長江口日本鰻鱺降海產(chǎn)卵洄游群體的銀化指標(biāo)研究

郭弘藝 鄭 麗 葉亞蒙 唐文喬, 張 亞 張旭光

(1. 海洋動(dòng)物系統(tǒng)分類與進(jìn)化上海高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 201306; 2. 科技部海洋生物學(xué)國際聯(lián)合研究中心, 上海 201306;3. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)國家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心, 上海 201306)

日本鰻鱺(Anguilla japonica)為降海產(chǎn)卵洄游(Catadromous)魚類, 其產(chǎn)卵場位于西馬里亞納海脊南部[1,2]。新孵化的仔魚發(fā)育為柳葉型仔鰻, 被稱為柳葉鰻(Leptocephalus), 其側(cè)扁的體形隨著北赤道洋流(North Equatorial Current)和黑潮暖流(Kuroshio Current)向中國、日本、韓國等大陸架漂送。柳葉鰻經(jīng)過數(shù)月漂流后, 抵達(dá)大陸架或沿岸水域, 即變態(tài)為流線型的玻璃鰻(Glass eel)。當(dāng)玻璃鰻身上出現(xiàn)色素沉著后稱為線鰻(Elver)[3]。在溯河至河川或是滯留在河口水域中成長的期間稱為黃體鰻(Yellow eel)。經(jīng)過數(shù)年的成長后, 變態(tài)成為銀色鰻(Silver eel), 并開始進(jìn)行降海繁殖洄游, 最終完成生活史[4]。鰻魚由黃體鰻變態(tài)為銀色鰻的過程,稱為銀化(Silvering)[5]。

日本鰻鱺是亞洲重要養(yǎng)殖魚種之一, 但因人工繁殖尚未完全成功[6], 養(yǎng)殖所需鰻苗全靠天然捕撈,弄清產(chǎn)卵群體的生物學(xué)特征及銀化的生理?xiàng)l件被認(rèn)為是人工育苗的重要前提之一[7—10]。在人工繁殖方面, Ijiri等[11]的研究表明銀色鰻時(shí)期的人工催產(chǎn)效果遠(yuǎn)高于黃體鰻時(shí)期, Liao等[13]也得到類似的研究結(jié)果, 顯示銀色鰻的生理與內(nèi)分泌狀態(tài)與黃體鰻有顯著差異[12]。長江口是我國鰻苗的主產(chǎn)區(qū)和目前僅存的成鰻漁業(yè)水域, 每年秋季有專業(yè)漁民捕撈降海洄游途中的成鰻。近年來, 我國學(xué)者對日本鰻鱺的研究主要集中在鰻苗的資源動(dòng)態(tài)[14—16]、分子生物學(xué)[17—19]和生活史特征[20—24]等研究方面, 有關(guān)成鰻銀化過程中生物學(xué)及其特征的研究目前尚未見任何報(bào)道。本文以長江河口生殖洄游途中的日本鰻鱺為研究材料, 對繁殖群體銀化過程中體色、年齡、全長、體重及銀化指標(biāo)等特征作了分析, 建立簡單可靠的識(shí)別標(biāo)準(zhǔn), 為人工繁殖的種鰻選取和質(zhì)量評(píng)估提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2017年10月14日, 在長江河口上端的江蘇靖江段(31°30′N, 120°42′E), 隨捕鰻船“蘇靖漁11451”采集降海洄游途中的日本鰻鱺成魚106尾。捕撈網(wǎng)具為當(dāng)?shù)氐湫偷牟饿爮埦W(wǎng), 網(wǎng)口寬10—11 m, 高4.5 m,整個(gè)網(wǎng)長25—30 m, 網(wǎng)目由網(wǎng)口的3 cm×3 cm逐漸縮小至網(wǎng)底的1 cm×1 cm。每船攜帶兩部張網(wǎng)固定在船身中部, 作業(yè)時(shí)同時(shí)下網(wǎng)。采集位置為長江靖江段北岸離岸約2 km、水深8 m以上的水域, 張網(wǎng)底綱放在水下4.5 m處, 上綱與水面持平。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

標(biāo)本活體帶回實(shí)驗(yàn)室后, 用MS-222魚用麻醉劑麻醉, 仔細(xì)觀測并詳細(xì)記錄每尾樣本頭部、軀干部及胸鰭的顏色, 依據(jù)Han等[9]和Okamura等[7]對日本鰻鱺銀化過程中各發(fā)育期體色特征描述和評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)(表 1), 鑒定每尾標(biāo)本所處的發(fā)育期。

