南方鶴鴕的行為觀察

●趙玲玲 李興美 閆濤 王春香 楊曉宇（南京市紅山森林動物園管理處 江蘇 南京 210028）

南方鶴鴕（Casuarius casuarius），英文名為Cassowaries,又稱雙垂鶴鴕，是一種人們知之甚少的鳥類，分布于澳大利亞和新幾內(nèi)亞等地，被列為世界上最危險的鳥類。國內(nèi)外資料文獻關(guān)于南方鶴鴕（以下簡稱鶴鴕）行為的研究較少，并且研究以圈養(yǎng)鶴鴕為主，由于受圈養(yǎng)只數(shù)的限制，大多圈養(yǎng)觀察的數(shù)據(jù)也只是基于1 只或1 對鶴鴕，動物樣本數(shù)較少。由于鶴鴕行為的個體差異較大，所以實際飼養(yǎng)情況下可能會與本文提及的有所差異。

1 社群結(jié)構(gòu)

野外鶴鴕是獨居動物，通常只是繁殖的時候才在一起。Bentrupperb umer的野外研究發(fā)現(xiàn)[1]，平均每平方公里的范圍內(nèi)可生活2.5 只成年的鶴鴕。觀察顯示雌性的活動范圍達到0.86 km2；同一研究地點，雄性的活動面積略小，為0.65 km2。兩種性別的鶴鴕活動范圍有90～100%的重疊；同性別鶴鴕的活動范圍也會重疊，但是重疊范圍較小。雌性的活動范圍平均比雄性大31.9%。

在圈養(yǎng)情況下，分開飼養(yǎng)的鶴鴕彼此不可見，當(dāng)觀察到鶴鴕有發(fā)情行為時拆掉擋板，使雌、雄鶴鴕保持視線上的接觸。當(dāng)觀察到鶴鴕有互動行為時，就可以合籠了。配對原則是在鶴鴕亞成體的時候開始，這樣當(dāng)它們到成年時就會配對結(jié)合在一起。如果等到鶴鴕成年后才將它們配對，則可能需要花費1～2 年的時間才能配對成功[1]。

2 交流

鳴叫信號雖然不太頻繁，但這是個體間重要的交流途徑，其作用是用來吸引性伴侶，也是對鄰居或入侵者的攻擊信號，或者安撫后代的信號[1]。觀察野外鶴鴕發(fā)現(xiàn)，當(dāng)沒有同類互動的時候，獨居的鶴鴕很少發(fā)出聲音，在211h的觀察中發(fā)聲頻率為0.24次/h。與此相反，成年鶴鴕發(fā)情期間發(fā)聲頻率達到16.4 次/h。總體來看雌性鶴鴕比雄性鳴叫頻率更高。

3 日常行為

3.1 梳理

鶴鴕經(jīng)常梳理腿部、尾部和背部的羽毛。除正常梳理行為之外，短暫的梳理常發(fā)生在打斗過程中。打斗行為之前很少觀察到梳理行為發(fā)生。

3.2 覓食

鶴鴕通常揀食掉到地上的水果或其他食物，但有時也會跳起來采食樹上生長的果實。當(dāng)水果豐富時，野外鶴鴕會對食物具有很高的選擇性，拒絕采食未成熟或熟透的水果?；\養(yǎng)鶴鴕也會出現(xiàn)這種挑食行為。野外鶴鴕白天花費35%的時間用來尋找食物，在不同時段活動模式也有不同。覓食行為的高峰時段為每天上午的8： 00～9： 00 及下午的17： 00～18：00。相似的是，由Westcott等觀察野外鶴鴕活動時發(fā)現(xiàn)，鶴鴕覓食和全天活動的高峰時段通常在清晨和傍晚。每天的平均覓食時間為白天時段的35%[2]。

鶴鴕在圈養(yǎng)情況下覓食行為的出現(xiàn)通常和人為操作相關(guān)。卜海俠等對圈養(yǎng)的兩對鶴鴕研究發(fā)現(xiàn)覓食時間為11.16%，且通常發(fā)生在每日飼養(yǎng)員投食之后[3]。

3.3 沐浴

野生的鶴鴕很喜歡沐浴，圈養(yǎng)的鶴鴕有適合的條件時全年都會沐浴[4,5]。

4 社群

4.1 打斗

打斗是維護領(lǐng)地的基本行為。當(dāng)鶴鴕意識到有威脅后，從發(fā)出“轟隆隆”的響聲開始鶴鴕會出現(xiàn)一系列的行為，接下來可能會快速地出現(xiàn)“梳理行為”；如果威脅比較靠近，“示警行為”通常和“臉頰膨脹”同時出現(xiàn)，其次是“試探性踱步”和抬高臀部羽毛張開翅膀進行“警告”。在相互打斗的時候為了叼住被攻擊對象的一部分而發(fā)生啄咬。在打斗和打斗前沖鋒的過程中，尾羽豎起，讓它的體型看起來更大。鶴鴕遇到威脅最迅速的反應(yīng)就是發(fā)出攻擊。頸椎和頭都向上豎直，向前沖的時候有時會發(fā)出刺耳的“嘶嘶”聲，并對攻擊對象用胸撞擊或者用爪蹄。

