農(nóng)田雜草群落演替的影響因素

孫金秋 任相亮 胡紅巖 姜偉麗 馬亞杰 王丹 宋賢鵬 馬艷 馬小艷

摘要：雜草是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要生物逆境之一，農(nóng)田雜草群落演替受到多種環(huán)境因素和人為因素的影響。本文概述了二氧化碳濃度升高、全球變暖、降水量變化等氣候因素，保護(hù)性耕作、輪作、地膜覆蓋、間作等耕作模式和種植制度，以及施肥、灌溉和化學(xué)除草劑的使用等農(nóng)事操作，對農(nóng)田雜草群落演替的影響，并對控制雜草群落演替，加強(qiáng)雜草防除進(jìn)行了展望，提出了加強(qiáng)雜草危害監(jiān)測預(yù)警、注重雜草防控技術(shù)研究、加強(qiáng)雜草抗藥性監(jiān)測和治理的建議。

關(guān)鍵詞：雜草;群落演替;氣候;種植制度;農(nóng)事操作

中圖分類號：S451文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：1003-935X（2019）02-0001-09

The?Factors?Influencing?Weed?Community?Succession?in?the?Crop?Field

SUN?Jinqiu，REN?Xiangliang，HU?Hongyan，JIANG?Weili，MA?Yajie，WANG?Dan，SONG?Xianpeng，MA?Yan，MA?Xiaoyan

（Zhengzhou?Research?Base，State?Key?Laboratory?of?Cotton?Biology，Zhengzhou?University，Institute?of?Cotton?Research，Chinese?Academy?of?Agricultural?Sciences，Anyang?455000，China）

Abstract：Weeds?are?considered?one?of?the?most?important?biological?constraints?affecting?agricultural?production.?Weed?community?succession?in?the?crop?field?may?be?influenced?by?climate?and?human?factors.?We?summarized?those?factors?influencing?weed?community?succession?in?the?crop?field，including?climatic?factors，farming?patterns，planting?systems，and?field?management，as?well?as?options?for?controlling?weed?community?succession?and?improving?weed?control.?It?is?important?to?strengthen?monitoring?and?early?warning?of?weed?hazards;?attention?should?should?be?paid?to?research?on?weed?control?technology?and?strengthen?the?monitoring?and?management?of?weed?resistance?to?herbicides.

Key?words：weeds;?community?succession;?climate;?cropping?system;?farming?operations

收稿日期：2019-05-27

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金（編號：31701353）;棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室基金（編號：CB2018C08）。

作者簡介：孫金秋（1995—），男，山東青島人，碩士研究生，研究方向?yàn)檗r(nóng)田雜草生態(tài)及防除技術(shù)。E-mail：sjq_nzb@126.com。

通信作者：馬小艷（1981—），女，河南焦作人，博士，研究員，研究方向?yàn)殡s草綜合防除技術(shù)研究，E-mail：maxy_caas@126.com;馬艷（1970—），女，貴州貴陽人，研究員，研究方向?yàn)殡s草綜合防除技術(shù)研究。E-mail：aymayan@126.com。

雜草是與病害、蟲害并列的、危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的三大生物逆境，是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。雜草可與作物競爭光照、空間、土壤養(yǎng)分和水分等資源，導(dǎo)致作物減產(chǎn)及農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)降低。全球每年化學(xué)除草劑的銷售額高達(dá)250億美元，然而每年因雜草危害而導(dǎo)致的經(jīng)濟(jì)損失仍高達(dá)1000億美元[1]。在我國每年投入235億元防治費(fèi)用的情況下，雜草仍造成我國糧食直接經(jīng)濟(jì)損失近1000億元[2]。雜草對經(jīng)濟(jì)作物造成的危害也十分嚴(yán)重，雜草防除不及時(shí)或防除方法不當(dāng)可使棉花產(chǎn)量降低10%～90%[3]。同時(shí)，保持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中一定程度的雜草多樣性，對于維持生態(tài)系統(tǒng)功能的正常發(fā)揮、保持生態(tài)平衡、防止土壤侵蝕、保護(hù)害蟲天敵和促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)等有著重要的意義[4]。

近年來，由于全球變暖等氣候因素，以及耕作栽培制度改變、雜草防控技術(shù)革新、除草劑的大量使用等人為因素，導(dǎo)致農(nóng)田雜草群落演替加快，主要表現(xiàn)為雜草區(qū)系種類多樣化、雜草群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜化、難治雜草種群密度加大等，大大增加了雜草防控的難度。因此，本文通過歸納總結(jié)影響農(nóng)田雜草群落演替的環(huán)境和人為因素，以期為今后有效地控制農(nóng)田雜草危害，維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性提供理論依據(jù)。

