藜蘆屬植物(Veratrum)的生理生態(tài)學研究進展

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(河南理工大學 應(yīng)急管理學院，河南 焦作454000)

藜蘆屬(Veratrum)植物是一類多年生草本植物的統(tǒng)稱，屬于百合科(Liliaceae)，具有較大的經(jīng)濟價值與藥用價值，受到國內(nèi)外眾多學者的關(guān)注。藜蘆屬植物的根莖部含有豐富的特種化學物質(zhì)，國內(nèi)外學者對其化學成分進行了充分研究[1]，先后分離出生物堿類、芪類、二肽類、黃酮類等化合物[2]。同時，一些學者對藜蘆的藥理作用如心臟病治療、抗高血壓、對凝血的影響、神經(jīng)疾病治療以及抗血吸蟲和真菌等皆有詳細的論證[3]。由于藜蘆屬植物具有毒性，世界各地每年都有將藜蘆當做野菜誤食而中毒的事件發(fā)生，因此少數(shù)學者對藜蘆的毒性及致毒機理進行研究[4]，認為其毒性可被有效利用，如制成殺蟲劑用于農(nóng)作物生長保護[5]?；谵继J的藥用及防治病蟲害的重要特性，另有一些學者提議對野生藜蘆進行保護，劃定自然保護區(qū)，嚴禁采摘，同時開展人工種植工作研究[6]。由上所述可知，目前國內(nèi)外研究主要針對藜蘆屬植物的化學成分及藥理作用，對其生理生態(tài)學研究較少，本文從植物系統(tǒng)分類學、植物生理生態(tài)學以及植物遺傳分子學等方面對藜蘆屬植物進行研究論述，以期能對藜蘆屬植物的研究、開發(fā)、利用以及保護等做一些初步的探討。

1 藜蘆屬植物的種群及地域分布

各國學者對藜蘆屬植物的形態(tài)學描述基本完成，除少數(shù)變種之外，其余種類藜蘆分布皆已明確。據(jù)統(tǒng)計，全世界約有藜蘆屬植物43種，廣泛分布于歐亞大陸高緯度地區(qū)的亞洲北部、歐洲中部，北美大陸的美國東部與西部的山地、加拿大及墨西哥的部分地區(qū)[7](如表1所示)。我國有19種，其中變種4種[8]，廣泛分布于除西藏和青海之外的我國東北大小興安嶺和長白山、江南丘陵、西南山地以及新疆北部阿爾泰山地區(qū)[9]。目前國內(nèi)外學者對藜蘆屬植物的統(tǒng)計分類尚未形成統(tǒng)一意見，因此各類文獻對其具體數(shù)量表述并不完全一致[10]。

表1 藜蘆屬植物列表

2 藜蘆屬植物的生理生態(tài)學研究

藜蘆屬植物喜陰，常生長于海拔400～4 000 m的山坡草地、山谷濕地、林下陰處、漸濕草地以及高山草甸等處[11]。目前國內(nèi)外學者對藜蘆屬植物的生理生態(tài)研究主要集中在光合作用和繁殖策略兩個方面。

2.1 光合作用

Tani等[12]聚焦的是光合作用與同化作用(合成代謝)之間的關(guān)系，通過測量日本北部落葉林下的藜蘆屬植物光合特性以及每日凈同化量(凈生產(chǎn)量)，研究發(fā)現(xiàn)藜蘆屬植物為了獲得更多的陽光及同化量，趕在樹冠閉合之前就已經(jīng)完成了大部分葉的生長。何亞婷[13]為了探索藜蘆屬植物對亞高山環(huán)境的適應(yīng)策略，對其光合生理特征、光合作用途徑、養(yǎng)分含量特征等進行了研究。何亞婷等[14]還對藜蘆屬植物的光合作用途徑進行了檢定，確定其屬于C4植物，具有更高的光合效率，而且在強光、高溫、低溫等逆境條件下有較好的防御反應(yīng)，能保持較高的光合作用，且對CO2的利用效率較高，生產(chǎn)量較高。

2.2 繁殖策略

廖萬金等[15]對不同海拔藜蘆種群的繁殖特征進行了研究，其研究結(jié)果表明：藜蘆的開花植株的生物量顯著大于未開花植株生物量；藜蘆具有以異交為主的混合交配系統(tǒng)：雄花的大小與生物量都比兩性花小，而且其開放時間也晚于兩性花，但二者的花粉生產(chǎn)量卻沒有顯著差異，這種現(xiàn)象與人們針對雄花兩性花同株植物的雄花功能所提出的最優(yōu)資源分配假說(Optimal resource allocation hypothesis)相一致。Liao等[16]闡明了傳粉與資源限制是影響藜蘆結(jié)實格局的主要原因，即傳粉及資源受到限制的開花植株產(chǎn)生了更多的花與胚珠，而不是果實與種子。劉曉瑞[17]對藜蘆屬植物的花粉形態(tài)、結(jié)構(gòu)與發(fā)育進行了系統(tǒng)研究，重點探討了花粉個體發(fā)育、花粉壁層結(jié)構(gòu)、花藥壁發(fā)育、胼胝質(zhì)壁的動態(tài)變化和微粒體烏氏體在壁層發(fā)育中的作用及其分類學意義等。同時對黎蘆的小孢子發(fā)生、雄配子體發(fā)育以及在花粉發(fā)育過程中花藥壁結(jié)構(gòu)的相應(yīng)變化進行了系統(tǒng)研究，為研究百合科植物提供了胚胎學及有性生殖資料，有利于更好地探討百合科植物的分類地位及親緣關(guān)系。Liao等[18]驗證了藜蘆屬植物在生長階段的不同時期雄株與雌株的尺寸變化，發(fā)現(xiàn)藜蘆屬植物在開花期雄株尺寸變大，相反在結(jié)實期雌株尺寸變大。