4.2 順從

野外鶴鴕和圈養(yǎng)鶴鴕都觀察到被動或服從行為。一般來說，感知到威脅為避免激烈打斗而退出挑釁是一個標(biāo)準(zhǔn)的順從反應(yīng)。被打敗的鶴鴕會發(fā)出“呼?！甭暥幼?。當(dāng)雌性靠近野外處于孵化期雄性的時候，雄性身體處于臥位，頭部和頸部處于正常的棲息位置，喙的輕微下垂也被解釋為順從行為。圈養(yǎng)的雌性鶴鴕在求愛和交配的時候其喙會微妙降低，同時，身體的胸部臥在地上，頭和頸處于正常位置也被理解為順從行為。

5 繁殖行為

5.1 求偶

Bentrupperbaumer(1998)[2]通過觀察發(fā)現(xiàn)，雌性鶴鴕會發(fā)起大多數(shù)的求愛行為。剛開始，雌性鶴鴕會將雄性鶴鴕追趕走，但是后來會允許雄性鶴鴕慢慢靠近，直到最終形成一對，并且能在一起進食。在繁殖季節(jié)到來之前及在繁殖季節(jié)期間，雌性鶴鴕對雄性鶴鴕通常表現(xiàn)出更加寬容。在圈養(yǎng)條件下的繁殖季節(jié)中，白天的各個時段都能觀察到鶴鴕的求偶行為。

雌性鶴鴕在每年發(fā)情期，都會選擇占據(jù)靠近雄性鶴鴕的一個地方。雌性鶴鴕休息的狀態(tài)和其交配時頭的指向的位置有一些微妙的差距。如果它的求偶對象不關(guān)注它，它會恢復(fù)正常狀態(tài)，當(dāng)雄性開始關(guān)注它的時候，它會變得更加期待，然后它的喙指向地面，窩著一動不動。

圈養(yǎng)雄性鶴鴕站在雌性的后面，用它的爪撫摸雌性的臀部，同時身體前傾，使它的喙能輕輕拍在雌性鶴鴕脖后面的皮膚上，然后梳理雌性的羽毛。整個求偶過程持續(xù)2～15min，直到雄性騎到雌性背上。求偶的過程如果被打斷會影響到接下來的交配。動物園的鶴鴕經(jīng)常受到游客或者其他動物的干擾可能會導(dǎo)致無法繁殖，所以在鶴鴕繁殖期應(yīng)盡量減少人為干擾。

5.2 交配

在求偶成功后，雌性鶴鴕處于半蹲狀態(tài)，雄性鶴鴕隨即開始進行騎背行為。在交配過程中，雄性鶴鴕移動到雌性鶴鴕后面與其一條線的位置。交配行為比較短，從求偶行為到交配結(jié)束共持續(xù)約30min。一旦完成交配，雌鶴鴕會馬上跳起來把雄性鶴鴕向后掀，此時雄性鶴鴕拔腿就跑。

6 其他行為

6.1 好奇行為

鶴鴕對有生命或無生命的目標(biāo)物表現(xiàn)出好奇，表現(xiàn)為緩慢地接近或環(huán)繞著朝目標(biāo)物前進，偶爾會掉頭遠(yuǎn)離。用1 只爪前進后退或者來回旋轉(zhuǎn)，是這個行為的偶然表現(xiàn)。接下來可能是溫和地踱著步子靠近或遠(yuǎn)離目標(biāo)物。

6.2 食糞行為

大多數(shù)圈養(yǎng)鶴鴕的食糞行為可能表明鶴鴕的食量增加了，食物的數(shù)量應(yīng)當(dāng)相應(yīng)調(diào)整；也和鶴鴕消化不完全，糞便中出現(xiàn)大塊飼料有關(guān)。

6.3 干擾

如果附近有噪音較大的施工會導(dǎo)致鶴鴕的焦慮不安。當(dāng)出現(xiàn)干擾的時候鶴鴕會發(fā)出“咕咕”的聲音，噪音越大，發(fā)出聲音的頻率越快。干擾停止的時候發(fā)出“咕咕”聲音停止。

7 行為豐容

Kirkwood等發(fā)現(xiàn)圈養(yǎng)鶴鴕由于缺乏鍛煉和不當(dāng)?shù)娘嬍硶纫吧您Q鴕體重和體內(nèi)脂肪含量更高[6]，這對動物的健康和福利有不好的影響。并且，由于缺乏正常的活動量會導(dǎo)致刻板行為和不良行為。這就需要根據(jù)鶴鴕野外生存環(huán)境為鶴鴕提供足夠大的飼養(yǎng)場地，場地內(nèi)種植足夠多的樹木來滿足鶴鴕躲藏和游走的需求，提供足夠大的池塘和泥漿池供鶴鴕沐浴等從飼養(yǎng)環(huán)境方面提高鶴鴕的圈養(yǎng)福利。此外，改變飼喂方法及喂食時間是較易實現(xiàn)的改進鶴鴕福利的方法。