1?氣候因素對農(nóng)田雜草群落演替的影響

在過去的幾十年中，全球氣候變化已經(jīng)引發(fā)了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中雜草群落結(jié)構(gòu)的改變，比如，隨著全球氣候變暖，歐洲喜溫雜草的種群數(shù)量逐漸增加[5]。同時(shí)，作物生長也會(huì)直接或間接地受到環(huán)境條件變化的影響，進(jìn)而通過改變耕作制度或農(nóng)藝操作間接地影響雜草群落結(jié)構(gòu)。因此，需要關(guān)注氣候變化對雜草群落的影響，以便在維持作物生產(chǎn)的同時(shí)制定有效的農(nóng)田雜草防控策略。

1.1?二氧化碳濃度升高對雜草群落演替的影響

由于人類活動(dòng)的影響，如化石燃料燃燒、森林砍伐等，大氣中二氧化碳及其他溫室氣體的濃度不斷增加。大氣中CO2濃度升高有利于促進(jìn)植物個(gè)體生長發(fā)育，加速生物量積累，但是不同植物對CO2濃度增加的反應(yīng)差異較大，其中，C3植物由于增加了對CO2的吸收，同時(shí)通過光呼吸限制了CO2的損失，其凈光合生產(chǎn)力明顯提高，而C4植物對二氧化碳濃度的敏感性相對較差[6]。因此，CO2濃度的升高將導(dǎo)致玉米、甘蔗、高粱等C4作物在與藜等C3雜草競爭過程中處于劣勢，作物產(chǎn)量損失增加[7];同時(shí)，水稻等C3農(nóng)田中C3雜草也將出現(xiàn)生物量增加的趨勢，雜草稻（Oryza?sativa?L.）作為水稻田中危害較重的C3雜草，廣泛分布于越南、斯里蘭卡、馬來西亞、泰國、美國和菲律賓等國家[8]，大氣中CO2濃度的增加將促進(jìn)雜草稻的生長，從而提高雜草對作物的競爭[9]。

研究表明，大氣CO2濃度的增加可刺激外來入侵雜草的生長和發(fā)育，如絲路薊（Cirsium?arvense）是世界上最嚴(yán)重的入侵雜草之一。作為一種多年生的C3雜草，絲路薊原產(chǎn)于歐亞大陸，無意中引入北美后嚴(yán)重威脅著當(dāng)?shù)刂参铮⒃斐删薮蟮霓r(nóng)業(yè)損失[10]。Ziska等通過室內(nèi)模擬試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著CO2濃度從285?μmol/mol升高到?382?μmol/mol，播種54?d后絲路薊的高度和體積明顯增加，生物量增加126%[11]。CO2濃度的增加提高了外來入侵C3雜草的競爭能力及雜草種子隨風(fēng)傳播的能力，因而導(dǎo)致雜草的危害程度進(jìn)一步加深[12]。

CO2濃度的增加可導(dǎo)致植物光合作用增強(qiáng)，從而刺激植物的營養(yǎng)生長，多年生雜草的營養(yǎng)繁殖器官生長將更加旺盛，其危害性增加[13]，防除難度加大[14];另外，CO2濃度的增加將誘導(dǎo)植物的形態(tài)生理和解剖學(xué)變化，從而影響除草劑的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)速率，導(dǎo)致除草劑防效的下降[15]。

1.2?全球變暖對雜草群落演替的影響

環(huán)境溫度是影響雜草種群地理分布的重要環(huán)境因素，同時(shí)，環(huán)境溫度的上升會(huì)改變雜草的繁殖和競爭行為[16]。全球變暖導(dǎo)致冬季土壤溫度和濕度的增加，從而增加了冬季一年生雜草的存活率，同時(shí)，喜溫夏季一年生雜草的種群數(shù)量增加，且分布范圍逐漸向高緯度地區(qū)擴(kuò)散[17]。研究表明，環(huán)境溫度每升高4?℃，藜（Chenopodium?glaucum）的萌發(fā)時(shí)間提前約26?d，狗尾草（Setaria?viridis）萌發(fā)時(shí)間提前約35?d，同時(shí)，2種雜草的開花時(shí)間也將提前，提前時(shí)間分別為50?d和31.5?d[18]。因此，溫度升高會(huì)從空間和時(shí)間2個(gè)尺度上影響雜草群落的演替。另外，溫度升高會(huì)加劇喜溫雜草的危害程度，Peters等通過人工氣候室模擬試驗(yàn)，探究了氣候變化對反枝莧（Amaranthus?retroflexus）、稗草（Echinochloa?crusgalli）和狗尾草3種喜溫雜草生長發(fā)育的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2?℃的溫度升高將極大地促進(jìn)3種雜草的生長，雜草株高、反枝莧分蘗數(shù)、稗草花序數(shù)和結(jié)籽量及狗尾草結(jié)籽量均顯著增加[19]。