隨后, 用鋼卷尺測量全長(Total length,TL)(精確至1 mm), 用電子天平稱量體重(Body weight,BW)(精確至1 g)。由于同一尾鰻鱺眼徑和胸鰭長在左、右體側(cè)均無顯著差異[25], 因此用游標(biāo)卡尺統(tǒng)一測量標(biāo)本左胸鰭長(Pectral fin length,Lp)、左眼的垂直眼徑(Horizontal eye diameter,A)和水平眼徑(Vertical eye diameter,B), 均精確至0.1 mm。解剖并根據(jù)雌、雄個(gè)體性腺的解剖學(xué)特征: 卵巢呈皺縮狀長飄帶形、精巢以有“葉狀器官”為依據(jù), 確定其性別[26]。采用分析天平稱量性腺(Gonad weight,GW)和消化道(Digestive tract weight,DW, 消化道包括胃和腸)重量, 均精確至0.01 g?；谏鲜鰷y量參數(shù), 依據(jù)公式計(jì)算下列5項(xiàng)銀化指標(biāo)[25,27], 包括:(1)豐滿度(Condition factor,CF),CF=BW(g)/TL(cm)3×1000; (2)性腺指數(shù)(Gonad-somatic index,GSI),GSI=GW(g)/BW(g)×100; (3)消化道指數(shù)(Digestive tract index,DTI),DTI=DW(g)/BW(g)×100; (4)胸鰭指數(shù)(Pectoral fin index,PI),PI=Lp(mm)/TL(mm)×100;(5)眼徑指數(shù)(Eye index,EI),EI={[(A+B)/4]2×π/TL(mm)}×100

表 1 日本鰻鱺銀化過程中各期的體色特征Tab. 1 Characteristics in external appearance among three silvering stages of the Japanese eel collected in the Yangtze River estuary

最后, 挖取矢耳石作為年齡鑒定材料, 依據(jù)謝正麗等的日本鰻鱺耳石制備、年輪確認(rèn)和計(jì)數(shù)方法[28], 制備耳石磨片并鑒定每尾樣本的年齡。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Kruskal-Wallis分析樣本年齡、全長、體重和銀化指標(biāo)(豐滿度、性腺指數(shù)、消化道指數(shù)、胸鰭指數(shù)和眼徑指數(shù))在雌性、雄性間及各發(fā)育期的差異性。對雌性和雄性不同發(fā)育期的銀化指標(biāo)(豐滿度、性腺指數(shù)、消化道指數(shù)、胸鰭指數(shù)和眼徑指數(shù))分別進(jìn)行主成分分析和判別分析。數(shù)據(jù)處理和分析、圖形繪制用EXCEL 2007、SPSS 16.0和R 3.33軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 性別、發(fā)育期及體色特征

采集到的106尾日本鰻鱺樣本中, 有雌鰻74尾,雄鰻32尾。根據(jù)銀化過程的體色特征鑒定, 這些樣本包括銀化前期(Pre-silver stage, S0)和銀化期(Silver stage, S1)二個(gè)發(fā)育期, 分別占個(gè)體總數(shù)的58.5%和41.5%, 未見黃鰻期(Yellow stage, Y)個(gè)體。雌性個(gè)體中, S0期和S1期分別占52.7%和47.3%; 雄性個(gè)體中, S0期和S1期分別占全部個(gè)體數(shù)的71.9%和28.1%。同一銀化時(shí)期, 體色發(fā)育特征在雌、雄個(gè)體間并無明顯區(qū)別。具體表述如下:

銀化前期S0(n=62): 僅11.3%樣本背側(cè)皮膚仍呈深綠色或深灰色(n=7), 88.7%樣本背側(cè)皮膚已黑化為黑色(n=55); 100%樣本下頜前端黑化(n=62),93.5%樣本頭部側(cè)線孔清晰可見(n=58); 100%樣本腹部具有銀色金屬光澤, 同時(shí)體側(cè)皮膚逐步變黑,但黑色素沉著僅達(dá)胸鰭上緣(n=62) (圖 1); 全部個(gè)體的胸鰭基部均已出現(xiàn)金屬斑(圖 2a), 有46.8%個(gè)體金屬斑擴(kuò)大至胸鰭中間(n=29) (圖 2b); 100%個(gè)體胸鰭部分黑化, 但胸鰭外緣仍呈半透明(n=62)(圖 2a、2b)。

