外源鈣對鹽堿土與非鹽堿土花生生長發(fā)育與光合特性的影響

田家明，張智猛，戴良香，張冠初，3，慈敦偉，丁 紅，楊吉順，史曉龍，石書兵

(1.新疆農業(yè)大學 農學院，新疆 烏魯木齊 830052；2.山東省花生研究所，山東 青島 266100； 3.沈陽農業(yè)大學 農學院，遼寧 沈陽 110161)

花生是我國重要的油料作物，總產量居世界第一位[1]。隨著我國花生種植面積的不斷增長，糧油爭地問題日益凸顯，對鹽堿地種植花生的開發(fā)是解決糧油爭地的重要舉措之一。據調查，我國鹽漬土面積達到了9.913×107hm2，約占國土面積的1.03%，開發(fā)潛力巨大[2]。然而，鹽堿地影響作物水分吸收，造成病害多發(fā)及減產，嚴重阻礙鹽堿地作物的生長發(fā)育。因此，開展對鹽堿地作物抗逆高產高效理論與技術的研究具有必要性[3-4]。鹽堿地種植花生具有投入低、機械化程度高和鹽堿地種植結構優(yōu)化等優(yōu)勢，同時花生也是提高鹽堿地農業(yè)生產經濟效益的良好作物[5-6]，隨著近年來鹽堿地花生高產高效栽培技術的日益完善和產量的不斷提高，花生在鹽堿土區(qū)的推廣面積不斷擴大[7]?；ㄉm然具有抗旱耐瘠、適應性強的特點，但在鹽堿逆境環(huán)境下仍存在著出苗困難、植株矮小、產量降低等現(xiàn)象和問題，且隨著鹽堿脅迫濃度的提高鹽堿土對花生的抑制和減產作用更加顯著[8]。因此，通過尋找適當?shù)姆椒ㄌ岣呋ㄉ鷮}堿地花生的抗逆性及產量具有重要意義。

鈣肥作為一種無機肥料，在改良鹽堿土壤物理化學性質、調節(jié)土壤pH值等方面有重要作用。施用鈣肥可以顯著降低0～20 cm土壤水溶性Na+的含量并降低土壤pH值，從而降低鹽堿地對作物生長的抑制[9-10]。同時鈣是植物必不可少的礦質元素，不僅可以維持植物細胞壁、細胞膜及膜蛋白的穩(wěn)定性，并且作為耦聯(lián)胞外信號與細胞內生理生化反應的第二信使調控多種酶活性[11-12]。相關研究指出，外源鈣可以促進酸性脅迫及干旱脅迫下花生營養(yǎng)生長并提高產量，在鹽脅迫下可以提高花生葉片抗氧化酶活性，具有增加花生抗逆性的作用，而目前有關外源鈣對鹽堿地花生的生長發(fā)育及光合特性的影響研究相對較少[13-15]。

本試驗采用盆栽方式，設置原裝鹽堿土和非鹽堿土2種土壤類型下不同外源鈣施用量試驗，以探討外源施用鈣肥對鹽堿土與非鹽堿土花生生長發(fā)育規(guī)律與生理特性變化的影響和差異，旨在為進一步探究施用鈣肥對鹽堿土花生生長及生理特性的影響提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試花生品種為花育25號。

1.2 試驗設計

試驗于2017年5-10月在山東省花生研究所萊西實驗站進行，盆栽所用鹽堿土和非鹽堿土分別采自山東省東營市利津縣毛坨村和萊西試驗站的0～30 cm表層土壤，土壤基本理化性質如表1。

采集的2種類型土壤過1 cm篩混勻后裝盆，每盆裝土20 kg，栽培盆高26 cm，內徑36 cm。2種土壤均分別設置4個處理，共設置8個處理，分別為：LCK.非鹽堿土空白處理；LCa1.非鹽堿土+52.2 kg/hm2CaO；LCa2.非鹽堿土+104.55 kg/hm2CaO；LCa3.非鹽堿土+156.6 kg/hm2CaO；DCK.鹽堿土空白處理；DCa1.鹽堿土+52.2 kg/hm2CaO；DCa2.非鹽堿土+104.55 kg/hm2CaO；DCa3.鹽堿土+156.6 kg/hm2CaO。每處理6次重復，各處理鈣肥用量分別稱量并于播種前以基肥形式均勻施入各盆栽中，并基施復合肥60 kg/hm2(N∶P2O5∶K2O=1∶1.5∶1.5)。每盆播種5?；ㄉN子，齊苗后間苗，每盆保留3株長勢均勻一致的幼苗。

