向日葵抗列當(dāng)水平室內(nèi)鑒定體系準(zhǔn)確性評價及不同品種抗列當(dāng)水平鑒定

石勝華 柳惠卿 云曉鵬 張鍵 趙君 閆潔

摘要：向日葵列當(dāng)是一種寄生在向日葵根部的寄生性種子植物。向日葵被列當(dāng)寄生后表現(xiàn)為植株矮化、花盤減小、產(chǎn)量急劇下降，含油量和蛋白含量也明顯降低，嚴重時可導(dǎo)致向日葵絕收。利用12份在田間條件下鑒定出抗性水平的向日葵品種對室內(nèi)建立的列當(dāng)寄生體系（培養(yǎng)皿濾紙體系）鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性進行了評價。在此基礎(chǔ)上對供試的80份不同向日葵品種的抗列當(dāng)水平進行了室內(nèi)鑒定。結(jié)果表明，供試的47份食葵品種中以TP3313為代表的3份品種表現(xiàn)為免疫水平，所占比例為6%;而以JK601為代表的11份品種呈現(xiàn)高抗水平，占比為24%;其余品種均呈現(xiàn)感病和高感水平。供試的33份油葵品種中以F917為代表的11份品種表現(xiàn)為免疫水平，所占比例為33%;而以赤CY102為代表的14份品種呈現(xiàn)高抗水平，占比為43%;感病和高感水平品種占比為3%。整體看來，油葵品種對列當(dāng)?shù)目剐运斤@著高于食葵品種。

關(guān)鍵詞：向日葵;列當(dāng);品種抗性鑒定;抗性鑒定標(biāo)準(zhǔn)

中圖分類號：S565.5;S451文獻標(biāo)志碼：A文章編號：1003-935X（2019）02-0028-07

Accuracy?Evaluation?of?Appraisal?System?for?Indoor?Resistance

Level?of?Sunflower?against?Broomrape?and?Resistance?Identification?of

Different?Sunflower?Varieties?against?Broomrape

SHI?Shenghua1，LIU?Huiqin1，YUN?Xiaopeng2，ZHANG?Jian1，ZHAO?Jun1，YAN?Jie3

（1.College?of?Agriculture?，Inner?Mongolia?Agricultural?University，Hohhot?010019?China;

2.?Plant?Protection?Institute，Inner?Mongolia?Academy?of?Agriculture?and?Animal?Husbandry?Sciences，Huhhot?010031，China;

3.?College?of?Grassland，Resources?and?Environment，Inner?Mongolia?Agricultural?University，Hohhot?010019?China）

收稿日期：2018-12-19

基金項目：國家特有油料產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（編號：CARS-14）;內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計劃“向日葵列當(dāng)抗性種質(zhì)資源創(chuàng)新及關(guān)鍵防控技術(shù)研究與集成示范”;內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計劃“向日葵黃萎病抗性種質(zhì)資源創(chuàng)新及新品種選育”;內(nèi)蒙古自治區(qū)科技重大專項“向日葵高產(chǎn)高效綜合技術(shù)與產(chǎn)業(yè)化”。

作者簡介：石勝華（1992—），女，內(nèi)蒙古巴彥淖爾人，碩士研究生，主要從事向日葵列當(dāng)研究。E-mail：1032064290@qq.com。

通信作者：趙?君，教授，從事分子植物病理學(xué)研究，E-mail：zhaojun02@hotmail.com;閆?潔，高級實驗師，從事植物學(xué)植物分類研究，E-mail：13634717552@163.com。

Abstract：Sunflower?broomrape?parasitizes?the?roots?of?sunflowers?causing??dwarfness，loss?of?yield，and?dramatic?reductions?of?oil?and?protein?content.?In?this?study，the?resistance?level?of?12?sunflower?varieties?was?assessed?by?counting?parasite?tubercles?in?a?standard?Petri?dish?filter?paper?system.?Results?were?consistent?with?those?obtained?in?previous?field?studies，indicating?that?the?petri?dish?bioassay?could?be?regarded?as?a?comprehensive?evaluating?system?for?sunflower?resistance?identification.

Eighty?sunflower?varieties?were?tested?for?broomrape?resistance.?Three?varieties?represented?by?TP3313?in?the?47?edible?sunflower?varieties?tested?were?inmune，accounting?for?6%;?while?11?varieties?represented?by?JK601?were?highly?resistant?（accounting?for?24%）;?the?rest?of?the?varieties?were?susceptible?or?high?susceptible.?Among?the?33?oil?sunflower?varieties?tested，11?（33%）?varieties?represented?by?F917?were?immune?while?14?varieties?represented?by?red?CY102?（43%）?were?highly?resistant.?The?proportion?of?susceptible?and?highly-sensitivity?varieties?was?3%.?Overall，the?resistance?of?the?oil?sunflower?varieties?to?the?Leydang?was?significantly?higher?than?that?of?the?sunflower?varieties.