銀化期S1 (n=44): 100%樣本背側(cè)皮膚已黑化為黑色或深黑色, 下頜前端黑化且頭部側(cè)線孔均清晰可(n=44); 同時(shí), 腹部均具有明顯銀色金屬光澤,體側(cè)皮膚黑化加劇, 黑色素沉著蔓延至胸鰭下緣(n=44) (圖 1); 全部個(gè)體的胸鰭基部均已出現(xiàn)金屬斑, 其中84.1%樣本胸鰭金屬斑擴(kuò)大到胸鰭中間(n=37); 但僅13.6%樣本胸鰭全部黑化, 即外緣亦完全黑化(n=6, 圖 2c), 86.4%樣本胸鰭外緣仍呈半透明(n=38)。

2.2 年齡

經(jīng)鑒定, 雌鰻包括3—9齡7個(gè)年齡組, S0期群體(3—7齡)的平均年齡顯著小于S1期群體(3—9齡)(P＜0.05); 而雄鰻包括3—6齡4個(gè)年齡組, 平均年齡在S0期(3—6齡)和S1期(4—6齡)間無顯著性差異(P＞0.05) (圖 3)。

2.3 銀化指標(biāo)比較

全長、體重和豐滿度Kruskal-Wallis分析顯示, 雌鰻的全長、體重和豐滿度(TL: 52.7—88.0 cm,BW: 240—1360 g和CF:1.44—2.54)均顯著大于雄鰻(TL: 44.6—64.1 cm,BW: 140—450 g和CF: 1.27—1.82) (P＜0.05)。在雌鰻群體中, 全長在S0期(TL:54.1—81.9 cm)和S1期(TL: 52.7—88.0 cm)無顯著差異(P＞0.05), 但體重和豐滿度在S0期(BW: 260—930 g,CF: 1.44—2.25)均顯著小于S1期群體(BW:240—1360 g,CF: 1.59—2.54) (P＜0.05); 而雄鰻群體中, 全長、體重和豐滿度在S0期(TL: 44.6—62.3 cm,BW: 140—360 g,CF:1.27—1.82)和S1期(TL: 53.0—64.1 cm,BW: 210—450 g,CF: 1.36—1.80)均無顯著差異(P＞0.05) (圖 4)。

眼徑指數(shù)和胸鰭指數(shù)比較可見(圖 5), 雌鰻(EI: 3.2—6.8)的眼徑指數(shù)顯著大于雄鰻的(EI:2.7—6.3) (P＜0.05), 而胸鰭指數(shù)在雌、雄群體間無顯著差異(P＞0.05)。在雌鰻群體中, S0期(PI: 3.1—5.9,EI: 3.2—5.4)的胸鰭指數(shù)和眼徑指數(shù)均顯著小于S1期(PI: 4.1—6.3,EI: 5.0—6.8) (P＜0.05); 而雄鰻群體中, S0期(EI: 2.7—5.0)的眼徑指數(shù)亦顯著小于S1期(EI: 5.0—6.3) (P＞0.05), 但胸鰭指數(shù)在S0期(PI:3.9—6.2)和S1期(PI: 4.6—6.2)間無顯著差異(P＞0.05)。值得注意的是, 無論雌、雄群體, S1期樣本的眼徑指數(shù)均≥5, 而除5尾S0期的雌鰻外,91.8%的S0期樣本眼徑指數(shù)均小于5 (圖 5)。

圖 2 日本鰻鱺銀化過程中胸鰭顏色的變化特征Fig. 2 Characteristics of the pectoral fin colorations in the silvering process of the Japanese eel Anguilla japonica collected in the Yangtze River estuary

性腺指數(shù)和消化道指數(shù)Kruskal-Wallis分析顯示, 雌鰻群體(GSI: 0.11—2.11)的性腺指數(shù)顯著大于雄鰻(GSI: 0.11—0.48) (P＜0.05), 但消化道指數(shù)在雌、雄群體間無顯著差異(P＞0.05)。在雌鰻群體中, S0期(GSI: 0.11—1.86)的性腺指數(shù)顯著小于S1期(GSI: 1.00—2.11) (P＜0.05), 但消化道指數(shù)變化則相反, 為S0期(DTI: 0.47—2.31)顯著大于S1期(PI:0.41—1.74) (P＜0.05)。同樣在雄鰻群體中, S0期(GSI: 0.11—0.37)的性腺指數(shù)顯著小于S1期(GSI:0.21—0.48) (P＜0.05), S0期(DTI: 0.50—2.76)的消化道指數(shù)略大于S1期(DTI: 0.40—1.82), 但差異未達(dá)顯著水平(P＞0.05) (圖 6)。

