百喜草研究及應(yīng)用進(jìn)展

賈宇航 向珞寧 史紅玉 羅先強(qiáng) 張翔鷺 陳卓健 陳平

摘要：植物具有高效的水土保持效應(yīng)，可以減少水土流失面積，降低水土流失強(qiáng)度。百喜草是一種多用型草本植物，具有生長(zhǎng)速度快，繁殖能力強(qiáng)，抗逆性優(yōu)良等特點(diǎn)，集耐寒，耐瘠薄，耐高溫，耐淹沒，耐沖刷，耐踐踏多種耐性于一身;在水土保持、環(huán)境保護(hù)、生態(tài)修復(fù)、景觀觀賞等多方面都有廣泛應(yīng)用，而且能產(chǎn)生良好的效果并帶來良好的經(jīng)濟(jì)效益。本文介紹了百喜草的形態(tài)學(xué)特征、群落學(xué)特征、抗逆性生理與光合生態(tài)研究、繁殖栽培方法、病蟲害防治以及百喜草在環(huán)境保護(hù)工程方面的應(yīng)用。推廣百喜草種植，不僅能推動(dòng)我國(guó)山水林田湖草生命共同體建設(shè)，解決生態(tài)問題，而且還能促進(jìn)土地的可持續(xù)發(fā)展。

關(guān)鍵詞：百喜草;形態(tài)學(xué);抗逆性生理;栽培方法;環(huán)境保護(hù)

基金項(xiàng)目：廣東省省級(jí)科技計(jì)劃項(xiàng)目（2016A020207003）;廣東省普通高校工程技術(shù)研究中心項(xiàng)目（2016GCZX001）;廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)需求研究與示范項(xiàng)目（2017LM4170）;廣州市科技計(jì)劃項(xiàng)目（2014Y2-00526）;現(xiàn)代高質(zhì)增效農(nóng)業(yè)規(guī)劃與技術(shù)服務(wù)項(xiàng)目（KA1810302）;廣州市越秀區(qū)科技創(chuàng)新和產(chǎn)業(yè)化專項(xiàng)（2016-GX-004）;校企合作技術(shù)開發(fā)合作項(xiàng)目（D11820254）資助項(xiàng)目

中圖分類號(hào)： S543.8 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： ?A ? ? ? ? ? ? ? ? DOI編號(hào)： ? 10.14025/j.cnki.jlny.2019.24.051

在古代，人們對(duì)于植物的水土保持作用早已有深刻認(rèn)識(shí)，《易經(jīng)》第三十卦中寫道“日月麗乎天，百谷草木麗乎土?！丙?，為附著的意思。反映了當(dāng)時(shí)人們對(duì)采用植被進(jìn)行水土保持的認(rèn)知。1930年起，美國(guó)開始實(shí)施《土壤沖蝕控制及自然資源保育計(jì)劃》。通過建立土壤侵蝕監(jiān)測(cè)小區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)覆蓋植被的土壤具有比普通農(nóng)耕地更高的保水性和更低的土壤侵蝕性。中國(guó)經(jīng)歷了1998年特大洪災(zāi)之后，在災(zāi)后重建與江、湖治理中樹立了“封山植樹，退耕還林”的方針[2]，旨在從源頭改善我國(guó)生態(tài)環(huán)境惡化的狀況。自啟動(dòng)退耕還林還草行動(dòng)以來，我國(guó)減少了水土流失面積，也降低了水土流失強(qiáng)度。至此，林草植被措施的水土保持效應(yīng)已經(jīng)被公眾認(rèn)知。2017年黨的十九大報(bào)告中提出要堅(jiān)持山水林田湖草生命共同體建設(shè)，“山水林田湖”系統(tǒng)加上“草”后，肯定了“草”在我國(guó)綠色發(fā)展中的地位[3]。