1.3 測定項目及方法

分別于苗期(處理內50%的植株第一朵花開放)、開花期(處理內50%植株出現(xiàn)雞頭狀幼果)、莢果期(處理內50%植株出現(xiàn)飽果)、飽果期(莢果飽滿成熟)和成熟期(飽果期后20 d)采集植株樣本，各處理分別采集長勢均勻，無病蟲害植株6株樣本帶回實驗室內，洗凈后用濾紙吸干，按照器官(根、莖+葉柄、葉片、莢果)分開，測量其主莖高、側枝長、各器官干質量。收獲時各處理選取10株長勢均勻一致的花生植株計算產量。

植物干物質積累測定采用烘干法：將植株各器官放入烘箱中105 ℃殺青30 min，后于70 ℃下烘干至恒質量，測定干物質積累量；葉面積指數(shù)(LAI)測定采用打孔稱重法；單株葉片凈光合速率測定采用英國產CIRAS-Ⅱ光合測定系統(tǒng)進行，各處理凈光合速率分別在苗期、開花期、莢果期、飽果期、成熟期，于無風晴朗的10：00-12：00選取每株功能葉(倒三葉)測定，同時采用日產SPAD-502葉綠素儀測定SPAD值，均重復5次。

1.4 數(shù)據處理

數(shù)據采用SPSS 19.0和Excel 2010軟件進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 施用鈣肥對主莖高、側枝長的影響

主莖高與側枝長最為直觀地表現(xiàn)生長情況。從圖1可以看出， 隨花生生育時期的推移，2種土壤類型上無論施用鈣肥與否其主莖高均逐漸增加，但鹽堿土花生主莖高生長明顯低于非鹽堿土，至飽果期非鹽堿土花生主莖高平均為22.87 cm，而鹽堿土花生主莖高平均僅為18.55 cm，較非鹽堿土降低23.2%，可見，鹽堿地對花生株高的生長抑制作用明顯。外源施用鈣肥對2種土壤類型上花生植株主莖高生長的影響因生長進程和鈣肥用量的不同而不同。在苗期時，2種土壤上空白處理及各施鈣處理間花生的主莖高均無顯著差異，基施鈣肥對非鹽堿土花生主莖高的影響發(fā)生在飽果期后，且隨施鈣量增加表現(xiàn)促進株高生長的趨勢，飽果期后LCa3處理主莖高顯著高于LCK。鹽堿土施用鈣肥使得自莢果期-成熟期DCa2處理主莖高均顯著高于DCK和DCa3處理，但DCa1與DCa2處理間無顯著差異，DCa3處理的主莖高與DCK處理間無顯著差異。表明鹽堿土施用鈣肥于出苗后-成熟均可緩解鹽堿脅迫對植株生長的抑制作用，且施用量不同于非鹽堿土上的越高越好，而以DCa1、DCa2處理較優(yōu)。

由圖2可知， 隨花生生育時期推移，2種土壤類型上無論施用鈣肥與否其側枝長均漸增，但鹽堿土花生側枝長明顯低于非鹽堿土，至成熟期非鹽堿土各施鈣處理側枝長平均為26.57 cm，而鹽堿土各處理的主莖高平均僅為19.44 cm，較非鹽堿土降低36.7%。

非鹽堿土各施鈣肥處理間側枝長的差異出現(xiàn)在莢果期之后，飽果期和成熟期LCa3處理顯著提高花生側枝長，LCa1與LCa2處理成熟期顯著提高花生側枝長。鹽堿土花生側枝長各處理間自苗期開始表現(xiàn)差異，苗期和開花期DCa3處理均顯著高于DCK處理，開花期DCa2處理顯著高于其他處理，莢果期后各處理均無顯著差異。鹽堿土各處理開花期后鈣肥處理均提高了花生側枝長，但差異不顯著?？梢?，鈣肥對非鹽堿土花生植株側枝長生長的影響主要表現(xiàn)在莢果期后，而對鹽堿土花生植株生長的影響則主要表現(xiàn)在莢果期前。