全球變暖降低了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中雜草的物種多樣性[20]。Ruhi等通過人工氣候室模擬試驗(yàn)，分析了溫度對德國8種常見雜草和一般性雜草種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明，一般性雜草更易受到全球變暖的負(fù)面影響，在溫度升高的條件下，一般性雜草的發(fā)芽率要明顯低于常見雜草，同時(shí)，常見雜草種子萌發(fā)的溫度范圍更大，在較高的溫度下仍可萌發(fā)[21]。一般性雜草具有遺傳結(jié)構(gòu)簡單、種群分化程度高、遺傳多樣性低的特點(diǎn)[22]，當(dāng)生存環(huán)境發(fā)生改變時(shí)缺乏進(jìn)化的潛力，因此，全球變暖不利于一般性雜草的生存。

1.3?降水量和干旱對雜草群落演替的影響

全球氣候變暖導(dǎo)致的降水模式的變化和全球干旱程度的增加[23-25]都將改變雜草的分布和危害程度[13]。長期干旱條件下，C4雜草和寄生性雜草[如獨(dú)腳金（Striga?asiatica）]的繁殖能力將大幅度提高[26];降水量的增加將導(dǎo)致水生雜草的危害程度進(jìn)一步加深[27]。同時(shí)，干旱或降水量也會(huì)影響除草劑藥效的發(fā)揮。干旱條件下，雜草葉片的角質(zhì)層厚度增加，葉片蒸騰作用提高，這都將減少葉片對除草劑的吸收，進(jìn)而影響除草劑的防效。降水頻次和強(qiáng)度的增加會(huì)對土壤處理除草劑的吸收、保留和活性造成不利影響[28]。

2?耕作模式及種植制度對農(nóng)田雜草群落演替的影響

雜草是隨著人類生產(chǎn)和生活活動(dòng)逐漸演變的，并且與作物的起源具有時(shí)間和地點(diǎn)的一致性，所以人類的生產(chǎn)活動(dòng)對雜草群落演替具有重要的影響。隨著農(nóng)業(yè)技術(shù)的發(fā)展以及農(nóng)村勞動(dòng)力轉(zhuǎn)移，農(nóng)田耕作制度發(fā)生了很大的轉(zhuǎn)變，保護(hù)性耕作逐漸推廣，種植模式也呈現(xiàn)出多樣性，如輪作、地膜覆蓋、秸稈覆蓋、間作等。耕作制度和種植模式的革新不僅有利于均衡利用土壤養(yǎng)分，而且有利于防治病蟲草害，同時(shí)還可以有效改善土壤的理化性狀，調(diào)節(jié)土壤肥力，最終達(dá)到增產(chǎn)增收的目的。但是，耕作制度和種植方式的改變也將導(dǎo)致土壤水分、溫度、部分理化性質(zhì)以及周邊環(huán)境生態(tài)因子的改變，進(jìn)而影響雜草的群落結(jié)構(gòu)、個(gè)體發(fā)育、發(fā)生規(guī)律等。因此，探究耕作制度和種植模式對雜草發(fā)生規(guī)律的影響，對促進(jìn)作物優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)具有重要意義。

2.1?保護(hù)性耕作對雜草群落演替的影響

保護(hù)性耕作技術(shù)是國內(nèi)外廣泛采用的先進(jìn)農(nóng)業(yè)技術(shù)[29]，保護(hù)性耕作的實(shí)施使得土壤水分、溫度及部分理化性質(zhì)發(fā)生變化，雜草群落也隨之發(fā)生適應(yīng)性變化，雜草發(fā)生數(shù)量攀升，防控難度增加，加速了雜草群落的演變，惡性難治雜草危害更加嚴(yán)重。

在夏玉米[30]、冬小麥[31]、棉花[32]等農(nóng)田中均發(fā)現(xiàn)，與傳統(tǒng)耕作相比，免耕顯著提高了雜草的總密度、雜草群落的物種豐富度和均勻度，同時(shí)降低了雜草群落的優(yōu)勢度。免耕油菜田雜草萌發(fā)出苗的速率和數(shù)量均高于傳統(tǒng)耕作，且越年生、多年生雜草數(shù)量明顯增加，其中，豬殃殃（Galium?aparine）、苦苣菜（Sonchus?oleraceus）等出苗量是傳統(tǒng)耕作的2～4倍[33]。在傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，土壤耕作是防除雜草的有效措施之一，然而，保護(hù)性耕作減少了對土壤的翻耕，從而減少了對多年生雜草營養(yǎng)繁殖器官根系的干擾[34]，提高了雜草種子庫的密度，使得多年生雜草的危害程度進(jìn)一步加深。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中免耕往往與作物秸稈覆蓋相結(jié)合，覆蓋秸稈后地面光照減弱、溫度降低，制約了某些喜溫喜光性雜草的發(fā)生，同時(shí)，由于生物間的化感效應(yīng)，秸稈分解后產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)抑制了雜草的萌發(fā)及生長[35]。在免耕玉米田中，播種后田間覆蓋麥秸可在一定程度上抑制雜草的發(fā)生，當(dāng)麥秸覆蓋量為4?500～7?500?kg/hm2?時(shí)，雜草密度比不覆蓋處理降低49.1%～96.1%[36]。目前，研究重點(diǎn)集中在通過保護(hù)性耕作挖掘雜草的生態(tài)效益，如免耕田中雜草的物種數(shù)和群落多樣性高于常規(guī)耕作田，有利于保持各種雜草間的競爭，防止部分雜草轉(zhuǎn)變?yōu)閻盒噪s草。