百喜草具有較好的抗病蟲害、抗熱、抗寒、抗旱以及耐淹能力;侵占性強(qiáng)，有發(fā)達(dá)而且密集的根系，能夠耐受比較貧瘠的土地，同時(shí)適應(yīng)比較粗放的養(yǎng)護(hù)管理?xiàng)l件，且生命力旺盛，繁殖能力強(qiáng)。

1 形態(tài)學(xué)特征

百喜草（Paspalum notatum Flugge）是被子植物門、單子葉植物綱、禾本目、禾本科、黍亞科、黍族、雀稗亞族、雀稗屬的多年生匍匐性草本。具粗壯、木質(zhì)、多節(jié)的根狀莖。稈密叢生，高約80厘米。葉鞘基部擴(kuò)大，長(zhǎng)10～20厘米，長(zhǎng)于其節(jié)間，背部壓扁成脊，無毛;葉舌膜質(zhì)，極短，緊貼其葉片基部有一圈短柔毛;葉片長(zhǎng)20～30厘米，寬3～8毫米，扁平或?qū)φ?，平滑無毛?？偁罨ㄐ?枚對(duì)生，腋間具長(zhǎng)柔毛，長(zhǎng)7～16厘米，斜展;穗軸寬1～1.8毫米，微粗糙;小穗柄長(zhǎng)約1毫米。小穗卵形，長(zhǎng)3～3.5毫米，平滑無毛，具光澤;第二穎稍長(zhǎng)于第一外稃，具3脈，中脈不明顯，頂端尖;第一外稃具3脈。第二外稃綠白色，長(zhǎng)約2.8毫米，頂端尖;花藥紫色，長(zhǎng)約2毫米;柱頭黑褐色。染色體2n=40（Burton，1940），30（Gould，1966），20（Saura，1948）?；ü?月[4]。

2 群落學(xué)特征

種植百喜草后，降雨量與地表徑流及壤中流的關(guān)系因此改變，而且在草枯萎后，其枯落物亦會(huì)持續(xù)這種影響。降雨過程中，雨滴的動(dòng)能在遇到百喜草后被大量減弱，百喜草既能防止雨滴濺蝕土壤，又通過增加地表的糙率延緩了地表徑流的產(chǎn)生與徑流匯集時(shí)間、延長(zhǎng)了雨水入滲土壤的速率。

同時(shí)，百喜草具有發(fā)達(dá)的根系與匍匐莖，在百喜草新陳代謝生長(zhǎng)過程中，葉片和莖的生理活動(dòng)與蒸騰作用消耗了土壤中的水分，在草死亡后，其枯落物與地下的根系可以直接提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，進(jìn)而改善土壤的團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)，繼而加大地表徑流向土壤的滲透量，因此表現(xiàn)出巨大的調(diào)節(jié)降水、涵養(yǎng)水源的功能[5]。

3 抗逆性生理與光合生態(tài)研究

百喜草的根量多、根系發(fā)達(dá)，深度可延伸至地表下100厘米，水平分布約65～80厘米。其上層40厘米的土層分布著70%的根量，40厘米以下的土層根量占總根量的30%。其匍匐莖粗壯且發(fā)達(dá)，觸土生根，繁殖能力強(qiáng)。百喜草集耐寒，耐瘠薄，耐高溫，耐淹沒，耐沖刷，耐踐踏等多種耐性于一身。

3.1 耐旱性

在受到干旱脅迫時(shí)，百喜草的水分利用效率比在供水良好的條件下有所提高，從而增強(qiáng)了其對(duì)干旱的耐受能力。故百喜草擁有不凡的抗旱性[6]。

在干旱脅迫下，百喜草表現(xiàn)出脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)和質(zhì)膜透性增加，可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、MDA質(zhì)量摩爾濃度減少，SOD和CAT活性降低。而且在重度干旱脅迫下，百喜草的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)和質(zhì)膜透性的增加幅度，可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、MDA質(zhì)量摩爾濃度及SOD和CAT活性的下降幅度均大于中度脅迫[7]。

