黃傘的研究進(jìn)展及開發(fā)利用前景*

李刻秦 ，師曉喆 ，張曉飛 ，孫云龍 ，周雯艷 ，張榮凱，曾強(qiáng)成，宋 峰，李正華**

（1.山東省生物物理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 德州 253023；2.德州學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，山東 德州 253023）

黃傘（Pholiota adiposa），學(xué)名多脂鱗傘，屬于真菌門（Eumy-cota） 擔(dān)子菌門 （Basidiomycota） 傘菌亞門（Agaricomycotina） 傘菌綱 （Agaricomycetes）傘菌亞綱（Agar-icomycetidae） 傘菌目（Agaricales）球蓋菇科（Strophariaceae），又名黃蘑、柳蘑，為一種中低溫型食用菌，夏末至深秋廣泛分布于柳樹等樹干或根部[1-2]。黃傘子實(shí)體色澤鮮艷呈金黃色，富含蛋白質(zhì)、碳水化合物、維生素及多種礦物質(zhì)元素。食之滑爽，味道鮮美，風(fēng)味獨(dú)特，是具有開發(fā)前景的食用菌新品種之一[3]。其主要分布于我國(guó)黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、甘肅、青海、西藏、四川、陜西、河南、湖南、浙江、福建、廣西等省[4-5]。目前，黃傘已被馴化，實(shí)現(xiàn)了人工栽培[6]。

1 生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)學(xué)特征

黃傘菌絲為雙核菌絲，生長(zhǎng)均勻，快速，致密，強(qiáng)壯。菌絲在成熟期產(chǎn)生色素，由白色變?yōu)樯铧S色。非結(jié)實(shí)菌株部分菌絲可以斷裂產(chǎn)生分生孢子，菌絲生長(zhǎng)緩慢，不產(chǎn)生色素，在成熟期保持白色或淡黃色[7]。

黃傘子實(shí)體單生或叢生，菌蓋直徑5 cm～12 cm，色澤金黃至黃褐色，有褐色平伏狀鱗片或白色鱗片。菌肉白色至淡黃色。菌褶密集，淺黃色至銹褐色。菌柄粗壯，菌環(huán)淡黃色[8]。

1.2 生活習(xí)性

黃傘為中低溫結(jié)實(shí)的木腐菌。北方一般在8月～10月份，溫度23℃～27℃時(shí)進(jìn)行生產(chǎn)栽培。野生黃傘常生長(zhǎng)于楊、柳及樺等闊葉樹干上、枯枝基部或枯枝樹洞中，易引起樹干基部腐朽或木材雜斑狀褐色腐朽，有時(shí)也生于針葉樹干上，子實(shí)體多叢生[9]。

1.3 生長(zhǎng)發(fā)育條件

黃傘理想的生長(zhǎng)溫度范圍為20°C～25°C，最適溫度為25°C；最佳光照條件是完全黑暗；生長(zhǎng)的理想pH范圍為5～9，最適pH為6；優(yōu)選的碳源是蔗糖，其次是葡萄糖；優(yōu)選的氮源是硝酸鉀、谷氨酸[10]。

2 黃傘的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

黃傘所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富[11-12]，近年來(lái)，為更好地開發(fā)利用黃傘，提高人工栽培黃傘的產(chǎn)量，開展了許多針對(duì)黃傘菌絲及子實(shí)體營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的研究。

2.1 氨基酸

相較于其他食用、藥用菌而言，黃傘中氨基酸含量較高。褚學(xué)英等[9]發(fā)現(xiàn)黃傘子實(shí)體蛋白質(zhì)的氨基酸比值系數(shù)高達(dá)66.53，分別比草菇（Volvaviella volvacea）、茶樹菇（Agrocybe aegerita） 和毛頭鬼傘（Coprinus comatus） 高42.74%、50.89%和36.58%。

2.2 核酸

黃傘的菌蓋上有一種核酸類的特殊粘液，具有一定的生物活性，能夠起到一定的營(yíng)養(yǎng)保健作用[11]。

2.3 維生素

黃傘每100克干物質(zhì)中含有維生素 B10.52 mg、維生素 B21.50 mg和煙酸12.21 mg，并且深層發(fā)酵菌絲體中維生素B1和維生素 B2含量高于子實(shí)體，但煙酸的含量低于子實(shí)體[13]。

2.4 礦物質(zhì)元素

黃傘每100克干物質(zhì)中礦物質(zhì)元素含有鈉160.00 mg、鈣 38.60 mg、鐵 40.20 mg、鋅 4.66 mg、錳1.84 mg等。深層發(fā)酵菌絲體中Na、P、Mg、Zn含量高于子實(shí)體，但K、Ca、Fe、Mn含量低于子實(shí)體[9]。