2.2?輪作對農(nóng)田雜草群落演替的影響

輪作是一項(xiàng)重要的農(nóng)業(yè)管理措施，同時(shí)影響作物和雜草的生長發(fā)育。輪作對雜草的影響主要體現(xiàn)在對雜草群落和雜草種子庫的影響[37-38]。Ulber等在冬小麥田的研究表明，與單作相比，作物輪作可提高雜草的物種豐富度，且多作物輪作比簡單輪作田間雜草物種更豐富[39]。許艷麗等在同一地區(qū)研究了不同輪作制度和輪作作物條件下小麥、玉米、大豆田的雜草群落，結(jié)果表明，小麥連作區(qū)雜草密度和數(shù)量最大，輪作多樣性最高的玉米—大豆—小麥輪作田雜草最少，這可能是由于作物輪作降低了單一作物連作中常見雜草的優(yōu)勢度，降低了部分雜草演變?yōu)閮?yōu)勢雜草的可能性[40]。

輪作作為一種有效的生態(tài)控草措施，能有效減少土壤種子庫中的雜草種子數(shù)量，降低次年雜草危害。Cardina等研究了玉米連作田和其他輪作方式下土壤種子庫中大狗尾草（Setaria?faberii）種子的數(shù)量，結(jié)果表明，連作田中大狗尾草種子數(shù)量顯著高于其他輪作田[41]。同時(shí)，輪作對雜草種子庫的影響與輪作作物的種類密切相關(guān)，魏守輝等發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過2年的玉米—小麥或大豆—小麥輪作，雜草種子庫密度分別比稻麥輪作降低27.2%和44.4%[37]。

2.3?地膜覆蓋對農(nóng)田雜草群落演替的影響

地膜覆蓋種植技術(shù)可以改變土壤的微環(huán)境，增加土壤的有效積溫，提高水分利用效率，提高作物產(chǎn)量[42]，己廣泛應(yīng)用于我國北方干旱和半干旱地區(qū)的玉米、花生、棉花等農(nóng)作物生產(chǎn)。覆膜種植也會(huì)對雜草的生長規(guī)律和群落演替造成影響。研究表明，地膜覆膜可抑制雜草的萌發(fā)，例如，覆膜可使夏玉米田雜草平均生物量下降73.3%，且白色地膜覆蓋的防控效果是黑色地膜覆蓋的1.1倍[43];除草地膜對花生田雜草的株防效和鮮重防效分別超過85%和90%[44];覆膜種植對棉田雜草的鮮重防效比露地直播鮮重防效高35.3%[45]。

地膜覆蓋改變了田間和土壤微環(huán)境，而不同種類的雜草對環(huán)境條件的反應(yīng)和適應(yīng)能力有明顯的差異，因而與露地種植相比，地膜覆蓋后田間雜草群落組成和優(yōu)勢種均會(huì)發(fā)生改變。小薊（Cirsium?setosum）和稗在馬鈴薯覆膜田和露地田中均為優(yōu)勢種群，豬殃殃、馬唐（Digitaria?sanguinalis）、狗尾草和龍葵（Solanum?nigrum）在覆膜馬鈴薯田中不發(fā)生或極少發(fā)生，而在露地田中有較高的密度，尤其在降水量增加的條件下，露地馬鈴薯田中一年生雜草迅速萌發(fā)和大量發(fā)生，而繁縷（Stellaria?media）和田旋花（Convolvulus?arvensis）為覆膜田中優(yōu)勢雜草種群[46]。異型莎草（Cyperus?difformis）和酢漿草（Oxalis?corniculata）在地膜覆蓋稻田和常規(guī)稻田中均為優(yōu)勢雜草，而常規(guī)稻田中常見的馬齒莧（Portulaca?oleracea）、鴨舌草（Monochoria?vaginalis）、擬金茅（Eulaliopsis?binata）和四葉萍（Marsilea?quadrifolia）等雜草在地膜覆蓋稻田不發(fā)生或偶有發(fā)生，馬唐和水莎草（Juncellus?serotinus）僅在地膜稻田為優(yōu)勢種[47]。魚小軍等研究發(fā)現(xiàn)，在苜蓿田中，覆膜對香薷（Elsholtzia?ciliata）、露蕊烏頭（Aconitum?gymnandrum?Maxim.）、節(jié)裂角茴香（Hypecoum?leptocarpum）這3種雜草起到很強(qiáng)的抑制和防除效果，而對披堿草（Elymus?dahuricus?Turcz.）、藜（Chenopodium?album）、迷果芹（Sphallerocarpus?gracilis）則只是在一定程度上起到了抑制效果[48]。同時(shí)，覆膜種植會(huì)導(dǎo)致農(nóng)田雜草群落多樣性指數(shù)的改變，通常表現(xiàn)為雜草均勻度指數(shù)顯著高于常規(guī)種植田，這可能是由于雜草受地膜覆蓋的限制、田間水肥條件穩(wěn)定，以及受外界環(huán)境條件影響小等原因，從而形成了相對穩(wěn)定的雜草群落。