3.2 耐水淹性

在淹水脅迫下，隨著脅迫加強(qiáng)，百喜草清除體內(nèi)分解H2O2能力逐漸增強(qiáng)，生理指標(biāo)表現(xiàn)為百喜草的CAT相對(duì)含量逐步增高，這是百喜草自身的保護(hù)機(jī)制;百喜草在淹水脅迫初期，響應(yīng)逆境條件下激發(fā)了應(yīng)激能力，植物體內(nèi)一個(gè)重要的保護(hù)酶——SOD的活性呈上升趨勢(shì)。同時(shí)，在淹水脅迫下，百喜草的葉綠素相對(duì)含量與其穩(wěn)態(tài)情況相比并無差異，所以，在水位變化較大的邊坡上，百喜草可以完全適應(yīng)并能正常生長(zhǎng)[8]。

3.3 耐熱性

當(dāng)溫度在20℃～30℃之間時(shí)，百喜草單葉的凈光合效率與溫度呈正相關(guān)。百喜草生長(zhǎng)的最適溫度是在28℃～33℃之間，不過40℃的高溫條件下它也能生長(zhǎng)[9]。百喜草具有較好的耐熱性，表現(xiàn)為應(yīng)對(duì)高溫干早脅迫時(shí)，百喜草的相對(duì)導(dǎo)電率和脯氨酸含量比較高。

3.4 耐寒性

百喜草可以在全年內(nèi)都保持較高的成活率，冬季略有下降，但仍在85%以上;經(jīng)過一段適應(yīng)期后，百喜草生長(zhǎng)穩(wěn)定，覆蓋率保持在一定的水平;而隨著冬季的到來，百喜草的生長(zhǎng)速度變緩，覆蓋率逐漸降低，但仍然保持在30%～40%左右，并且能在春季發(fā)芽恢復(fù)生長(zhǎng)[10]。

3.5 耐重金屬污染

百喜草對(duì)重金屬脅迫表現(xiàn)出一定的耐性，因此，可以應(yīng)用于重金屬污染土壤的植被恢復(fù)過程。福建農(nóng)林大學(xué)的侯曉龍[11]等人發(fā)現(xiàn)百喜草對(duì)土壤Pb脅迫有一定耐性和一定富集能力，證明百喜草可以修復(fù)鉛污染土地。四川師范大學(xué)龐玉建[12]發(fā)現(xiàn)百喜草對(duì)Cu、Zn單獨(dú)以及復(fù)合污染物都具有一定的耐性和蓄積能力。中國(guó)科學(xué)院華南植物研究所生態(tài)中心的夏漢平[13]發(fā)現(xiàn)，對(duì)金屬尾礦的植被恢復(fù)時(shí)，百喜草對(duì)Cu的滯留率顯著高過對(duì)Zn和Pb。浙江大學(xué)龍健[14]等人發(fā)現(xiàn)百喜草不僅能吸收土壤中Zn、Pb、Cu、Cd等重金屬，還能促進(jìn)土壤微生物活性，增加微生物生物量，提高土壤微生物功能多樣性，是金屬尾礦植被恢復(fù)的先鋒牧草。福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高承芳[15]等人發(fā)現(xiàn)百喜草存在一定的耐鋁性，能產(chǎn)生一些物質(zhì)保護(hù)植物根尖受鋁離子損害。

3.6 耐鹽性

NaCl鹽對(duì)百喜草的存活、生長(zhǎng)、分化具有明顯抵制作用。百喜草在不同的鹽分脅迫下經(jīng)歷了生長(zhǎng)旺盛、葉片卷曲萎蔫、枯死等三個(gè)不同階段。植株的萎蔫程度和速度均隨著鹽分濃度的增加和時(shí)間的延長(zhǎng)而增大，死亡率也隨之增加。百喜草在鹽脅迫時(shí)，表現(xiàn)為隨脅迫濃度的加大，RPP升高，故百喜草有一定的耐鹽性[16]。