3 黃傘的藥用及保健價(jià)值

3.1 抗感染

黃傘多糖能夠有效預(yù)防葡萄球菌、大腸桿菌、肺炎桿菌和結(jié)核桿菌引起的感染[14-15]，具有良好的抗感染功效。Basaran Dulger[16]實(shí)驗(yàn)證明，黃傘的60%甲醇提取物具有抗菌活性。

3.2 抗氧化

黃傘中含有具有良好抗氧化功能的物質(zhì)，可以開發(fā)為天然的生物抗氧化劑。Deng等[17]通過(guò)體外抗氧化試驗(yàn)，結(jié)果表明，IPS劑量為250 mg·h-1時(shí)，對(duì)超氧陰離子、羥基和1，1-二苯基-2-苦基肼基（DPPH）的抑制作用分別為 （74.66±5.31）%、（69.20±5.13）%和（75.20±6.73） %。吳鶴群等[18]通過(guò)動(dòng)物試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，黃傘黃酮能夠保護(hù)大鼠的心肌組織，可以作為天然的抗氧化劑和運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充劑進(jìn)行開發(fā)。王常榮[19]從黃傘子實(shí)體中分離純化得到了具有較強(qiáng)的抗氧化活性的小分子PC-3和HEB，經(jīng)動(dòng)物試驗(yàn)證明PC-3和HEB可以不同程度地清除超氧陰離子、DPPH自由基和羥自由基。Wang CR等[20]向小鼠腹腔注射了一種從黃傘中分離的腺苷活性化合物發(fā)現(xiàn)，其超氧化物歧化酶的表達(dá)水平得到了顯著的提高。

3.3 抗腫瘤

目前，癌癥已成為引起全世界人類死亡的主要原因[21]。由于大多數(shù)的化療藥物會(huì)引起嚴(yán)重的抗藥性和一系列的副作用[22]，研究新型安全的抗腫瘤藥物迫在眉睫。蔣曉琴等[23]通過(guò)動(dòng)物體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高劑量、中劑量、低劑量多糖能夠明顯抑制S180肉瘤的生長(zhǎng)，且抑制率均大于30%。Zhang GQ等[24]從黃傘中提取出一種具有生物活性的糖蛋白凝集素，能夠抑制Hep G2細(xì)胞和乳腺癌MCF細(xì)胞的細(xì)胞增殖。姜紅霞等[25]通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)黃傘子實(shí)體多糖是由含有α和β構(gòu)型糖苷鍵的葡萄吡喃糖組成的均一中性多糖，具有一定的抗腫瘤活性。Zhou C等[26]通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)黃傘脫蛋白的脂肪多糖SPAP2，對(duì)HeLa細(xì)胞的增殖具有抑制作用，抑制率為90.88%。Hu QX等[27]于黃傘中分離出3種多糖物質(zhì)PAP30-2a、PAP60-2b、PAP80-2a，經(jīng)動(dòng)物試驗(yàn)證明均具有提高免疫和抗腫瘤的作用。Zou Y等[28]采用超聲波輔助提取到PAP80-2a，其對(duì)Lewis肺癌細(xì)胞生長(zhǎng)抑制率達(dá)到了83.3%。

3.4 免疫調(diào)節(jié)

蘇延友等[29]通過(guò)研究黃傘多糖對(duì)小鼠腹腔巨噬細(xì)胞的激活作用發(fā)現(xiàn)，黃傘多糖能夠激活小鼠巨噬細(xì)胞，可增強(qiáng)巨噬細(xì)胞1L-1β和NO產(chǎn)生水平以及其吞噬功能和體外殺傷活性。史亞麗等[30]通過(guò)動(dòng)物試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充黃傘多糖可明顯改善長(zhǎng)期大負(fù)荷訓(xùn)練小鼠的特異性和非特異性免疫功能，防止免疫器官萎縮和體重下降。宮春宇等[31]考察了菌絲體粗多糖、子實(shí)體多糖及純化子實(shí)體多糖對(duì)小鼠免疫力的影響。其中菌絲體粗多糖具有增強(qiáng)小鼠免疫功能的作用，且多糖濃度對(duì)其作用效果的影響不顯著。王常榮[19]通過(guò)對(duì)黃傘中抗氧活性化成分抗HIV-1及細(xì)胞因子調(diào)節(jié)作用的研究，初步推斷黃傘內(nèi)天然活性成分能夠直接抑制HIV 1病毒的進(jìn)入過(guò)程及其三大關(guān)鍵酶的活性，也能夠間接通過(guò)改善細(xì)胞內(nèi)氧化應(yīng)激狀態(tài)，調(diào)節(jié)免疫平衡，緩解艾滋病患者病情。

