莫能菌素替代品研究進(jìn)展

王志坤，毛宏祥，龔詣，楊光，林聰，蘇衍菁，王贊

（光明牧業(yè)有限公司，上海 200436）

莫能菌素是近些年應(yīng)用廣泛的飼料添加劑，它可以增加奶牛瘤胃內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸（VFA）的濃度，改變瘤胃的發(fā)酵模式（如增加瘤胃中丙酸含量，減少乙酸含量），增加氮的利用效率，避免蛋白質(zhì)浪費(fèi)，節(jié)約飼料成本。此外，還可以減少甲烷排放，緩解溫室效應(yīng)[1]。據(jù)Martineau等[2]和Morris等[3]報(bào)道，日糧中添加莫能菌素可以提高奶牛的泌乳性能，改善乳品質(zhì)，緩解熱應(yīng)激，減少產(chǎn)后疾病。但其作為一種抗生素藥物，長(zhǎng)期使用不僅會(huì)引起動(dòng)物機(jī)體的抗藥性，還會(huì)在畜產(chǎn)品中殘留進(jìn)而危險(xiǎn)人類健康。因此，探索一種高效、無毒、無害、無藥物殘留的新型飼料添加劑來替代莫能菌素已成為研究熱點(diǎn)。目前許多研究發(fā)現(xiàn)植物提取物、益生菌、酶制劑、殼聚糖和抗菌肽具有高效、無毒副作用的特性，并且可以調(diào)控反芻動(dòng)物瘤胃的發(fā)酵模式，提高奶牛的泌乳性能[4]。本文就這幾種飼料添加劑對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵模式和泌乳性能的影響進(jìn)行綜述，為發(fā)展新型抗生素替代品提供參考依據(jù)。

1 植物提取物

植物提取物主要是由少量植物的組成成分和代謝產(chǎn)生的次級(jí)產(chǎn)物組成，其含量相對(duì)穩(wěn)定、成分明確、可測(cè)定，在食品和哺乳動(dòng)物代謝中都有著積極作用。目前，植物提取物的產(chǎn)品概念比較寬泛，其中應(yīng)用比較多的有植物精油、皂角苷和單寧等。

1.1 植物提取物對(duì)反芻動(dòng)物揮發(fā)性脂肪酸的影響

揮發(fā)性脂肪酸是維持反芻動(dòng)物生命和生產(chǎn)的主要能量來源，可提供70%～80%的能量[5]。植物提取物作為反芻動(dòng)物瘤胃中一種重要的調(diào)節(jié)劑，可以改善瘤胃發(fā)酵如提高蛋白代謝率，降低甲烷產(chǎn)生，減少營(yíng)養(yǎng)應(yīng)激（如瘤胃脹氣），改善動(dòng)物健康和生產(chǎn)力等[6]。

目前，關(guān)于植物提取物對(duì)瘤胃發(fā)酵作用效果的研究并不一致。少數(shù)研究發(fā)現(xiàn)植物提取物可以增加瘤胃內(nèi)總揮發(fā)性脂肪酸的濃度（TVFA）。吳端欽等[7]利用體外產(chǎn)氣法研究發(fā)現(xiàn)，向精粗比為3:7的日糧中添加5%和10%的亞麻籽油，試驗(yàn)組TVFA濃度顯著增加，乙酸比例顯著降低，丙酸比例顯著升高，乙酸/丙酸值顯著降低。Mateos等[8]研究發(fā)現(xiàn)，向精粗比為5:5的日糧中添加肉桂醛（180mg/L），結(jié)果試驗(yàn)組TVFA的濃度及乙酸比例顯著提高。上述試驗(yàn)中植物提取物的有效成分為精油，它可能作為一種營(yíng)養(yǎng)成分被動(dòng)物吸收利用并改變了瘤胃的發(fā)酵模式。Tekippe等[9]研究表明，植物精油的作用效果與產(chǎn)品的產(chǎn)地和有效活性成分關(guān)系巨大，這可能導(dǎo)致植物提取物在瘤胃中有著不同的發(fā)酵類型。

