Pb脅迫對水稻繁殖策略的影響

王 穎，陳嘉偉，黃一格，張居奎，王立寧

(1.吉林建筑大學(xué)市政與環(huán)境工程學(xué)院，吉林 長春 130118；2.吉林省第五地質(zhì)調(diào)查所，吉林 長春 130061)

重金屬污染近年來已成為全球影響環(huán)境和威脅人類健康最重要的環(huán)境問題之一[1].土壤重金屬積累破壞土壤生態(tài)系統(tǒng)的同時，也導(dǎo)致重金屬在植物中大量積累，嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育，而且重金屬經(jīng)食物鏈可危及動物和人類健康[2].進入土壤中的重金屬嚴(yán)重影響土壤的理化性質(zhì)，破壞植物的生存環(huán)境，使植物生長、發(fā)育及生物量在不同器官的分配、種子特性等發(fā)生變化，最終導(dǎo)致植物繁殖策略發(fā)生改變；同時植物也會采取一定的生長、繁殖策略適應(yīng)生態(tài)環(huán)境以增加其生存的適合度[3].因此，研究重金屬污染對植物繁殖策略的影響有助于理解植物種群發(fā)展，也具有一定的應(yīng)用價值.

植物種群的更新、個體生活史的完成依賴于植物的繁殖過程.不同環(huán)境下，植物通過改變繁殖策略格局協(xié)調(diào)生存、生長與繁殖間的協(xié)同進化關(guān)系，以更好地適應(yīng)環(huán)境變化[4].每一種植物都有其特定的繁殖策略，同時環(huán)境變化對植物繁殖策略也具有重要影響.環(huán)境的差異會導(dǎo)致植物不同器官間的生長、發(fā)育存在一定的權(quán)衡關(guān)系[5]，即控制資源在不同組織或器官間進行有效分配達到生長和繁殖的平衡，這種平衡關(guān)系反映了繁殖部分與非繁殖部分生物量或能量的比例關(guān)系[6].繁殖分配在很大程度上決定植物獲取資源和適應(yīng)環(huán)境的能力，也是決定種子特性的一個重要因素，種子特性包括種子產(chǎn)量、大小、數(shù)量等[7].

鉛(Pb)是土壤環(huán)境最主要的重金屬污染物.王永強等[8](2010)報道了高濃度Pb脅迫可顯著降低水稻(Oryzasativa)穗數(shù)、結(jié)實率、千粒重、每穗總粒數(shù)和產(chǎn)量，低濃度Pb脅迫則使每穗總粒數(shù)增加，而且水稻籽粒中Pb含量與土壤中Pb濃度呈顯著正相關(guān).Pb脅迫還導(dǎo)致水稻成熟期推遲、空秕率增加，從而使產(chǎn)量大幅度下降[9].水稻是世界上一半以上人口的糧食作物，更是與我國人民生活息息相關(guān)的最主要的糧食作物之一.因此，以水稻為研究對象探討Pb污染脅迫對其生長、發(fā)育的影響，不僅可為提高重金屬污染地區(qū)農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量提供參考，而且可為環(huán)境變化對植物繁殖策略的影響研究提供一定的理論支持.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試水稻品種為吉農(nóng)985，水稻秧苗來自吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻育苗基地.用于培育幼苗的土壤環(huán)境和水稻后期生長的土壤環(huán)境基本一致.

1.2 實驗設(shè)計

實驗在吉林建筑大學(xué)實驗基地進行，用防雨篷控制降水.2016年4月1日開始，采用桶培方式進行實驗，所用塑料桶直徑25 cm、高20 cm.將取自農(nóng)田表層0～30 cm土層的土壤碾碎、風(fēng)干，過尼龍篩去除雜物、根系等，每桶裝8 kg備用土.實驗設(shè)置Pb(以純Pb計，由Pb(NO3)2提供)脅迫處理的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為：0，500，1 500，2 500 mg/kg.將每個處理的藥品分別稀釋在1 L水中，與事先稱好的8 kg備用土壤充分混勻，每個處理4次重復(fù).所有塑料桶蓋上遮光布放置在防雨棚內(nèi)1個月，5月1日秧苗約30 cm時移栽到塑料桶中.每桶保留6株秧苗進行脅迫處理，16個塑料桶隨機排放在防雨篷內(nèi).水稻生長過程中，每5 d澆1次水，每次澆水1 L，并進行正常管理.