3.5 降血脂

王謙等[32]通過(guò)研究黃傘發(fā)酵提取物對(duì)大鼠血脂調(diào)節(jié)的作用發(fā)現(xiàn)，黃傘發(fā)酵提取物具有輔助調(diào)節(jié)甘油三酯的作用。李德海等[33]發(fā)現(xiàn)黃傘子實(shí)體多糖具有降低小鼠高血脂癥、預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化的作用。Soo-Muk Cho等[34]經(jīng)動(dòng)物試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，黃傘提取物能明顯降低高脂血癥小鼠腹膜后的脂肪量。

3.6 抗疲勞

黃清榮等[35]采用脈沖式電流刺激離體腓腸?。ㄆ谀Ｐ停芯苛它S傘多糖對(duì)離體肌肉疲勞的影響，發(fā)現(xiàn)0.20 mg·mL-1多糖和0.02 mg·mL-1多糖能明顯延緩離體骨骼肌疲勞的發(fā)生。

3.7 抑制角質(zhì)細(xì)胞增殖

宋晶心等[36]通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)黃傘多糖可以抑制體外培養(yǎng)的角質(zhì)形成細(xì)胞的增殖，促進(jìn)角質(zhì)形成細(xì)胞凋亡，改變角質(zhì)形成細(xì)胞的細(xì)胞周期，減少細(xì)胞因子（IL-8、ICAM-1） 分泌，提示黃傘多糖有抑制角質(zhì)形成細(xì)胞增殖、減輕炎癥反應(yīng)的潛力。

4 黃傘的開發(fā)利用現(xiàn)狀及前景

4.1 醫(yī)藥研發(fā)

食用菌兼具營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值，自古以來(lái)就受到人們的青睞。近些年來(lái)科學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，一些食用菌深加工產(chǎn)品在臨床取得了良好的療效[37]。王智森等[38]研究了蟲草素輔助治療Ⅱ型糖尿病腎病患者的臨床療效，發(fā)現(xiàn)蟲草素輔助治療Ⅱ型糖尿病腎病可明顯提高患者免疫力，降低Ⅱ型糖尿病腎病蛋白尿水平并改善炎癥微環(huán)境，提高糖尿病腎病患者的存活率和治愈率，具有很好的臨床療效。郝海英等[39]觀察雷公藤多苷片聯(lián)合復(fù)方靈芝健腎方，治療早期糖尿病腎病綜合癥的臨床療效及其對(duì)血清炎性反應(yīng)介質(zhì)、腎功能及血管內(nèi)皮功能的影響，發(fā)現(xiàn)其可通過(guò)改善血管內(nèi)皮功能，降低血清炎性反應(yīng)介質(zhì)，改善腎功能，抗氧化應(yīng)激，提高早期糖尿病腎病綜合癥的臨床治療效果。楊華鋒等[40]研究香菇多糖聯(lián)合伐昔洛韋片口服對(duì)復(fù)發(fā)性生殖器皰疹的治療效果，并探討其對(duì)患者外周血中各種T細(xì)胞亞群的影響，發(fā)現(xiàn)在使用常規(guī)抗病毒藥物治療的同時(shí)，聯(lián)合采用香菇多糖輔助治療，有利于改善T細(xì)胞水平的紊亂，提高機(jī)體免疫力，加強(qiáng)抗病毒治療的療效，降低復(fù)發(fā)率。Zhang YR等[41]總結(jié)了12年臨床數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，與單獨(dú)化療相比，香菇多糖聯(lián)合化療在治療肺癌方面效果更好。

多項(xiàng)研究表明黃傘中含有的活性物質(zhì)具有抗菌、抗腫瘤、抗疲勞等藥理活性。借助上述蟲草素、香菇多糖的開發(fā)，有針對(duì)性地對(duì)黃傘中具有特殊藥用功效的物質(zhì)進(jìn)行提取、純化、制藥，能夠推進(jìn)多個(gè)研究方向的藥物研發(fā)，同時(shí)將對(duì)治療腫瘤、調(diào)節(jié)免疫、降血脂等臨床治療過(guò)程具有積極的推動(dòng)作用。

4.2 食品開發(fā)

利用食用菌的獨(dú)特風(fēng)味特點(diǎn)，可將其制作成各式各樣食品。肖玉娟等[42]以猴頭菇、蘋果原醋為主要材料，添加白砂糖和檸檬酸，配制成猴頭菇多糖果醋飲料。劉晶晶等[43]以杏鮑菇下腳料為原料，添加低筋面粉、糯米粉等輔料，經(jīng)過(guò)再造型后采用微波真空膨化技術(shù)生產(chǎn)杏鮑菇脆片。王麗梅等[44]以平菇為主要原料，選用滬釀3.042米曲霉種曲，經(jīng)制曲發(fā)酵等工藝研制出一種發(fā)酵型的平菇醬。雷綺堃[45]以番木瓜、銀耳為原料，制作極具地方特色、保質(zhì)期長(zhǎng)的番木瓜銀耳糖水罐頭。