然而大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)植物提取物可以降低瘤胃VFA濃度或沒有影響，但均可以改變瘤胃的發(fā)酵模式，如降低了乙酸/丙酸的比值[10]。Alexander等[11]將辣木籽（2mg/mL）添加到白三葉中進(jìn)行體外發(fā)酵試驗(yàn)，結(jié)果顯示辣木籽組乙酸的產(chǎn)量降低了14%，而丙酸產(chǎn)量無顯著變化，乙酸/丙酸比值降低。Devant等[12]給高精料的公牛飼喂適量的洋薊、刺五加和葫蘆巴混合物的提取物，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組提高了瘤胃丙酸比例，且這種效果在飼喂高精料日糧情況下更顯著。上述試驗(yàn)所用植物提取物的活性成分主要是皂苷，其對(duì)纖毛原蟲、纖維素分解菌等有很好的抑制作用，而這些細(xì)菌在瘤胃內(nèi)主要合成乙酸，這些微生物數(shù)量的減少影響了乙酸的生成，從而使乙酸/丙酸降低。金恩望等[13]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加留蘭香油和肉桂油（100mg/L）對(duì)VFA濃度及乙酸/丙酸無顯著影響，但隨發(fā)酵時(shí)間延長(zhǎng)，添加1500mg/L的肉桂油顯著降低了TVFA、乙酸和丙酸濃度，這與上述研究結(jié)果相反，原因可能是所用植物提取物結(jié)構(gòu)不一致導(dǎo)致瘤胃環(huán)境不一致，進(jìn)而影響了瘤胃的發(fā)酵模式。

1.2 植物提取物對(duì)反芻動(dòng)物泌乳性能的影響

乙酸和丙酸分別是反芻動(dòng)物合成乳脂和乳蛋白的前體物，丁酸是脂肪合成的前體物[14]。植物提取物可通過改變瘤胃的發(fā)酵模式進(jìn)而影響奶牛的產(chǎn)奶量及乳品質(zhì)。目前植物提取物對(duì)奶牛產(chǎn)奶量的影響并不一致。Yang等[15]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加肉桂酸可以增加肉牛的干物質(zhì)采食量（DMI）和日增重（ADG），而在奶牛生產(chǎn)中，添加肉桂酸對(duì)DMI、產(chǎn)奶量及乳品質(zhì)并沒有任何影響，這可能是品種不同導(dǎo)致效果不一樣。Wall等[16]研究發(fā)現(xiàn)，植物提取物應(yīng)用在經(jīng)產(chǎn)牛時(shí)，日產(chǎn)奶量顯著降低，然而應(yīng)用在初產(chǎn)牛時(shí)日產(chǎn)奶量則顯著增加，且提高了初產(chǎn)牛的DMI。因此，植物提取物的生產(chǎn)效應(yīng)與奶牛所處階段有關(guān)。

辣椒素作為一種重要的植物提取物，具有促進(jìn)食欲、改善消化、抗病毒和消炎等生物學(xué)功能[17]。目前辣椒素在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用比較廣泛，而在奶牛上的應(yīng)用還相對(duì)較少。有研究報(bào)道了辣椒素對(duì)奶牛泌乳性能具有積極的影響[18]。Oh等[19]研究發(fā)現(xiàn)固體形式的辣椒素（每頭250或500mg/d）可以增加奶牛的能量校正乳產(chǎn)量。Stelwagen等[20]報(bào)道，應(yīng)用具有瘤胃保護(hù)作用的辣椒素（每頭100或200mg/d）可提高奶牛的產(chǎn)奶量和飼料轉(zhuǎn)化率。

2 益生菌

益生菌可以改善并維持奶牛瘤胃微生態(tài)平衡和厭氧環(huán)境，提高奶牛對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率，從而提高產(chǎn)奶量，改善乳品質(zhì)。在某些情況下，益生菌也被稱作是一種競(jìng)爭(zhēng)性細(xì)菌培養(yǎng)物，已成為替代抗生素的一種新型飼料添加劑。在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上常用的益生菌主要有酵母菌、乳酸菌、芽孢桿菌、米曲霉等，其中酵母菌應(yīng)用最為廣泛。