地膜覆蓋是目前常用的田間雜草防除方法之一。一方面，地表雜草萌發(fā)后經(jīng)過塑料薄膜的遮蓋，容易造成缺氧，同時(shí)，膜下高溫及水蒸氣可使部分雜草幼苗被燒死或燙死，從而起到防治的效果。另一方面，地膜的機(jī)械阻隔可阻止雜草種子進(jìn)入土壤表面，直接影響田間雜草的發(fā)生。同時(shí)，覆膜改善了作物生長狀況，如促進(jìn)幼苗的生長，增強(qiáng)了作物對水分、養(yǎng)分和空間的競爭優(yōu)勢，間接地抑制了雜草的發(fā)生和生長?？傊?，地膜覆膜改變了雜草的生存環(huán)境，不僅抑制了優(yōu)勢雜草的危害，而且使整個(gè)雜草群落處于一個(gè)穩(wěn)定的水平，從而避免了惡性雜草的爆發(fā)。但是，在水熱條件較好的條件下，地膜覆蓋對一些抗逆性強(qiáng)、結(jié)實(shí)率高的雜草起不到防治作用。同時(shí)，覆膜對雜草的控制作用還與雜草自身的形態(tài)特征等因素有關(guān)，覆膜對雙子葉雜草的抑制效果比單子葉雜草明顯，葉片較尖的雜草在水熱條件較好的膜下會(huì)旺盛生長，將塑料薄膜頂起并刺破鉆出，達(dá)不到防治效果[49]。

2.4?間作對農(nóng)田雜草群落演替的影響

國內(nèi)外大量研究表明，間作可以有效地抑制優(yōu)勢雜草的發(fā)生，提高雜草多樣性。李廣闊等對核桃-小麥間作麥田、紅棗-小麥間作麥田及單作麥田雜草進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，與小麥單作田相比，間作麥田雜草的種類及數(shù)量增加，雜草群落的均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)均較高，說明果-麥間作降低了單一雜草的危害[50]。由于棉花苗期生長緩慢且行距普遍較大，棉田雜草危害嚴(yán)重，同時(shí)這些特點(diǎn)也適合間作。研究表明，高粱（Sorghum?bicolor）和向日葵（Helianthusannuus）與棉花間作對雜草的抑制率分別達(dá)到62.4%和59.6%，顯著提高了棉花的生長和產(chǎn)量性狀[51]。Iqbal等研究了棉花單行和雙行間作高粱、大豆（Glycine?max）和芝麻（Sesamum?indicum）對香附子（Cyperus?rotundus）的抑制效果，結(jié)果表明，3種作物間作均可有效抑制香附子的發(fā)生密度和雜草生物量，且間作2年的控制效果比第1年間作更明顯[52]。間作可以有效抑制雜草的發(fā)生，因?yàn)樗昧瞬煌魑锏纳匦?，有效占用土壤空間，形成作物優(yōu)勢群體抑草，或是利用植（作）物間互補(bǔ)的優(yōu)勢，提高對雜草的競爭能力，或利用植物間的他感作用抑制雜草。

3?田間農(nóng)事操作對農(nóng)田雜草群落演替的影響

田間農(nóng)事操作通過調(diào)節(jié)農(nóng)田土壤養(yǎng)分、水分等環(huán)境因素保證作物健康生長，而田間雜草的發(fā)生與土壤水分和養(yǎng)分等因素密切相關(guān)，因此，田間農(nóng)事操作將引起雜草發(fā)生水平和規(guī)律的改變，從而改變雜草與作物間的競爭作用。