Tani等[19]證明藜蘆屬植物的繁殖策略包括克隆生長及有性生殖兩種形式，即非開花形態(tài)植株通過克隆生長進行繁殖，而開花形態(tài)植株則通過開花并散布種子進行繁殖。Hesse等[20]闡明了藜蘆屬植物是否決定開花與其生息地而非生活史密切相關(guān)。Kato等[21]通過調(diào)查藜蘆屬植物的繁育系統(tǒng)及訪花昆蟲，首先闡明了其為高層次的自交不親和性(植物防止近親繁殖、促進物種分化的重要機制)植物，其次通過觀察訪花昆蟲，證明藜蘆屬植物的結(jié)實依賴于訪花昆蟲等異花傳粉者。Iler[22-24]]等發(fā)現(xiàn)氣候變化會影響藜蘆屬植物的開花率、開花量以及無性系分株數(shù)，即隨著溫度上升，上述三種特性下降，同時查明了影響藜蘆屬植物是否決定開花的各類因素，以及種內(nèi)變異、個體開花時間、種群水平的開花曲線和訪花者形式等。

另有一些學者對藜蘆屬植物的種群生態(tài)以及形態(tài)學進行了研究。Kleijn等[25]通過人為的放牧以及收割牧草，對比這兩種方式對藜蘆屬植物種群的遺傳結(jié)構(gòu)及空間結(jié)構(gòu)的影響。Gu等[26]驗證了藜蘆屬植物非開花植株的內(nèi)外側(cè)根出葉的功能分化，證明其內(nèi)側(cè)根出葉的主要功能為傳導(dǎo)功能，外側(cè)根出葉的主要功能為支持功能。

3 藜蘆屬植物的分子植物學及系統(tǒng)分類學研究

3.1 分子植物學

Kato等[27]通過微衛(wèi)星標記技術(shù)(SSR標記技術(shù))鑒定了藜蘆屬植物的基因類型并評估了其遺傳多樣性。Kikuchi等[28-29]通過多態(tài)的微衛(wèi)星標記技術(shù)(SSR標記技術(shù))檢測了藜蘆屬植物的遺傳變異特性并評估了其種群遺傳結(jié)構(gòu)模式。Li等[30]通過微衛(wèi)星標記技術(shù)評估了藜蘆屬植物的種群遺傳結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性、種群結(jié)構(gòu)以及種群數(shù)量的演變歷史。

3.2 植物分類學和植物系統(tǒng)學

Kato等[31]使用限制性位點分析技術(shù)研究了藜蘆屬植物的葉綠體DNA變化。Kikuchi 等[32]通過檢測藜蘆屬植物的葉綠體DNA探明了其種群隔離分布的規(guī)律并確定了其種間雜交歷史。Do 等[33]從藜蘆屬植物完整的葉綠體基因組序列中推斷出了四種百合屬植物的基因序列。Jin等[34]通過葉綠體DNA原子序列數(shù)據(jù)明確了韓國和日本的藜蘆屬植物的分類地位及其系統(tǒng)發(fā)生(育、展)。Zomlefer 等[35-36]使用藜蘆屬植物ITS序列數(shù)據(jù)檢證了其系統(tǒng)發(fā)生(育、展)，并通過來自于ITS 與trnL-F 序列數(shù)據(jù)的證據(jù)證明了藜蘆屬植物的分類界限及其關(guān)系。Liao 等[37]開展了藜蘆屬植物花色的系統(tǒng)進化和生物地理學特征鑒定的細胞學研究工作。

4 結(jié) 論

綜上所述，國內(nèi)外研究者針對藜蘆屬植物的研究取得了大量成果，主要集中于光合作用、繁殖策略、系統(tǒng)分類以及遺傳分子，但對藜蘆屬植物的生態(tài)學及形態(tài)學研究仍存在許多不足，如研究中關(guān)注其根葉較多，而對其莖(假莖)的研究較少；關(guān)注其遺傳特性較多，而對其水分生理的研究較少；同時對其保護現(xiàn)狀、開發(fā)利用、種植栽培的研究尚很少見，亟待加強。