Key?words：sunflower;broomrape;resistance?identification?of?sunflowers;resistance?identification?criterion

向日葵列當(dāng)屬于全寄生、根寄生的寄生性種子植物，其生長所需的全部水分和營養(yǎng)物質(zhì)均須要從寄主的根部吸收[1]。向日葵被列當(dāng)寄生后，植株生長緩慢，矮化、黃化、萎蔫或枯死，從而造成產(chǎn)量和品質(zhì)降低，嚴重時可導(dǎo)致農(nóng)作物絕收[2]。

列當(dāng)屬植物首次于1951年在塞爾維亞被發(fā)現(xiàn)，隨后在羅馬尼亞、保加利亞、土耳其、西班牙、俄羅斯等國家都相繼報道了新的列當(dāng)屬植物的出現(xiàn)[3-5]。我國自1959?年在黑龍江省肇州縣發(fā)現(xiàn)向日葵列當(dāng)以來[6]，隨著向日葵大面積的連作、引種的混亂、管理粗放，導(dǎo)致列當(dāng)在全國各向日葵種植地的發(fā)生和危害呈逐年加重的態(tài)勢。向日葵列當(dāng)在田間發(fā)生危害較輕的1株向日葵上平均寄生12株列當(dāng)，寄生率為46%;危害較重的能夠寄生?30～50株，最多高達143株，寄生率為81%[1，7]。2006?年列當(dāng)在巴彥淖爾市的向日葵地塊中僅零星發(fā)生，而到2014年該市40%向日葵地塊都有列當(dāng)?shù)陌l(fā)生，平均寄生率為70%以上，造成向日葵產(chǎn)量損失25%～40%。因此，向日葵列當(dāng)是繼向日葵菌核病之后又一限制我國向日葵產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素[6]。

目前，國際上采用的防控向日葵列當(dāng)?shù)拇胧┲饕蟹N植免疫或高抗列當(dāng)?shù)南蛉湛贩N、種植誘捕植物、利用生防菌劑進行土壤處理，以及噴灑除草劑等，其中種植免疫或高抗向日葵品種仍然是最為有效的、綠色的向日葵列當(dāng)?shù)姆揽卮胧?。因此，室?nèi)條件下建立向日葵抗列當(dāng)水平的快速鑒定體系，以及利用該體系準(zhǔn)確地鑒定向日葵育種材料的抗列當(dāng)水平將為向日葵抗列當(dāng)育種奠定堅實的基礎(chǔ)[8]。

1?材料和方法

1.1?材料

供試的材料為國家特色油料產(chǎn)業(yè)體系向日葵育種崗位和試驗站提供的向日葵品種、品系或育種材料（以下都簡稱為材料），共計80份，其中食葵47份、油葵33份，供試材料的相關(guān)信息見表1。供試的向日葵列當(dāng)?shù)姆N子采自巴彥淖爾市烏拉特前旗西小召鎮(zhèn)進行田間向日葵列當(dāng)水平鑒定的地塊，生理小種鑒定為G小種。

1.2?試驗方法

1.2.1?田間試驗方法

1.2.1.1?田間設(shè)計?試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計設(shè)置，每個品種的小區(qū)面積為13?m2，每個品種設(shè)置3次重復(fù)，試驗組內(nèi)的材料隨機排列。

1.2.1.2?田間管理?將供試的向日葵品種在2017年6月5日進行人工播種，采用大小行種植，大行?100?cm，小行40?cm，株距40?cm，2?200株/667?m2。當(dāng)向日葵長到V6～V8期（6～8張真葉）進行中耕除草。

1.2.1.3?田間調(diào)查?在向日葵成熟期調(diào)查試驗小區(qū)內(nèi)向日葵的株數(shù)以及列當(dāng)?shù)募纳鷶?shù)量，利用下列的公式計算列當(dāng)?shù)募纳?、寄生程度[9]?。

寄生率F=（列當(dāng)寄生的向日葵株數(shù)/小區(qū)內(nèi)調(diào)查的總株數(shù)）×100%;