3.1?施肥對農(nóng)田雜草群落演替的影響

施肥是最重要和最廣泛的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)管理措施之一。目前，施肥的主要目的是進(jìn)一步提高作物產(chǎn)量以期產(chǎn)生直接的經(jīng)濟(jì)效益，但往往忽視了其對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的其他效應(yīng)。施肥改變了土壤肥力，從而影響了雜草對養(yǎng)分的吸收和生物量，進(jìn)而影響雜草群落的組成和生物多樣性[53-54]。

首先，長期施肥會(huì)對雜草群落組成產(chǎn)生影響，蘆葦（Phragmites?australis）、馬唐、小薊等幾種農(nóng)田雜草最能適應(yīng)土壤?P素養(yǎng)分較低的條件，香附子最能忍受低?N的土壤環(huán)境，鐵莧菜（Acalypha?australis）、馬齒莧（Portulaca?oleracea）則多在?N、P?和有機(jī)肥處理下出現(xiàn)，而地錦、狗尾草則適宜在?N、P、K?和半量有機(jī)肥處理環(huán)境下生長[55]。這可能是由于在長期相同農(nóng)耕施肥條件下，土壤的肥力呈周期性、穩(wěn)定性的變化，因此雜草群落在長期適應(yīng)土壤養(yǎng)分環(huán)境過程中，形成具有相對優(yōu)勢的雜草種群，即喜某種特定營養(yǎng)元素（特別是大量營養(yǎng)元素?N、P、K）的現(xiàn)象[56]。

另外，施肥在使農(nóng)田土壤肥力演變進(jìn)程顯著加快的同時(shí)，勢必會(huì)對農(nóng)田雜草群落演替帶來深刻影響[57-59]，長期施肥將導(dǎo)致田間雜草的發(fā)生頻率、群落組成和物種多樣性等發(fā)生相應(yīng)變化。蔣敏等在太湖地區(qū)探究了長期不同的施肥方式對雜草的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著水稻的生育進(jìn)程的推進(jìn)，田間雜草密度增大，施用N、P肥可有效降低試驗(yàn)區(qū)田間雜草的密度;在施入P肥的處理中，莎草科雜草密度減少甚至消失，但是鴨舌草密度增加，N、P配施減少群落豐富度的同時(shí)能增加群落的均勻度，因此長期平衡施用N、P、K?肥不僅有利于促進(jìn)作物的生長，保持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中一定水平的雜草生物多樣性，也有利于降低某些優(yōu)勢雜草在群落中的優(yōu)勢地位[60]。

3.2?水分管理對農(nóng)田雜草的影響

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，通常利用灌溉來滿足旱地作物對水分的需求，與此同時(shí)，雜草的發(fā)生規(guī)律也會(huì)隨著農(nóng)田土壤水分的變化而改變。在免耕玉米田中，玉米播種后澆水處理區(qū)的雜草密度和鮮質(zhì)量均顯著低于玉米播種前澆水處理區(qū)，前者雜草密度、地上部鮮質(zhì)量分別比后者減少36.7%和30.9%[61]。郭學(xué)良等探究了新疆地區(qū)不同灌溉方式對紫花苜蓿田中雜草發(fā)生規(guī)律的影響，結(jié)果顯示，噴灌和漫灌田間雜草密度顯著高于地下滴灌[62]。漫灌、噴灌條件下，灌溉水在短期內(nèi)集中于地表土層，較高的地表濕度促進(jìn)雜草種子萌發(fā)，尤其是禾本科雜草快速萌發(fā)、競爭性生長。滴灌作為節(jié)水灌溉技術(shù)能夠降低雜草危害的發(fā)生，并有效地提高作物產(chǎn)量。

為探明灌溉方式對稻田雜草群落組成及物種多樣性的影響，邱佩等運(yùn)用群落生態(tài)學(xué)方法研究了淹灌與間歇灌溉2種灌溉模式下水稻不同生育期田間雜草的群落動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果表明，間歇灌溉稻田各生育期雜草密度平均降低27.8%，間歇灌溉稻田Margalef物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wienner多樣性指數(shù)、Simpson?優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)平均提高27%、14.3%、9.1%和3.5%，乳熟期差異尤為顯著[63]。間歇灌溉提高了稻田雜草多樣性，有效地抑制了優(yōu)勢雜草種的生長，有利于改善稻田生態(tài)保護(hù)。早期水層管理是稻田雜草生態(tài)控制的重要措施，可有效防除萌芽期的無芒稗。在浙江南部雙季雜交稻地區(qū)，結(jié)合早期水層管理，可實(shí)現(xiàn)除草劑減量應(yīng)用，減量幅度為?15%～25%[64]?？傊?，與傳統(tǒng)淹灌相比，節(jié)水灌溉不僅具有節(jié)水增產(chǎn)效應(yīng)，同時(shí)抑制了雜草的發(fā)生，改變了雜草的生存空間，也減少了優(yōu)勢雜草危害，提高了雜草多樣性。