4 繁殖方法、栽培技術(shù)及病蟲害防治

4.1 繁殖方法

百喜草主要靠種子繁殖，其休眠性強(qiáng)、種子粒徑小，而且種子被蠟質(zhì)苞片包裹、厚厚的外皮導(dǎo)致種子吸水緩慢，因此，百喜草種子萌芽力低發(fā)芽緩慢，出苗率低。

多數(shù)人認(rèn)為水分的滲入量是影響百喜草種子發(fā)芽率的因素，所以，眾多學(xué)者通過研究各種增加種子水分滲入量的處理措施來提高百喜草種子的發(fā)芽率。貴州省畜牧獸醫(yī)研究所的劉華榮[17]等人通過水引發(fā)實(shí)驗(yàn)，得出適宜百喜草的引發(fā)溫度與時(shí)間組合為35℃48小時(shí)。貴州省草業(yè)科學(xué)研究所的孟軍江[18]等人，利用紙培法對(duì)百喜草種子進(jìn)行發(fā)芽實(shí)驗(yàn)，經(jīng)過不同預(yù)處理發(fā)現(xiàn)濃硫酸浸泡后發(fā)芽率最高，其次是60℃水浸泡1h后自然冷卻，次之是加熱-硝酸鉀復(fù)合處理，再次是赤霉素處理，發(fā)芽率最低的是35℃恒溫加熱處理。貴州大學(xué)唐華江[19]等人，發(fā)現(xiàn)NaCl處理會(huì)抑制百喜草種子發(fā)芽，鹽濃度越高，其種子萌發(fā)率越低。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)宋華偉[20]等人發(fā)現(xiàn)：La3+浸種對(duì)百喜草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有影響，2～20毫克/升的La3+處理能提高百喜草種子活力及淀粉酶活性，并且能促進(jìn)百喜草幼苗莖葉和根系的生長(zhǎng)，其中，以20毫克/升處理效果最為顯著。

但也有人認(rèn)為百喜草種子發(fā)芽率偏低可能與遺傳特性、胚的發(fā)育等有關(guān)，目前難以定論，尚需細(xì)胞生物學(xué)、解剖學(xué)的證據(jù)。江西農(nóng)業(yè)大學(xué)的季夢(mèng)成[21]通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)NaOCl、H2SO4、H2O2、KNO3溶液浸泡、物理方法去穎，均無法明顯提高發(fā)芽率。

4.2 栽培技術(shù)

百喜草在栽培時(shí)需要選擇合適的品種。小葉種的耐寒性比較好，而且實(shí)生苗繁殖力強(qiáng)，生長(zhǎng)迅速，種子發(fā)芽率50%。而大葉種較不耐寒，不適宜冬季繁殖，種子發(fā)芽率很低，一般為20%，但是產(chǎn)草量高，一般選用扦插繁殖。百喜草主要采用分株繁殖，以匍匐莖扦插。由于其節(jié)上生根，極易成活，成活率可達(dá)100%。匍匐莖每1～2個(gè)節(jié)可作一個(gè)插穗，年繁殖系數(shù)高達(dá)50。播種育苗則要求較嚴(yán)，種子必須做松穎處理，發(fā)芽率不高。播種最好為112.5公斤/公頃。百喜草栽植以3～6月為好，秋季栽植也能成活。一般每公頃栽植9～12萬株。栽植前深翻20厘米，每公頃施375公斤鈣、鎂、磷及家畜肥3000～4200公斤作為基肥，伏旱栽植后要適當(dāng)澆水1～2次，栽植初期應(yīng)及時(shí)除雜草，2～3個(gè)月后即可完全覆蓋地表。根據(jù)生長(zhǎng)情況割青后及時(shí)追施氮肥225～300公斤/公頃，促進(jìn)百喜草的分蘗和生長(zhǎng)，以提高鮮草產(chǎn)量。