寄生程度（AD）=小區(qū)內(nèi)寄生列當(dāng)?shù)目倲?shù)/小區(qū)內(nèi)向日葵總株數(shù)。

1.2.2?向日葵抗列當(dāng)水平的室內(nèi)鑒定（培養(yǎng)皿濾紙法）

1.2.2.1?向日葵列當(dāng)種子的清潔和表面消毒?將田間采集的向日葵列當(dāng)種子過篩網(wǎng)（直徑為0.18?mm）去除雜質(zhì)后置于1.5?mL離心管中，然后加入1?mL蒸餾水進行振蕩清洗。12?000?r/min離心10?min后棄上清液加入1?mL?0.1%次氯酸鈉溶液充分振蕩后靜置5?min，離心（12?000?r/min）?10?min?后棄上清液;然后向離心管沉淀物中加入?1?mL?75%乙醇，振蕩后靜置5?min;離心（12?000?r/min）?10?min后棄上清液，然后加入無菌水沖洗3次。將清洗后的列當(dāng)種子平鋪于濾紙上進行干燥，用毛筆收集干燥后的種子置于?1.5?mL?離心管中備用。

1.2.2.2?向日葵種子的催芽?挑取顆粒飽滿的向日葵種子放入盛有150?mL?75%乙醇的錐形瓶中，充分振蕩后靜置5?min;然后將乙醇倒出，加入無菌水振蕩沖洗2次，取出消毒后的向日葵種子用于萌發(fā)。

將脫脂棉均勻地鋪于玻璃皿中（約3?mm厚度），然后用無菌水將脫脂棉潤濕。將消毒后的向日葵種子用紗布包裹置于脫脂棉上，然后在培養(yǎng)皿上蓋1塊濕潤的毛巾，將培養(yǎng)皿置于25?℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，促進種子萌發(fā)。在催芽期間每天向培養(yǎng)皿內(nèi)澆水1次，以保持脫脂棉和紗布濕潤，出芽后的向日葵種子用于后續(xù)向日葵根系分泌物的搜集。

1.2.2.3?向日葵根系分泌物收集?將砂石用清水反復(fù)沖洗后放入鋁盒中進行高溫滅菌。將滅菌后的砂石放入250?mL的廣口瓶中（約2/3體積），然后將催芽后的向日葵接種于廣口瓶中，用脫脂棉固定向日葵根系，每瓶接種5株向日葵，用錫箔紙包裹廣口瓶置于25?℃恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)48?h后收集向日葵根系分泌物。將向日葵根系分泌物分裝于50?mL離心管并放入-4?℃下保存。

1.2.2.4?向日葵列當(dāng)種子的預(yù)處理?在直徑?9?cm?的玻璃皿底部鋪上滅菌的濾紙，用收集好的向日葵根系分泌物將濾紙潤濕后，將經(jīng)過消毒處理的向日葵列當(dāng)種子均勻地平鋪在濾紙上，用封口膜封好培養(yǎng)皿，置于23～28?℃黑暗條件下進行預(yù)處理，10?d后便可用于接種處理。

1.2.2.5?接種向日葵列當(dāng)種子?將脫脂棉均勻地平鋪于12?cm×12?cm的塑料培養(yǎng)皿底部（厚約3?mm），脫脂棉上方覆蓋1層與培養(yǎng)皿等大的濾紙。然后將1?mg經(jīng)過預(yù)處理后的列當(dāng)種子均勻地置于濾紙的1/3～2/3處，然后用蒸餾水將脫脂棉與濾紙潤濕。將事先催芽的向日葵幼苗接種到培養(yǎng)皿（2株/皿）中，幼苗的根系置于潤濕的濾紙上，并且用少量的濕潤的脫脂棉固定向日葵的根系。蓋上皿蓋后用錫箔紙包裹培養(yǎng)皿（對向日葵根系進行避光處理），將培養(yǎng)皿直立豎放到光照培養(yǎng)箱中（白天25?℃，光照度66%;夜晚18?℃，黑暗;相對濕度為50%）。每隔1?d向皿內(nèi)加蒸餾水1次，1周后可進行觀察。

1.2.2.6?向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)率、寄生瘤結(jié)數(shù)及出莖數(shù)的觀察和統(tǒng)計?接種1周后在體視顯微鏡下觀察向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)情況，隨機選擇100粒向日葵列當(dāng)種子進行觀察，分別統(tǒng)計接種?7?d?后列當(dāng)種子的萌發(fā)率和在接種30?d后寄生的瘤結(jié)數(shù)。

1.2.2.7?田間條件和培養(yǎng)皿濾紙體系下向日葵抗列當(dāng)水平的鑒定標(biāo)準(zhǔn)?鑒定標(biāo)準(zhǔn)分別見表2和表3。