3.3?除草劑對農(nóng)田雜草的影響

我國于20世紀(jì)50年代引進(jìn)了化學(xué)除草技術(shù)并進(jìn)行了大量的田間試驗(yàn)，隨后化學(xué)除草技術(shù)得到了快速發(fā)展?；瘜W(xué)除草作為田間除草的主要方式，具有省工省力、經(jīng)濟(jì)方便、除草效果好的特點(diǎn)，是田間管理的一項(xiàng)重要舉措。然而，除草劑在消除雜草的同時(shí)，也帶來了一些負(fù)面影響。一是長殘留除草劑對后茬敏感作物的危害，以及對土壤和地下水的污染;二是不當(dāng)?shù)氖褂每赡軐?dǎo)致植物生長異常，甚至死亡;三是農(nóng)田雜草群落演替加快，雜草治理難度增大，出現(xiàn)越來越多抗除草劑雜草[65-67]。截至2018年，全球出現(xiàn)抗除草劑雜草496例，其中255個(gè)物種中包含148種雙子葉植物和107種單子葉植物，雜草對26種已知的除草劑作用位點(diǎn)中的23種以及163種不同的除草劑具有抗性，抗除草劑雜草已遍布70個(gè)國家的92種農(nóng)田中?？钩輨╇s草的出現(xiàn)是雜草長期響應(yīng)除草劑選擇壓力的結(jié)果，通過采用新的雜草控制技術(shù)和更加科學(xué)的雜草綜合防控體系，能夠有效減輕雜草對除草劑的抗性演變[68]。

另外，由于長期在同一地區(qū)重復(fù)使用一種或少數(shù)幾種除草劑，致使一些非靶標(biāo)雜草上升為新的優(yōu)勢雜草種群，導(dǎo)致原有雜草群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。研究表明，隨著氟樂靈、地樂胺等除草劑在棉田的連年使用，馬唐、牛筋草（Eleusine?indica）等禾本科雜草得到了有效的控制，但是闊葉雜草婆婆納（Veronicad?idyma?Tenore）、反枝莧成為新的嚴(yán)重危害棉田的雜草群落[69]。農(nóng)田雜草群落改變和群落演替加速，導(dǎo)致難治雜草種類增多，農(nóng)田雜草危害加劇，防治難度加大。

4?展望

農(nóng)田雜草的發(fā)生和分布，受氣候變化、土壤耕作、種植模式和田間管理措施等多種因素的影響，且雜草群落的演替往往具有長期性和隱蔽性。針對雜草群落演替響應(yīng)自然和人為影響因子的變化，需針對性地開展系統(tǒng)、深入的研究和探索，并加強(qiáng)雜草危害的監(jiān)測預(yù)警，建立雜草綜合防控技術(shù)體系，加強(qiáng)抗藥性雜草的監(jiān)測和治理，探討抗除草劑作物應(yīng)用的可能性。

4.1?加強(qiáng)雜草危害的預(yù)警監(jiān)測

提高雜草發(fā)生危害監(jiān)測預(yù)警能力，是綠色精準(zhǔn)控草關(guān)鍵技術(shù)研發(fā)的基礎(chǔ)，預(yù)報(bào)的準(zhǔn)確性和時(shí)效性對制定科學(xué)防控決策、適時(shí)防治、提高防效、減少作物產(chǎn)量損失具有重要意義。國家應(yīng)設(shè)立農(nóng)田雜草基礎(chǔ)數(shù)據(jù)調(diào)研專項(xiàng)，開展全國性農(nóng)田雜草普查，在不同生態(tài)類型區(qū)建立長期定位監(jiān)測站，監(jiān)測雜草發(fā)生動(dòng)態(tài)、群落結(jié)構(gòu)變化及對作物產(chǎn)量損失，構(gòu)建雜草信息化預(yù)測預(yù)報(bào)系統(tǒng)。同時(shí)，應(yīng)完善雜草抗藥性風(fēng)險(xiǎn)評估體系，這將有助于精準(zhǔn)選擇除草劑種類和確定防治適期，提高防治效果，也有助于延長優(yōu)質(zhì)除草劑的生命周期。