SS.苗期； FP.開花期； PS.莢果期； PF.飽果期； MS.成熟期。圖2-5同。同一組不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。圖2同。SS. Seedling stage； FP. Flower-pegging stage； PS. Podding stage； PF. Pod filling stage； MS. Maturing stage. The same as Fig.2-5.Different letters in the same group indicated significant difference among treatments at 0.05 level.The same as Fig.2.

圖2 不同土壤類型施鈣肥對花生植株側枝長的影響Fig.2 Effect of different types of calcium fertilizers on lateral branch length of peanut plants

2.2 施用鈣肥對花生地上部分干物質積累的影響

如表2所示，2種類型土壤各處理下地上部干物質積累均可用Logistic生長曲線較好地擬合。2種土壤施用鈣肥均可增加花生最大生長速率(Vm)，但相同施肥量在不同類型土壤上影響效果不同。鹽堿地花生地上部分干物質積累量理論最大值、最大生長速率(Vm)均明顯低于非鹽堿土，其中非鹽堿土各處理平均最大生長速率(Vm)為0.546 g/d，而鹽堿土平均Vm為0.245 g/d，還不及非鹽堿土1/2。施用適量鈣肥可以增加鹽堿土花生地上干物質積累量，其中，DCa2與DCa3處理理論最大值較DCa0處理分別提高98%和87%，少量鈣肥處理DCa1作用不明顯；鹽堿土花生隨鈣肥用量的增加其最大生長速率(Vm)依次提高，DCa3處理Vm為0.294提高幅度最大。而非鹽堿土干物質積累量理論最大值各處理差異不大，在14.6～16.6 g/株時，施鈣后Vm有所提高，以LCa3處理提高(61.2%)效果最好；非鹽堿土花生各施鈣肥處理最大生長速率出現(xiàn)時間(Tm)提前3～7 d，而鹽堿土上則無明顯規(guī)律。

2.3 鈣肥對花生葉面積指數(shù)的影響

葉面積指數(shù)(LAI)既是判斷作物冠層結構和作物長勢的重要參數(shù)，也是決定植被生物量與產量的關鍵因子。隨著葉面積指數(shù)增加，花生光合面積增加，有益于干物質積累[16-17]。由圖3可知，2種類型土壤上花生葉面積指數(shù)均隨生育期推移呈先增后降的“拋物線型”變化趨勢，但各處理峰值出現(xiàn)的時間因土壤類型和施鈣肥量的不同而不同，且非鹽堿土各處理各時期葉面積指數(shù)均高于鹽堿土處理。

表2 兩種類型土壤施用外源鈣花生的地上部分干質量Logistic擬合方程Tab.2 Logistic equation of exogenous calcium application on aboveground biomass dry matter on two types of soil peanut

注：*.擬合方程在0.05水平上差異顯著。

Note：*.Equation is significant at 0.05 level.

圖3 外源鈣對不同土壤類型花生植株葉面積指數(shù)(LAI)的影響Fig.3 Effect of exogenous calcium on leaf area index (LAI) of peanut plants of different soil types

除鹽堿土與非鹽堿土花生的Ca1處理(DCa1與LCa1)峰值在莢果期外，其余各處理峰值均出現(xiàn)在飽果期；非鹽堿土苗期各處理葉面積指數(shù)大小無明顯差異，為0.647～0.742，自花期開始各施鈣處理與未施鈣處理拉開差距，其中，LCa1處理在莢果期葉面積指數(shù)最高，隨著花生的生長葉片逐漸失綠、黃化，最后干枯脫落，峰值過后迅速下降[18]，至飽果期后葉面積指數(shù)低于其他鈣肥處理，成熟期降至1.49，為處理間最低。成熟期葉面積指數(shù)大小表現(xiàn)為LCa3>LCK>LCa2>LCa1，可見，少量鈣肥促進了成熟期葉片的脫落，隨著鈣肥濃度增加至Ca3時，花生葉片的衰老與脫落出現(xiàn)緩解作用，隨著鈣肥使用量的增加緩解了非鹽堿土葉片的衰老與脫落。鹽堿土與非鹽堿土各處理葉面積指數(shù)趨勢變化相似，但LAI值明顯低于非鹽堿土各處理，鹽堿土花生葉面積指數(shù)峰值平均為1.26，非鹽堿土花生葉面積指數(shù)峰值平均為2.23，近鹽堿土的2倍。鈣肥的施用同樣緩解了飽果期后花生葉片的衰老，且隨鈣肥用量的增加效果表現(xiàn)越顯著。