2.4 主成分分析和判別分析

圖 3 日本鰻鱺銀化前期和銀化期的年齡組成Fig. 3 Frequency distributions of the age in the two stages of the Japanese eel collected in the Yangtze River estuary

雌鰻銀化指標(biāo)的主成分及判別分析 對74尾雌鰻中的5個(gè)銀化指標(biāo)(PI、EI、GSI、CF和DTI)作主成分分析, 結(jié)果顯示前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)76.0%。由主成分雙序圖可見, 97.4%的S1期個(gè)體位于左側(cè)區(qū)域, 表現(xiàn)為較高的豐滿度、較大的眼徑和較長的胸鰭、以及較高的性腺指數(shù)和較低的消化道指數(shù)。94.3%的S0期個(gè)體位于右側(cè)區(qū)域, 表現(xiàn)恰好相反, 即較低的豐滿度、較小的眼徑和較短的胸鰭, 以及較低的性腺指數(shù)和較高的消化道指數(shù)(圖 7a)。

利用逐步判別分析法, 根據(jù)變量對模型的貢獻(xiàn)大小, 逐步剔除不相關(guān)變量, 最終篩選出4個(gè)變量,即胸鰭指數(shù)值PI、性腺指數(shù)GSI、眼徑指數(shù)EI和豐滿度CF。所建立的判別方程為:

S0期:F1=19.71×PI+45.15×GSI+25.30×EI+59.14×CF-184.14

S1期:F2=21.80×PI+51.37×GSI+30.82×EI+65.40×CF-242.00

將每尾雌性個(gè)體的4個(gè)變量代入上述2個(gè)判別方程, 分別計(jì)算F1和F2, 若F1＞F2, 則該個(gè)體為S0期,否則為S1期。判別發(fā)現(xiàn), 74尾個(gè)體僅2尾被錯(cuò)判, 初始判別正確率高達(dá)97.3%。其中, 39尾S0期個(gè)體中有2尾誤判為S1期, 正確率為94.9%; 35尾S1期群體全部判別為S1期, 正確率為100%。交互驗(yàn)證結(jié)果與初始判別結(jié)果類似, S0期84.6%, S1期為100%, 總正確率為91.7% (表 2)。

圖 4 日本鰻鱺銀化前期和銀化期的全長、體重和豐滿度分布Fig. 4 Frequency distributions of the TL, BW and condition factor in the two stages of the Japanese eel collected in the Yangtze River estuary

雄鰻銀化指標(biāo)的主成分及判別分析同樣,對32尾雄鰻中的5個(gè)銀化指標(biāo)(PI、EI、GSI、CF和DTI)進(jìn)行主成分分析和判別分析。主成分分析結(jié)果顯示, 前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為74.6%。由主成分雙序圖可見, 100%S1期個(gè)體位于左側(cè)區(qū)域, 表現(xiàn)為較大的眼徑和較高的性腺指數(shù), 以及較低的消化道指數(shù); 82.6%的S0期個(gè)體位于右側(cè)區(qū)域, 表現(xiàn)為較小的眼徑和較小性腺指數(shù), 以及較高的消化道指數(shù)。但S1和S0期在胸鰭指數(shù)和豐滿度值分布上區(qū)分不明顯(圖 7b)。

圖 5 日本鰻鱺銀化前期和銀化期的眼經(jīng)指數(shù)和胸鰭指數(shù)分布Fig. 5 Frequency distributions of the eye index and pectoral index in the two stages of the Japanese eel collected in the Yangtze River estuary

利用逐步判別分析法, 最終篩選出2個(gè)變量, 即性腺指數(shù)GSI和眼徑指數(shù)EI。雄鰻所建立的判別方程為:

S0期:M1=52.32×GSI+13.25×EI-33.71

S1期:M2=73.26×GSI+17.79×EI-61.09

從判別結(jié)果可知, 在32尾個(gè)體中僅有1尾被錯(cuò)判, 初始判別正確率高達(dá)96.9%。其中, 23尾S0期個(gè)體中有1尾誤判為S1期, 正確率為95.7%; 9尾S1期群體全部判別為S1期, 正確率為100%。交互驗(yàn)證結(jié)果與初始判別結(jié)果類似, S0期95.7%, S1期為88.9%,總正確率為93.8% (表 2)。