百喜草在春天和秋天均可播種，種植的最佳時(shí)機(jī)是在春季或初夏，雨熱不同期的夏天或者不能達(dá)到灌溉保證將影響其出苗效果。播種時(shí)可以選擇單播播種，也可以和狗牙根與地毯草混播，播種后用碾子壓實(shí)。在坡地種植時(shí)宜采用噴播。用作觀賞草草坪時(shí)，播種量為每平米15克，播種深度1厘米。用作水土保持或牧草種植時(shí)，播量可適當(dāng)降低一些。播種后為保持表層土壤的濕潤(rùn)，需要在播后的三至五周內(nèi)，每天進(jìn)行多次少量的灌溉。待百喜草苗出齊后需要減少灌溉次數(shù)，要增加灌水量以達(dá)到促進(jìn)根系發(fā)育的目的。百喜草建植成坪后不需經(jīng)常灌溉，因?yàn)槠鋼碛泻軓?qiáng)的抗旱能力。由于百喜草種子發(fā)芽和建植速度很慢，為提高成坪速度，降低雜草的危害，可以和10%左右的多年生黑麥草或一年生黑麥草過渡型混播。

百喜草具有較好的抗旱性能，可以適應(yīng)低養(yǎng)護(hù)灌溉條件，但是定期灌溉或者降水均勻時(shí)可以達(dá)到最佳生長(zhǎng)狀態(tài)。在冬季無霜的地區(qū)，百喜草可以保持四季常綠;在冬季氣溫比較低的地區(qū)，百喜草有一定的枯黃期，可以用一年生或多年生黑麥草蓋播，以保持草坪的綠色[22]。

4.3 病蟲害防治

百喜草能抗多種病害和蟲害，但對(duì)幣斑病和螻蛄比較敏感[23]。伴隨著生態(tài)文明建設(shè)與人們環(huán)境保護(hù)意識(shí)的增強(qiáng)，用生物防治百喜草的病蟲是病害防治的發(fā)展方向，可以同時(shí)達(dá)到保護(hù)生態(tài)與保護(hù)草坪的觀賞與使用價(jià)值的目標(biāo)。

5 百喜草在環(huán)境保護(hù)工程方面的應(yīng)用

5.1 水土保持

百喜草是一種優(yōu)秀的水土保持植物，它起源于南美洲，20世紀(jì)初引種到美國(guó)，60年代又被引種到中國(guó)臺(tái)灣地區(qū)，得到廣泛栽培。在國(guó)內(nèi)，江西省在80年代末從臺(tái)灣地區(qū)引種，已推廣至十余省區(qū)，并在三峽水庫的水保工程中得到應(yīng)用。

由于百喜草具有貼靠地表的匍匐莖，根系縱深，穿透力強(qiáng)，且對(duì)土壤有一定的固著力，能在種植后短時(shí)間內(nèi)形成地表全面覆蓋，因此它可以抑制土壤侵蝕，防治水土流失，其水土保持效果在較為低緩的邊坡上最為突出。同時(shí)還由于百喜草通過延緩徑流產(chǎn)生而使更多的水進(jìn)入土體，繼而達(dá)到增加土壤含水量的目的。

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)的劉可心[24]等人進(jìn)行耐淹性實(shí)驗(yàn)，通過對(duì)比不同草在淹水條件下的凈光合速率、葉綠素含量，發(fā)現(xiàn)百喜草在同類草中具有較強(qiáng)的耐淹性。西南大學(xué)的李建興[25]等人發(fā)現(xiàn)百喜草可以明顯增強(qiáng)土壤的內(nèi)摩擦角φ和土壤粘聚力c，隨著根長(zhǎng)密度、根表面積密度的增大，土壤內(nèi)摩擦角φ呈顯著的對(duì)數(shù)增長(zhǎng)，土壤粘聚力c呈顯著的線性增長(zhǎng)。李建興[26]還發(fā)現(xiàn)百喜草能顯著提高土壤穩(wěn)定滲透系數(shù)，土壤的初始入滲率、穩(wěn)滲率、平均滲透率和滲透總量等各參數(shù)與百喜草根系的根長(zhǎng)密度、根表面積密度都是正相關(guān)，且呈現(xiàn)顯著的線性關(guān)系，隨土層深度的增加而降低。