黃傘味道鮮美，與杏鮑菇、平菇產(chǎn)品開發(fā)相同，可廣泛應(yīng)用于各類食品的開發(fā)。王謙等[46]以黃傘發(fā)酵液、蔗糖為主要原料，經(jīng)酒精發(fā)酵和醋酸發(fā)酵研制出酸甜可口、風(fēng)味獨(dú)特的黃傘菌絲體醋酸飲料。李瑞菊等[47]以新鮮黃傘為原料，經(jīng)過(guò)漂燙、冷卻、日曬、烘烤、粉碎等工序后制成一種黃傘營(yíng)養(yǎng)粉。

此外，黃傘因具有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值可被開發(fā)成保健食品。Kim JW等[48]研究了添加黃傘粉末餅干的特征，發(fā)現(xiàn)隨著黃傘粉末含量的增加，抗氧化活性和總多酚含量均增加。Jae-Ho Kim等[49]在釀酒過(guò)程中添加1.0%枸杞和0.1%黃傘原料，研究開發(fā)出一種高價(jià)值且具有降壓功能的韓國(guó)傳統(tǒng)米酒。沈亮等[50]利用黃傘發(fā)酵液、蜂蜜等原料，研究開發(fā)出一種黃傘復(fù)合保健飲料。張琳等[51]利用黃傘多糖、海藻油的葡萄糖溶媒液等，研究開發(fā)出一種具有優(yōu)良保健功能的乳酸飲料。

4.3 飼料開發(fā)

菌糠是食用菌采收后的副產(chǎn)物，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，是一類潛在的優(yōu)質(zhì)飼料資源，經(jīng)過(guò)適當(dāng)處理可作為畜禽的日常飼料[52-53]。絕大多數(shù)人工栽培的食用菌在收菇后，菌糠中會(huì)剩余90%以上的干培養(yǎng)料。由于菌糠價(jià)格低廉并且營(yíng)養(yǎng)豐富，使得其成為全新的禽畜飼料原料。蔣明琴等[54]發(fā)現(xiàn)在豬飼料中添加適量的菌糠，可以在一定程度上提高豬肉的品質(zhì)，能夠大幅度降低飼養(yǎng)成本。

黃傘生產(chǎn)所用栽培原料包括雜木屑、棉子殼、廢棉、玉米芯、作物秸稈和各種下腳料等。目前，各地所用黃傘栽培料配方不一樣，原料也不盡相同[55]。黃傘菌糠中含有黃傘菌絲以及各種黃傘代謝產(chǎn)物，具有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和微量元素。將黃傘菌糠進(jìn)一步開發(fā)成飼料，對(duì)于動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)起到一定的積極作用，并且能夠帶來(lái)一定的經(jīng)濟(jì)效益。

4.4 日化產(chǎn)品開發(fā)

蟲草、靈芝等食用菌已被應(yīng)用于日化用品。如梅麗萍等[56]利用蟲草多糖復(fù)合物、海洋魚低聚肽、黃精提取物等原料研制開發(fā)出了一種蟲草面膜。劉芬等[57]利用迷迭香萃取物、益母草提取物、靈芝提取物等原料研制開發(fā)出了一種保濕護(hù)手霜。

與蟲草、靈芝相同，黃傘中含有大量多糖、維生素和微量元素，并且具有良好的抗氧化性?？舍槍?duì)此特性進(jìn)行日化產(chǎn)品的開發(fā)。例如將黃傘多糖提取后添加于洗面奶、沐浴露、面膜液、香皂等常用日化產(chǎn)品中，不僅能夠?yàn)榧∧w提供更充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，營(yíng)養(yǎng)肌膚，同時(shí)還具有抗氧化、消炎修護(hù)等優(yōu)良護(hù)膚效果，能夠幫助維持皮膚健康狀態(tài)。

5 展望

目前黃傘的開發(fā)利用還存在著許多亟待解決的問(wèn)題。首先，黃傘栽培技術(shù)以及病蟲害防治技術(shù)并未得到普及，在栽培生產(chǎn)上尚未做到商業(yè)化大規(guī)模量產(chǎn)，較低的產(chǎn)量直接導(dǎo)致后續(xù)的開發(fā)利用難以開展。應(yīng)擴(kuò)大黃傘在適宜生長(zhǎng)地區(qū)的栽培規(guī)模，研究制定因地制宜的栽培方案，逐步提高黃傘的產(chǎn)量。其次，現(xiàn)階段研究多針對(duì)黃傘子實(shí)體，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)黃傘菌絲體的研究和開發(fā)。此外，應(yīng)重視黃傘在醫(yī)藥方面的開發(fā)利用。