2?結(jié)果與分析

2.1?向日葵品種抗列當(dāng)水平的田間鑒定

田間向日葵抗性的結(jié)果（表4）表明，12份向日葵品種被劃分為5個抗性等級。其中，免疫列當(dāng)品種有1份，即TP3313;高抗列當(dāng)品種有3份，包括JK601、JK103、巴葵138;中抗列當(dāng)品種有2份，為科陽1號、科陽7號;中感列當(dāng)品種有5份，以JK108、甘葵2號等為代表;高感列當(dāng)品種有1份，即LD5009。

2.2?評價室內(nèi)培養(yǎng)皿濾紙體系鑒定向日葵抗列當(dāng)水平的準(zhǔn)確性

室內(nèi)條件下，利用培養(yǎng)皿濾紙體系對12份田間鑒定出抗性水平的向日葵品種根系寄生的瘤節(jié)數(shù)進行統(tǒng)計，結(jié)果（表5）發(fā)現(xiàn)，在田間條件下呈現(xiàn)免疫的品種TP3313，在培養(yǎng)皿體系中寄生瘤結(jié)數(shù)為0，為免疫品種;而田間表現(xiàn)為高抗列當(dāng)?shù)钠贩N如JK601、JK103、巴葵138等品種在室內(nèi)體系中寄生的瘤節(jié)數(shù)均介于1～5個之間，按照培養(yǎng)皿濾紙體系鑒定標(biāo)準(zhǔn)也鑒定為高抗品種;而田間呈現(xiàn)中抗水平的品種如科陽1號、科陽7號等每皿寄生的瘤節(jié)數(shù)介于6～10個之間，表現(xiàn)為中抗水平。田間呈現(xiàn)中感的品種如甘葵2號、T33?等每皿寄生的瘤節(jié)數(shù)介于11～15個之間，呈現(xiàn)出感病水平;而田間呈現(xiàn)高感列當(dāng)?shù)南蛉湛贩NLD5009每皿寄生瘤節(jié)數(shù)高于15個，也表現(xiàn)為高感。只有JK105和JK108在田間表型為中感，但在實驗室體系下表現(xiàn)為中抗水平（圖2）?；谏鲜鎏镩g和室內(nèi)條件下抗性鑒定的比較結(jié)果，筆者認為可以利用培養(yǎng)皿濾紙體系來評價不同向日葵品種的抗列當(dāng)水平。

2.3?室內(nèi)條件下評價不同向日葵品種的抗列當(dāng)水平的鑒定

2.3.1?食葵品種室內(nèi)抗列當(dāng)水平的鑒定?利用室內(nèi)培養(yǎng)皿濾紙體系對47份食葵品種列當(dāng)種子的萌芽率、瘤節(jié)數(shù)進行統(tǒng)計，結(jié)果如圖1所示。列當(dāng)種子在供試的47份品種根系附近的萌發(fā)率介于52%～82%之間，品種間存在顯著差異，然而列當(dāng)種子的萌發(fā)率和向日葵的抗性水平?jīng)]有顯著的相關(guān)性，如免疫品種TP3313的列當(dāng)種子萌芽率為74%，而感列當(dāng)品種LD5009的列當(dāng)種子萌芽率為71%，抗列當(dāng)品種LX961的列當(dāng)種子萌芽率為82%。通過統(tǒng)計根部寄生的列當(dāng)瘤節(jié)數(shù)發(fā)現(xiàn)，不同品種間存在顯著的差異。利用室內(nèi)培養(yǎng)皿濾紙體系抗性鑒定標(biāo)準(zhǔn)，將沒有瘤節(jié)寄生的TP3313、同輝15號、同輝31號鑒定為免疫列當(dāng)?shù)钠贩N;而JK103、S05-2AX、JK601、JK109、巴葵138等11份品種寄生的瘤節(jié)數(shù)介1～5個之間，鑒定為高抗水平;鑒定為中抗列當(dāng)?shù)钠贩N共有15份，包括JK105、LSK17、科陽1號、科陽7號等;易感列當(dāng)?shù)钠贩N有11份，包括赤葵6003、甘葵2號、科陽4號等;鑒定為高感列當(dāng)?shù)南蛉湛贩N有7份，以寧食葵1號、LD5009、LX336等為代表?（圖1）。