2.4 施用鈣肥對花生葉片SPAD值的影響

SPAD值與葉片內葉綠素含量呈正相關性，葉片SPAD值增加，葉片內葉綠素含量也呈上升趨勢[19-20]。由圖4可知，隨花生生長發(fā)育進程的推進，2種類型土壤上花生葉片SPAD值的變化趨勢不同，非鹽堿土花生各處理SPAD值呈先增后降的變化趨勢，峰值均出現(xiàn)在開花期，峰值時葉片SPAD值平均為43.15；鹽堿土花生各處理葉片SPAD值隨生育期推進呈下降趨勢，以苗期SPAD值最高，其各處理峰值平均為41.07低于非鹽堿土，因此，鹽堿脅迫降低了花生葉片中葉綠素含量。

非鹽堿土花生施用鈣肥可以提高葉片的SPAD峰值，并且減小葉片SPAD值的下降幅度，各處理間SPAD值降幅于莢果期之后出現(xiàn)較大差異，鈣肥作用開始明顯，至成熟期LCK與LCa1處理葉片SPAD值下降較快，降幅為8～11，而LCa2與LCa3處理SPAD值下降較為平緩，降幅僅為3.2與2.1。鹽堿地施用鈣肥對花生葉片SPAD峰值無明顯提高，但施用鈣肥同樣減小各時期葉片SPAD值下降幅度。鹽堿土花生葉片SPAD值從苗期-莢果期快速下降至較低水平，莢果期各處理平均SPAD值僅為27.58，大大低于非鹽堿土同期各處理平均值41.18，各處理葉片SPAD降幅為10～16，莢果期之后下降幅度變緩，至成熟期各處理降幅為2～6，且與非鹽堿土相同，均以Ca3處理減緩效果最佳。

圖4 外源鈣對不同土壤類型花生葉片SPAD值的影響Fig.4 Effect of exogenous calcium on the SPAD value of peanut leaves of different soil types

2.5 施用鈣肥對花生凈光合速率的影響

植物的光合作用是產量的基礎，光合作用增強產量也會隨之提高[21]，花生葉片的光合作用與莢果產量息息相關。由圖5可知，2種類型土壤上凈光合速率的變化均呈先增后降單峰曲線的變化趨勢，非鹽堿土與鹽堿土各處理光合作用峰值均出現(xiàn)在開花期，之后下降速率和幅度因不同土壤類型和施鈣量的不同而表現(xiàn)作用效果時期不同。非鹽堿土花生凈光合速率于飽果期各處理間差異最大，LCa1、LCa2、LCa3處理在飽果期相比于LCK處理凈光合速率分別提高18%，33%，55%，提高幅度隨鈣肥用量增加而增加。鹽堿土施用鈣肥對花生各處理間凈光合速率產生較大差異的出現(xiàn)時間早于非鹽堿土，鹽堿土上各處理凈光合速率于開花期均達峰值且處理間差異較大，其中DCa2較DCK處理提高37%，DCa3處理較DCK處理提高55%提升最多，并且鹽堿地花生飽果期鈣肥的施用同樣減緩了凈光合速率的衰減。

2.6 鈣肥對花生產量形成因素的影響

產量是衡量肥料作用的最終指標，從表3可以看出，鹽堿地花生的百仁質量、百果質量、出米率以及單株產量均受到抑制，鈣肥的施用可以顯著緩解這一問題，鹽堿地DCa3處理，即鈣肥施用量為156.6 kg/hm2時對以上指標均有顯著提高，從而提高單株產量達43%效果最佳。非鹽堿土LCa3處理同樣顯著提高各產量構成因素從而提高單株產量25.4%。鹽堿土DCa2處理的百仁質量、出米率均顯著提高，單株產量提高18.7%，但差異不顯著，LCa2顯著提高花生單株產量達17.2%。可見，施用鈣肥可以提高2種土壤上花生的產量，但少量鈣肥作用不顯著。