2.1 益生菌對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃的調(diào)控作用

瘤胃酸中毒和瘤胃鼓氣是反芻動(dòng)物生產(chǎn)中發(fā)病率較高的一種代謝性疾病，尤其是高產(chǎn)奶牛和育肥牛易發(fā)。發(fā)病原因包括飼喂過量的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、發(fā)酵效率高的飼草及日糧粗纖維供給不足。當(dāng)瘤胃pH長(zhǎng)時(shí)間處于5.2～5.6之間，則可診斷為亞急性瘤胃酸中毒（SARA）[21]。奶牛一旦發(fā)病，會(huì)導(dǎo)致DMI下降和乳脂率降低[22]。益生菌可以改善瘤胃乳酸的積累，提高瘤胃的緩沖能力，在一定程度上可以緩解SARA。Guedes等[23]在奶牛日糧中添加釀酒酵母，發(fā)現(xiàn)奶牛采食2h和4h后瘤胃液pH值較對(duì)照組顯著提高，同時(shí)瘤胃中乳酸和丙酸濃度顯著下降。Thrune等[24]在泌乳后期瘺管牛日糧中添加活性干酵母，結(jié)果試驗(yàn)組瘤胃液pH升高，且處于SARA閾值的時(shí)間減少，而TVFA濃度有降低的趨勢(shì)，與Guedes等結(jié)果一致，可見干酵母和酵母培養(yǎng)物都可以調(diào)控瘤胃的發(fā)酵模式，緩解SARA。

復(fù)合益生菌已成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)，相比單一品種的益生菌，其含有更多的菌種，存在著共生、互生、拮抗和競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，能更好地完成對(duì)瘤胃的調(diào)控作用。劉彩娟等[25]在泌乳中后期的奶牛日糧中分別添加高、低劑量復(fù)合益生菌，結(jié)果兩組瘤胃液pH、氨氮濃度、VFA濃度均顯著高于對(duì)照組，且高劑量組提高了瘤胃微生物蛋白的含量和纖維素酶的活性。夏天嬋等[26]在泌乳中后期奶牛日糧中添加復(fù)合益生菌，結(jié)果發(fā)現(xiàn)瘤胃中氨氮和微生物蛋白濃度顯著提高，說明復(fù)合益生菌可以改善泌乳中后期奶牛瘤胃的功能，提高飼料的利用效率，節(jié)約飼料成本。付曉政等[31]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂復(fù)合益生菌能顯著降低牛糞中氨氣的產(chǎn)生，提高乳酸菌含量，說明益生菌還可以改善空氣環(huán)境質(zhì)量，調(diào)節(jié)奶牛腸道微生態(tài)環(huán)境。

2.2 益生菌對(duì)反芻動(dòng)物泌乳性能的影響

在奶牛日糧中添加單一品種或復(fù)合益生菌都可以增加奶牛的產(chǎn)奶量，改善乳品質(zhì)，提高奶牛的免疫能力，增強(qiáng)奶牛的氧化應(yīng)激能力，減少奶牛疾病的發(fā)生。Sun等[28]報(bào)道，日糧中納豆枯草芽孢桿菌的添加量與泌乳早期牛的產(chǎn)奶量呈正線性關(guān)系，添加該菌提高了牛奶中乳脂肪、乳蛋白和乳糖的含量，降低了體細(xì)胞數(shù)。泌乳早期牛如果能夠提前達(dá)到泌乳高峰期，則可以延遲泌乳后期的時(shí)間，提高奶牛整個(gè)泌乳階段的產(chǎn)奶量，說明納豆枯草芽孢桿菌對(duì)奶牛泌乳性能具有積極作用[29]。Yu等[30]研究表明，在斷奶犢牛日糧中添加納豆枯草芽孢桿菌可以改變瘤胃細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，能夠促進(jìn)犢牛瘤胃微生物區(qū)系的建立，促進(jìn)纖維降解菌的定植和生長(zhǎng)，說明納豆枯草芽孢桿菌具有作為奶牛飼用益生菌的潛力。Meller等[31]在娟姍牛日糧中添加釀酒酵母，結(jié)果提高了DMI和產(chǎn)奶量，增加了牛奶中的乳脂肪、乳蛋白含量和奶牛能量校正乳產(chǎn)量。荷斯坦牛耐寒怕熱，炎熱的夏季會(huì)發(fā)生熱應(yīng)激導(dǎo)致產(chǎn)奶量直線下降。Bruno等[32]在熱應(yīng)激奶牛日糧中添加釀酒酵母，結(jié)果提高了奶牛的產(chǎn)奶量，改善了乳品質(zhì)，說明酵母菌能夠很好地改善熱應(yīng)激奶牛的泌乳性能。岳壽松等[33]在泌乳牛日糧中添加復(fù)合益生菌，結(jié)果顯示，冬、春兩季都可以顯著提高產(chǎn)奶量，改善奶牛泌乳性能，這說明復(fù)合益生菌能很好地改善奶牛的泌乳性能。