4.2?注重雜草綜合防控技術(shù)體系的建立

在作物生產(chǎn)中，尚無有效的、能從根本上杜絕雜草的方式或方法，化學(xué)除草的弊端也逐漸顯現(xiàn)，減少使用除草劑迫在眉睫。近年來國內(nèi)外關(guān)于非化學(xué)除草方法的研究越來越多，免耕種植、提高作物對雜草的競爭力的創(chuàng)新種植制度、有機(jī)農(nóng)業(yè)等新興農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式得到了較快發(fā)展。國外在有機(jī)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中開發(fā)出了綜合雜草管理?（IWM）系統(tǒng)，以解決雜草和雜草管理對作物系統(tǒng)的生態(tài)影響，隨著有機(jī)農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，綜合雜草管理?（IWM）系統(tǒng)也將會(huì)得到更廣泛的應(yīng)用。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，運(yùn)用非化學(xué)除草劑的手段來達(dá)到防控雜草的目的，具有一定的實(shí)施空間。但僅限于這些措施還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，還應(yīng)該不斷挖掘新的技術(shù)措施和管理方法才能提高雜草防控效率[70]。

4.3?加強(qiáng)雜草抗藥性的監(jiān)測和治理

雜草對除草劑的抗性是進(jìn)化的結(jié)果，除草劑抗性管理策略是有效阻止進(jìn)化的手段。在靜態(tài)環(huán)境中，進(jìn)化發(fā)展迅速，連年使用同一種作用機(jī)理的除草劑導(dǎo)致雜草抗藥性發(fā)展，如果雜草失去了這種選擇壓，而改用另外一種作用機(jī)理的除草劑，抗藥性雜草就會(huì)被有效殺除。不同作用機(jī)理的除草劑輪換使用，為雜草抗藥性治理提供了有效和可持續(xù)的辦法，確保了任一作用機(jī)理的除草劑對雜草的選擇壓最小化，不但能夠有效防治已有抗藥性雜草，對延緩整個(gè)田間雜草群體抗藥性發(fā)展也有很好的作用。除草劑混用可能也是一種較好的抗性管理策略，然而種植者不太愿意用此方法，因?yàn)檫@會(huì)使防除成本翻倍。

4.4?探討抗除草劑作物應(yīng)用的發(fā)展前景及風(fēng)險(xiǎn)

隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展，尤其是轉(zhuǎn)基因技術(shù)和基因編輯技術(shù)為雜草防除注入了新的活力[71]。梁成真等在棉花中將密碼子優(yōu)化的GR79?EPSPS基因和N-乙酰轉(zhuǎn)移酶（GAT）基因共表達(dá)，結(jié)果表明，2種pGR79?EPSPS-pGAT共表達(dá)棉花品系GGCO2和GGCO5對草甘膦的抗性十分優(yōu)良，且棉花植株內(nèi)的草甘膦殘留減少10倍[72]。通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得的抗除草劑作物具有易管理、安全性高、對環(huán)境友好等特點(diǎn)，但是轉(zhuǎn)基因技術(shù)也存在一定的風(fēng)險(xiǎn)，在自然條件下，栽培作物和栽培作物之間、栽培作物與其近緣野生種之間、栽培作物和雜草之間都可能存在種間基因漂流能力。因此，轉(zhuǎn)基因植物中的一些抗除草劑的抗性基因就有可能通過花粉雜交等途徑向其同種或近緣野生種轉(zhuǎn)移，從而產(chǎn)生出一些可抗除草劑的“超級雜草”，造成不可估量的農(nóng)業(yè)損失和生態(tài)災(zāi)難[73]。

基因組編輯提供了一種創(chuàng)造除草劑耐受性作物的新方法，并已被用于編輯內(nèi)源植物基因，如EPSPS和ALS，從而產(chǎn)生除草劑耐受性植物[68]。如通過使用CRISPR/Cas9和TALENs技術(shù)來編輯ALS基因獲得抗除草劑的玉米、大豆和水稻[74-76]。在植物中通過修飾EPSPS蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)以破壞除草劑結(jié)合，同時(shí)保持其催化活性以獲得草甘膦耐受性，高彩霞等利用CRISPR/Cas9技術(shù)在水稻EPSPS基因中引入堿基取代，獲得了草甘膦抗性水稻[77]?；蚪M編輯獲得的突變體一般只有幾個(gè)堿基的刪除或者改變，與傳統(tǒng)的天然突變、人工誘變和種內(nèi)雜交獲得的遺傳材料相似。另外，從技術(shù)層面來說，利用同源重組的方式，可以做到外源?DNA?序列的定點(diǎn)插入整合，與傳統(tǒng)轉(zhuǎn)基因技術(shù)相比，極大地減少了由于隨機(jī)插入和整合所帶來的非預(yù)期效應(yīng)產(chǎn)生的安全性風(fēng)險(xiǎn)，所以基因編輯技術(shù)具有較高的安全性。但是，抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物的大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化將導(dǎo)致除草劑市場單一化，從而沖擊除草劑產(chǎn)業(yè)，還會(huì)產(chǎn)生雜草抗藥性和基因逃逸等環(huán)境安全問題，因此抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物面臨著挑戰(zhàn)[78]。

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