2.3.2?油葵品種室內(nèi)抗列當(dāng)水平的鑒定?供試的33份油葵品種的列當(dāng)種子萌發(fā)率和瘤節(jié)數(shù)的統(tǒng)計結(jié)果如圖2所示。和食葵品種一樣，列當(dāng)種子在油葵品種根系附近的萌芽率介于53%～85%之間，品種之間存在顯著差異，但和品種的抗性水平?jīng)]有顯著的相關(guān)性，如免疫品種F917的列當(dāng)種子萌芽率為77%，感列當(dāng)品種vt11的列當(dāng)種子萌芽率為72%，抗列當(dāng)品種矮大頭的列當(dāng)種子萌芽率為72%。同樣，按照室內(nèi)列當(dāng)抗性評價的標(biāo)準(zhǔn)，將法國1、F917、赤CY106等11份品種鑒定為免疫;將赤CY102、S67、新葵雜5號等14份品種鑒定為高抗水平;而呈現(xiàn)中抗列當(dāng)水平的品種有7份，以F53、赤KY11-52、赤CY101等為代表;易感列當(dāng)?shù)钠贩N只有1份，即vt11，寄生瘤節(jié)數(shù)為13個;沒有鑒定出高感列當(dāng)?shù)钠贩N。

2.3.3?向日葵食葵和油葵品種抗列當(dāng)水平的比較?對油葵品種和食葵品種的抗列當(dāng)水平進行比較，結(jié)果（圖3）表明，14個免疫列當(dāng)品種中，油葵品種為11個，食葵品種僅有3個;25個高抗列當(dāng)品種中油葵品種占14個，食葵品種有11個;22個中抗列當(dāng)品種，油葵品種占7個，15個為食葵品種12個易感列當(dāng)品種，油葵品種只有1個;7個高感列當(dāng)品種都為食葵品種。整體看來，油葵品種對列當(dāng)?shù)目剐运礁哂谑晨贩N。

3?結(jié)論與討論

本研究將田間試驗已經(jīng)鑒定出抗性水平的12個向日葵品種作為材料，對筆者所在課題組建立的室內(nèi)培養(yǎng)皿濾紙體系的抗性鑒定水平的準(zhǔn)確性進行評價，結(jié)果表明，在室內(nèi)培養(yǎng)皿濾紙體系下，供試的12份品種中僅有2份品種抗性水平和田間鑒定水平有一定的出入，其余10份品種在室內(nèi)條件下鑒定出的抗列當(dāng)水平和田間鑒定的結(jié)果完全一致，表明利用室內(nèi)體系能夠準(zhǔn)確且快速地鑒定向日葵的抗列當(dāng)水平。這是國內(nèi)外首次利用培養(yǎng)皿濾紙體系對向日葵品種的抗列當(dāng)水平進行評價。

利用培養(yǎng)皿濾紙體系進行抗性評價過程中，在顯微鏡下同時觀察列當(dāng)種子在不同向日葵品種根系附近的萌發(fā)率，結(jié)果表明，列當(dāng)種子的萌芽率和向日葵品種的抗列當(dāng)水平?jīng)]有顯著的相關(guān)性，表明不同抗性水平的向日葵品種對列當(dāng)種子萌發(fā)率沒有影響。然而，利用列當(dāng)在向日葵根系寄生的瘤節(jié)數(shù)能夠準(zhǔn)確地評價向日葵的抗列當(dāng)水平，這一結(jié)果和石必顯等的室內(nèi)鑒定方法[10]相一致。因此，在今后抗列當(dāng)育種過程中建議利用列寄生的瘤節(jié)數(shù)而不是列當(dāng)種子的萌發(fā)率來評價向日葵育種材料的抗列當(dāng)水平。

利用筆者所在實驗室建立的室內(nèi)培養(yǎng)皿濾紙體系對向日葵抗列當(dāng)水平進行評價，共篩選出免疫列當(dāng)品種14個，高抗列當(dāng)品種25個。在免疫和高抗列當(dāng)品種中，油葵品種所占的比例為64%，遠遠高出食葵品種。這一結(jié)果與王文軍等田間鑒定出的向日葵抗列當(dāng)水平的結(jié)果[10-11]高度一致，即列當(dāng)抗源普遍存在于油葵材料中，食葵材料中抗列當(dāng)?shù)幕蛳鄬^少。同時，石必顯的田間抗性鑒定結(jié)果也表明，油葵品種的抗性比食葵高[12]，和本研究室內(nèi)鑒定出的結(jié)果有一定的一致性。王鵬東等在篩選向日葵抗列當(dāng)育種資源時發(fā)現(xiàn)，食葵普遍表現(xiàn)出高感列當(dāng)水平的結(jié)果[9，13-14]也和本研究的結(jié)果相一致。上述的鑒定結(jié)果將為后續(xù)在向日葵生產(chǎn)中合理布局不同抗性水平的抗列當(dāng)品種以及向日葵抗列當(dāng)育種具有非常重要的指導(dǎo)意義。

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