圖 6 日本鰻鱺銀化前期和銀化期的性腺指數(shù)和消化道指數(shù)分布Fig. 6 Frequency distributions of the GSI and digestive tract index in the two stages of the Japanese eel collected in the Yangtze River estuary

圖 7 基于銀化指標(biāo)的日本鰻鱺主成分分析雙序圖Fig. 7 PCA biplots of females (a) and males (b) the Japanese eel collected in the Yangtze River estuary carried out on the silvering index

表 2 基于銀化指標(biāo)的日本鰻鱺銀化時(shí)期判別分析和交互檢驗(yàn)結(jié)果Tab. 2 The membership of the two stages predicted by the canonical discriminant analysis for the two stages classified by the silvering index

3 討論

3.1 日本鰻鱺銀化過程的分期及體色判別特征

黃體鰻變態(tài)為銀色鰻(即銀化過程)是一個(gè)緩慢的漸變過程[3,29]。背部與胸鰭隨著黑色素(Melanosomes)的增多而變?yōu)樯詈谏? 腹部因嘌呤(Purines)的沉積而銀化為銀白色[30], 這一“反蔭蔽色(Countershading coloration)”的出現(xiàn)被認(rèn)為是黃體鰻變態(tài)成為銀色鰻的體色判別標(biāo)準(zhǔn), 從而將銀化過程分為黃鰻期和銀化期2個(gè)階段[3]。近年來, Han等[9]和Okamura等[7]分別依據(jù)中國臺(tái)灣和日本的標(biāo)本, 發(fā)現(xiàn)除黃鰻期和銀化期外, 還存在一個(gè)中間階段, 表現(xiàn)為“形態(tài)上已初步具有部分銀化特征, 如背部和胸鰭開始黑化、胸鰭基部出現(xiàn)金屬斑、腹部逐漸出現(xiàn)銀色等, 但性腺指數(shù)等銀化指標(biāo)仍處于低值”。但對中間階段的歸屬存在分歧: Okamura等[7]認(rèn)為中間階段的銀化指標(biāo)(特別是GSI和DTI)較銀化期差異較大, 仍隸屬黃鰻階段, 歸為黃鰻晚期(Late-yellow stage); 而Han等[9]認(rèn)為中間階段已開始了銀化過程, 且GSI顯著高于黃鰻期, 應(yīng)隸屬銀色鰻階段, 歸為銀化前期。本研究的樣本均采自長江口降海生殖洄游途中, 普遍認(rèn)為, 啟動(dòng)降海洄游即意味著銀化過程起始[3]。因此我們將中間類型的樣本均歸屬于銀化前期, 這同樣也是本研究未見黃鰻期樣本的原因。

體色觀測結(jié)果顯示, 長江口日本鰻鱺銀化過程(從S0期至S1期)的體色變化為“反蔭蔽色”形成并逐步完善的過程, 具體表現(xiàn)為背側(cè)皮膚由深綠色或者深灰色逐漸變?yōu)樯詈谏⑿伥捰刹糠趾诨鸩阶優(yōu)橥耆诨?、胸鰭基部的金屬斑由基本向上擴(kuò)大至中間、體側(cè)黑色素沉積從胸鰭上緣蔓延至胸鰭下緣的過程。Pankhurst等[30]認(rèn)為, 反蔭蔽色的形成有利于降海生殖洄游途中的偽裝, 是鰻鱺生殖過程所必須的。

已有研究表明, 由于環(huán)境條件和個(gè)體的生理差異, 不同水體日本鰻鱺銀化體色變化進(jìn)程會(huì)有所差異, 因而體色判別標(biāo)準(zhǔn)也可能會(huì)有所調(diào)整[3,7,8]。Okamura等[7]發(fā)現(xiàn), 日本三灣河的日本鰻鱺各發(fā)育期之間在頭部和軀干部體色性狀有所重疊, 但可依據(jù)“胸鰭外緣是否黑化”這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)來區(qū)分個(gè)體是處于銀化前期, 還是銀化期。本研究發(fā)現(xiàn), 銀化期樣本中僅有13.6%的個(gè)體胸鰭外緣完全黑化, 但100%個(gè)體的體側(cè)黑色素沉著已蔓延至胸鰭下緣,而銀化前期樣本的體側(cè)黑色素沉著僅達(dá)胸鰭上緣。因此, 本文建議采用“體側(cè)黑色素是否蔓延至胸鰭下緣”作為判別長江口日本鰻鱺銀化前期和銀化期的體色標(biāo)準(zhǔn)。

