉米冠層下部葉片衰老; 葉片衰老過程中, 光合作用的限制因素不是光能捕獲和電子傳遞, 而可能是碳同化。

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Photosynthetic characteristics of senescent leaf induced by high planting density of maize at heading stage in the field

WU Han-Yu1,2, ZHANG Ya-Jun2, ZHANG Wang-Feng1,3,*, WANG Ke-Ru4, LI Shao-Kun4, and JIANG Chuang-Dao2,*

1College of Life Science, Shihezi University, Shihezi 832003, Xinjiang, China;2Key Laboratory of Plant Resources, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China;3College of Agriculture, Shihezi University / Key Laboratory of Oasis Ecology Agriculture of Xinjiang Production and Construction Corps, Shihezi 832003, Xinjiang, China;4Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China

A field experiment was conducted using maize variety “Xianyu 335” at heading stage to study the influences of planting density (15,000 plants ha–1, 75,000 plants ha–1, and 135,000 plants ha–1) on canopy light intensity, specific leaf weight, nitrogen content, chlorophyll content, gas exchange, and chlorophyllfluorescence induction kinetics of the ear leaf and the fourth leaf below ear. With increasing the density, the light intensity within the canopy significantly reduced, especially around the fourth leaf below ear, and the specific leaf weight and content of nitrogen and chlorophyll in the ear leaf and the fourth leaf below ear reduced. The fluorescence induction kinetics of the ear leaf revealed little changes under different planting densities. Compared with low density, the J and I phases of the fluorescence induction kinetics curves increased slightly in the fourth leaf below ear under high density. In addition, at high planting density, the photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of the both leaves decreased. The intercellular CO2concentration decreased in the ear leaf, while increased in the fourth leaf below ear. Therefore, we believe that the heterogeneity of light environment can rapidly induce senescence in the lower leaves of the canopy (such as the fourth leaf below ear) at heading stage under high planting density in the field. In the process of leaf senescence within canopy, the limiting factor of photosynthesis is not light energy capture and electron transport, while may be the decrease of carbon assimilation.

photosynthesis; chlorophyllfluorescence induction kinetics curves; planting density; low light; senescence

2018-05-03;

2018-10-08;

2018-11-05.

10.3724/SP.J.1006.2019.83042

姜闖道, E-mail: jcdao@ibcas.ac.cn; 張旺峰, E-mail: wfzhang65@163.com

E-mail: 1793936056@qq.com

本研究由國家自然科學(xué)基金項目(31571576)和國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃)項目(2015CB150401)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31571576) and the National Basic Research Program of China (2015CB150401).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20181101.1042.012.html