3 酶制劑

反芻動(dòng)物瘤胃中棲息著大量的微生物種群，主要包括纖維降解菌、淀粉降解菌和蛋白降解菌，這些微生物相互影響、相互作用，共同完成了對(duì)飼料飼草的降解。部分學(xué)者認(rèn)為由于瘤胃內(nèi)存在大量的蛋白降解菌，日糧中添加的外源酶（如纖維素酶和淀粉酶等）會(huì)受到蛋白質(zhì)分解菌的破壞而失活，很難使瘤胃內(nèi)酶的活性有大幅度的提高[34]。但一些研究結(jié)果證實(shí)，酶制劑可吸附在飼料上，從而避免了瘤胃蛋白酶的降解，并延長(zhǎng)了在瘤胃內(nèi)的停滯時(shí)間[35]。酶可以破壞植物細(xì)胞壁，使得瘤胃微生物更易接近可降解纖維部分，從而提高了飼料消化率。目前市場(chǎng)上的酶制劑主要包括纖維素酶、木聚糖酶、淀粉酶、葡萄糖酶、果膠酶以及這幾種酶的復(fù)合物，其中纖維素酶以及復(fù)合酶制劑應(yīng)用比較廣泛。

劉建昌等[36]在泌乳牛日糧中添加纖維素酶，結(jié)果顯著提高了奶牛的產(chǎn)奶量，增加了牧場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)效益，乳脂率有升高的趨勢(shì)。劉文杰等[37]研究表明，日糧中添加纖維素酶能夠提高奶牛泌乳性能，改善乳品質(zhì)，且提高效果與添加量有關(guān)。此外，酶制劑還可以改善奶牛瘤胃的內(nèi)環(huán)境，提高飼料各營(yíng)養(yǎng)成分的利用效率。Lvarez等[38]在奶山羊日糧中添加纖維素酶，結(jié)果發(fā)現(xiàn)纖維素酶可以提高日糧干物質(zhì)和粗蛋白質(zhì)的消化率，也提高了次粉酸性洗滌纖維（ADF）及燕麥稈中性洗滌纖維（NDF）和ADF的瘤胃降解率。李艷玲等[39]研究表明，復(fù)合酶制劑可以改變瘤胃的發(fā)酵模式，提高乙酸的含量，降低丁酸含量，且可以提高NDF降解率和瘤胃液微生物蛋白的含量。

4 殼聚糖

殼聚糖是由甲殼素脫乙?；笊傻囊环N天然來源的堿性多糖，而甲殼素是甲殼類動(dòng)物外殼的主要成分。殼聚糖是一種很好的氮源，在單胃動(dòng)物上被證實(shí)可提高豬和雞的飼料利用率，其在反芻動(dòng)物上應(yīng)用較少，但具有廣譜抗菌作用，在瘤胃內(nèi)不易被降解，在小腸內(nèi)可以被消化吸收，與莫能菌素一樣可作為瘤胃調(diào)節(jié)劑[40]。

鞠九洲等[41]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加殼聚糖能夠降低瘤胃的甲烷產(chǎn)量，改變瘤胃發(fā)酵模式，提高丙酸產(chǎn)量，降低乙酸產(chǎn)量，提高能量的利用率，從而緩解甲烷的環(huán)境污染，同時(shí)也保護(hù)飼料中蛋白質(zhì)不被瘤胃微生物降解。田雨佳等[42]在泌乳牛的日糧中添加一定量的殼聚糖，發(fā)現(xiàn)瘤胃的發(fā)酵模式并未發(fā)生改變，與上述結(jié)果不一致，這可能與殼聚糖的添加劑量相關(guān)。Goiri等[43]研究報(bào)道，殼聚糖對(duì)瘤胃微生物發(fā)酵存在劑量依賴效應(yīng)，最佳的劑量取決于接種底物的屬性及殼聚糖的特性，從而影響了瘤胃的發(fā)酵模式。