圖5 外源鈣對不同土壤類型花生葉片凈光合速率(Pn)值的影響Fig.5 Effect of exogenous calcium on Net photosynthetic rate (Pn) of peanut leaves of different soil types

表3 外源鈣對不同土壤類型花生產量及構成因素的影響Tab.3 Effects of exogenous calcium on the yield and composition of peanut in different soil types

注：同一組不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different letters in the same group indicated significant difference among treatments at 0.05 level.

3 討論與結論

花生作為豆科作物對鈣素營養(yǎng)的需求量較大，除供給花生莢果形成外，同時具有提高花生抗逆性的作用[22-23]。鹽脅迫下直觀表現(xiàn)出植物生長緩慢、葉片脫落等現(xiàn)象。因此，植物的生長量可以直觀衡量植物的抗逆能力[24]。

非鹽堿土各處理花生主莖高與側枝長在莢果期之前均無差異，飽果期與成熟期出現(xiàn)顯著差異，可見，鈣肥可以促進非鹽堿土花生生長并且作用集中于莢果期之后。前人研究表明，逆境條件下植物通過改變形態(tài)特征從而維持生長[25-26]，本試驗條件下，鹽堿地花生主莖高、側枝長、地上部分干物質量與葉面積指數(shù)均降低，與前人研究一致。施用鈣肥可以緩解鹽堿地對花生生長的抑制，其中，Ca1與Ca2處理顯著提高飽果期之后花生的主莖高，而Ca3處理僅對花期之前側枝長有顯著提高，對主莖高無顯著影響，可見，鹽堿土花生主莖高與鈣肥用量間表現(xiàn)非正比關系，且主莖高與花生耐鹽性相關系數(shù)低，無法直接反映外源鈣對花生耐鹽能力強弱的影響[27]。已有研究表明，NaCl脅迫下花生葉片抗氧化酶活性降低，外源鈣離子通過提高花生幼苗中甜菜堿含量，降低脯氨酸含量從而提高花生幼苗抗逆性，并且可以提高花生側枝長[23，28-29]。在本研究中，苗期高鈣量作用最顯著，花期中鈣量最顯著，低鈣量作用不顯著，且DCa2與DCa3處理分別提高鹽堿土花生地上部分干質量達98%與87%?？梢姡}堿土上少量鈣肥可促進花生株高的生長，隨著鈣肥的增加由縱向株高生長逐漸轉變?yōu)闄M向生物量的生長。

葉片是光合作用的主要場所，光合作用決定花生的生物量與產量，非鹽堿土各處理施用鈣肥緩解了飽果期與成熟期凈光合速率的衰減，并提高各時期葉片內葉綠素含量，從而使花生后期的主莖高與側枝長增長，且施鈣量為156.6 kg/hm2效果最佳，與之后各產量因素結果相一致。鹽堿土施用鈣肥減緩各時期葉片內葉綠素的下降幅度，并在開花期大幅提高葉片的凈光合速率，同時延緩了花生葉片的衰老，從而使花生產量得到提高，施鈣量為156.6 kg/hm2處理效果最佳。

本試驗條件下，適量外源鈣對非鹽堿土與鹽堿土花生的主莖高、側枝長、地上部分干質量、葉面積指數(shù)、光合速率及產量均有提高。非鹽堿土外源鈣對花生生長發(fā)育的影響主要集中在莢果期之后，具有延緩花生衰老作用，并提高花生莢果產量。鹽堿土外源鈣對花生生長發(fā)育影響從苗期開始，少量鈣肥作用于花生株高，隨著鈣肥提高而作用于生物量的提高，并通過提高花生凈光合速率，延緩花生衰老，從而增加花生的莢果產量，鈣肥對2種鹽堿類型土壤花生產量作用效果均以156.6 kg/hm2處理時最佳。