5.2 生態(tài)修復(fù)

可見，種植百喜草對(duì)改良土壤、改善土壤結(jié)構(gòu)具有積極作用。百喜草有較發(fā)達(dá)的根系，主要集中于表土層，最深可達(dá)1米，為須根系匍匐型草，走莖觸土生根，自然狀態(tài)下1平方米左右的百喜草，一年內(nèi)會(huì)新增根系0.5公斤左右。隨著老根系的死亡和草葉、草莖的枯萎，這些枯落物會(huì)增加土壤有機(jī)質(zhì)，進(jìn)而增加土壤的養(yǎng)分，改善土壤的理化性質(zhì)。

Reynolds[27]等發(fā)現(xiàn)，百喜草可以使土壤微生物數(shù)量大幅增加，從而加大油類污染物生物降解能力，繼而顯著降低土壤中污染物的含量，同時(shí)種植百喜草也有利于土壤氮、磷、鉀含量的提高，增強(qiáng)土壤的供肥能力。在前文第4節(jié)中詳述了百喜草對(duì)于土壤中Zn、Pb、Cu、Cd等重金屬離子的固定與吸附作用，此處不再贅述。

5.3 景觀觀賞

百喜草可作為綠化草坪草。雖然其觀賞性不及結(jié)縷草等草坪草，但其較廣的適應(yīng)性、較強(qiáng)的抗逆性和能抑制雜草生長(zhǎng)、病蟲害少、易建植、易管理、成本低的優(yōu)點(diǎn)為多數(shù)草坪草所不及，其坪用價(jià)值愈來愈被人們所關(guān)注，并已在低養(yǎng)護(hù)、免養(yǎng)護(hù)等粗放管理草坪綠化中得到廣泛應(yīng)用。百喜草建設(shè)為草坪后，其他可以持續(xù)生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖，后期養(yǎng)護(hù)作業(yè)工作強(qiáng)度低，單純通過修剪即可保持其綠化成果，不必?fù)?dān)心雜草入侵問題。李繆[28]測(cè)定，百喜草葉片的每小時(shí)釋氧量在95μmol/dm2以上，證明它在凈化空氣方面具有不俗的表現(xiàn)。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)的王麗華[29]發(fā)現(xiàn)百喜草對(duì)大氣污染物具有一定程度的抵抗力和相當(dāng)程度的吸收凈化能力，可以改善和提高環(huán)境空氣質(zhì)量。

6 存在的問題與展望

百喜草是一種多用型草本植物，具有生長(zhǎng)速度快，繁殖能力強(qiáng)，抗逆性優(yōu)良等特點(diǎn)，在水土保持、環(huán)境保護(hù)、生態(tài)修復(fù)、景觀觀賞等多方面都有廣泛應(yīng)用，而且能產(chǎn)生良好的效果并帶來經(jīng)濟(jì)效益。推廣百喜草，不僅能推動(dòng)我國(guó)山水林田湖草生命共同體建設(shè)，解決生態(tài)問題，而且還能促進(jìn)土地的可持續(xù)利用[30]，但是推廣百喜草的制約因素是草種的低發(fā)芽率，探求其機(jī)理并找到切實(shí)有效的提高措施是未來的研究方向。

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作者簡(jiǎn)介：賈宇航，在讀碩士研究生，研究方向：水土保持與環(huán)境治理。

通訊作者：陳平，碩士，教授，研究方向：生態(tài)環(huán)境治理與草業(yè)科學(xué)。