3.2 長江口日本鰻鱺的銀化指標(biāo)及度量判別特征

由于內(nèi)分泌機(jī)制的驅(qū)使, 在體色銀化的同時(shí)亦伴隨著形態(tài)和生理的變化[8]。度量指標(biāo)研究顯示,銀化過程中, 體型、胸鰭長、眼徑、性腺指數(shù)總體呈遞增趨勢, 消化道指數(shù)呈遞減趨勢?；阢y化指標(biāo)的主成分分析亦表明, 雖有少量交叉或重疊, 但總體上銀化前期和銀化期的區(qū)分特征明顯: 銀化前期豐滿度較低、眼睛小、胸鰭較短, 具有相對較低的性腺指數(shù)和較高的消化道指數(shù); 銀化期豐滿度較高、眼睛大、胸鰭較長, 具有較高的性腺指數(shù)和較低的消化道指數(shù)。由于日本鰻鱺的產(chǎn)卵場位于3000 km之遙的馬里亞納海溝[1], 胸鰭的增大可能是為增進(jìn)游泳能力。眼徑的增大及視網(wǎng)膜中視錐細(xì)胞逐漸被視桿細(xì)胞取代[10,27], 可能有助于適應(yīng)深海弱光環(huán)境。由于日本鰻鱺在繁殖洄游過程中并不攝食, 消化道的萎縮有助于減輕體重, 減少能量消耗, 這些形態(tài)的修正均可能是為了適應(yīng)即將起始的長距離遷徙。

已有研究發(fā)現(xiàn), “眼徑指數(shù)”可作為鰻鱺銀化期野外快速識(shí)別的依據(jù)。歐洲鰻鱺(A. anguilla)這一判別值為EI＞6.5[27]; 澳洲鰻鱺(A. australis)和大鰻鱺(A. dieffenbachii)的判別值分別為EI＞4.5和＞6.6[31];Okamura等[7]依據(jù)日本三灣河的樣本, 建議日本鰻鱺的判別值為EI＞5。本研究顯示, 100%的銀化期樣本EI≥5, 91.8%的銀化前期樣本EI＜5(圖 5), 因此長江口日本鰻鱺群體亦可采用EI＞5作為銀化期的判別值。近年來, 基于銀化指標(biāo)的多元判別分析被應(yīng)用于歐洲鰻鱺[5]、美洲鰻鱺(A. rostrata)[32]和日本鰻鱺[7]的發(fā)育期識(shí)別, 并取得較好地識(shí)別效果。本研究篩選出的銀化指標(biāo)所建立的判別方程, 對日本鰻鱺雌、雄群體的銀化前期和銀化期的判別分析,均取得了95%以上的成功率, 具有一定的應(yīng)用價(jià)值。

3.3 長江口日本鰻鱺雌雄群體的銀化年齡和全長

本研究還顯示, 銀化期雌鰻群體的平均全長和年齡分別為(68.4±6.5) cm和5.4a, 而雄鰻則僅為(55.9±3.7) cm和4.8a, 雄鰻明顯小于雌鰻(圖 3、圖 4)。這一現(xiàn)象在珠江[雌鰻: (61.4±4.1) cm和8.3a, 雄鰻:(48.3±4.5) cm和6.4a]和臺(tái)灣[雌鰻: (63.1±1.5) cm和6.7a; 雄鰻:(54.8±1.8) cm和5.9a]水體的日本鰻鱺研究中也有報(bào)道[4,8]。日本鰻鱺為一次產(chǎn)卵類型,即屬于非重復(fù)產(chǎn)卵類型(Semelparous)魚類[33], 為了增加子代的產(chǎn)出量, 雌型采用了體型最大化(Size maximum)策略以保證更多的懷卵量, 而雄性則采用了小體型的時(shí)間最小化策略(Time-minizing)[34],雌、雄生長策略的不同可能是造成雌、雄群體銀化期全長和年齡差異的原因。比較亦可見, 長江口日本鰻鱺群體的銀化年齡略低于臺(tái)灣和珠江群體,但平均全長卻相對較高, 可能的推測是長江的環(huán)境可能更適合于日本鰻鱺的肥育和性腺成熟。