目前大多數(shù)研究報(bào)道，殼聚糖可以提高泌乳奶牛的產(chǎn)奶量、改善乳品質(zhì)，減少牛奶中體細(xì)胞數(shù)，但作用機(jī)理并不清楚。Paiva等[44]報(bào)道，日糧中添加殼聚糖改變了瘤胃的發(fā)酵模式，顯著提高了奶牛的產(chǎn)奶量，增加了牛奶中乳脂肪、乳蛋白和乳糖的含量，這與Mingoti等[45]研究結(jié)果一致。宋范成等[46]研究表明，殼聚糖可以提高奶牛的氮、磷表觀消化率，改變了動(dòng)物機(jī)體內(nèi)氮和磷的代謝通路，這可能與提高奶牛的產(chǎn)奶量相關(guān)。此外，還有學(xué)者報(bào)道了殼聚糖可增強(qiáng)奶牛的免疫能力，降低乳房炎發(fā)病率[47]。據(jù)報(bào)道[48]，飼糧中添加0.1%的殼聚糖，可提高奶牛血清中免疫球蛋白G和免疫球蛋白M的含量以及血液中淋巴細(xì)胞總數(shù)、淋巴細(xì)胞百分含量及淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化率，能夠增強(qiáng)奶牛機(jī)體的體液免疫功能。

5 抗菌肽

抗菌肽又稱抗微生物肽或抗肽微生物，是生物機(jī)體在抵御病原微生物時(shí)產(chǎn)生的一類防御性小肽，具有種類多、熱穩(wěn)定性好、對(duì)細(xì)胞無毒副作用、無殘留、無污染、無免疫原性、不易產(chǎn)生耐藥性等優(yōu)良特點(diǎn)，是生物免疫防御性的重要組成部分。

研究表明[49]，抗菌肽可以提高單胃動(dòng)物的生產(chǎn)性能，增強(qiáng)其免疫能力，然而抗菌肽在反芻動(dòng)物上的應(yīng)用較少。高爽等[50]發(fā)現(xiàn)抗菌肽可以提高山羊瘤胃中TVFA及乙酸、丙酸濃度，降低氨氮和尿素氮的濃度，并有促進(jìn)微生物蛋白合成的趨勢(shì)，且增加了纖維素酶和脂肪酶活性，提高了山羊的日增重。柳涵等[51]報(bào)道，奶牛的產(chǎn)奶量與日糧中抗菌肽的添加量呈線性關(guān)系，抗菌肽可提高牛奶中乳蛋白的含量，但對(duì)乳脂率影響較小。張江等[52]在日糧中添加抗菌肽和益生菌復(fù)合制劑，所得結(jié)果與柳涵等一致，不僅提高了產(chǎn)奶量，改善了乳品質(zhì)，還可以降低牛奶中的體細(xì)胞數(shù)，對(duì)乳房炎有一定的治療作用。這可能是因?yàn)榭咕牡目咕V廣，可殺滅或抑制大腸桿菌、鏈球菌、葡萄球菌及霉菌等乳房炎常見病原菌。徐明能等[53]在精補(bǔ)料中添加抗菌肽，結(jié)果降低了牛奶中的體細(xì)胞數(shù)，改善了乳品質(zhì)。宋麗華等[54]以26頭患有隱性乳房炎的奶牛為試驗(yàn)動(dòng)物，研究抗菌肽對(duì)奶牛乳房炎的治療效果，結(jié)果顯示，奶牛的痊愈率為65%，說明抗菌肽對(duì)乳房炎致病菌具有一定的防御作用，對(duì)隱性乳房炎具有積極治療效果。

6 小結(jié)

植物提取物、益生菌、酶制劑、殼聚糖和抗菌肽等新型飼料添加劑可以調(diào)節(jié)瘤胃功能、提高產(chǎn)奶量以及改善乳品質(zhì)，其代替莫能菌素已是必然，但這5種飼料添加劑種類比較多，其生物學(xué)活性的作用機(jī)制不盡相同，因此如何選擇合適的添加劑來獲取最大的利益，并推廣到生產(chǎn)中已成為當(dāng)前一種挑戰(zhàn)。