1.3 取樣和數(shù)據(jù)收集

在水稻成熟期，計數(shù)每桶內(nèi)每株總分蘗數(shù)和繁殖分蘗數(shù).然后用剪刀將植株地上部分齊土面剪下，地上部分分為繁殖蘗和非繁殖蘗，繁殖蘗分為繁殖蘗營養(yǎng)部分、種子部分和繁殖支撐物部分(穗去掉種子部分)，非繁殖蘗和繁殖蘗營養(yǎng)部分統(tǒng)稱非繁殖部分.計數(shù)每株水稻的種子數(shù)，然后將每個塑料桶的所有種子混合，隨機取50粒，在60℃烘箱中烘干至恒重，測定并計算單粒重.分別將植株各部分放入烘箱中烘干至恒重，并測量各部分干重.最后將每個花盆所有植株相同部分混合，烘干、粉碎，干樣品密封保存，待測各部分重金屬含量.采用ICP-MS法測定種子中的Pb含量.

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)用SPSS17.0(version 17.0，SPSS Inc.，Chicago IL，USA)統(tǒng)計軟件進行分析，對分蘗數(shù)、地上部分和種子生物量、生物量分配、單粒重及種子中Pb含量等進行單因素方差分析，統(tǒng)計分析中顯著性檢驗均采用LSD檢驗，顯著水平為P=0.05.

為了分析不同Pb脅迫下種子數(shù)量與植株高度、單粒重之間的異速生長關(guān)系，將收集的數(shù)據(jù)對數(shù)轉(zhuǎn)換成lg(y)=lg(b)+alg(x).其中：b代表易速關(guān)系的截距；a為易速關(guān)系的斜率，當(dāng)a=1時為等速生長，當(dāng)a≠1時為異速生長.用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸方程確定斜率和截距，用SMART(Standardized Major Axis Tests and Routines)軟件分析并檢測斜率間差異顯著性.

2 結(jié)果與分析

不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)Pb脅迫處理對水稻總分蘗數(shù)和繁殖分蘗數(shù)均具有顯著影響(見表1).Pb質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0～1 500 mg/kg時，總分蘗數(shù)無顯著變化(P>0.05)；Pb質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2 500 mg/kg時，總分蘗數(shù)顯著下降到最小值(P<0.05).繁殖分蘗數(shù)與總分蘗數(shù)的變化規(guī)律基本相同，高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Pb脅迫條件下繁殖分蘗數(shù)顯著下降.

表1 Pb脅迫對水稻分蘗數(shù)的影響

注：同列內(nèi)相同字母表示P=0.05水平無差異.

Pb脅迫顯著影響水稻地上部分、種子生物量及各部分生物量分配比率(見圖1).0～1 500 mg/kg Pb脅迫處理地上部分植株生物量無顯著變化(P>0.05)，2 500 mg/kg Pb脅迫處理地上部分植株生物量顯著下降到最小值(P<0.05)；種子生物量與地上部分植株生物量具有相同的變化規(guī)律(見圖1A).

水稻種子生物量分配比率在500 mg/kg Pb脅迫處理下達到最小，非繁殖部分生物量分配比率變化趨勢與種子生物量分配比率具有相反的變化規(guī)律，在500 mg/kg Pb脅迫處理下達到最大；繁殖支撐物生物量分配比率在不同強度Pb脅迫處理下無明顯變化(見圖1B).

圖1 Pb脅迫對水稻地上部分和種子生物量(A)，種子、繁殖支撐物及非繁殖部分生物量分配比率(B)的影響

不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)Pb脅迫處理下種子數(shù)量與植株高度均存在異速生長關(guān)系，種子數(shù)量與植株高度異速生長的斜率無顯著變化(P>0.05)，且斜率均顯著大于1(見表2、圖2A).

Pb脅迫處理下水稻單粒重與種子數(shù)量無異速生長關(guān)系，但對照條件下存在異速生長關(guān)系(見表3、圖2B)，單粒重與種子數(shù)量對照條件下異速生長關(guān)系斜率顯著小于-1.

表2 Pb脅迫對水稻種子數(shù)量與植株高度間異速生長關(guān)系的影響

注：同行內(nèi)相同字母表示在P=0.05水平無顯著差異.

表3 Pb脅迫對水稻種子數(shù)量與單粒重間異速生長關(guān)系的影響

圖圖2Pb脅迫對水稻種子數(shù)量與植株高度(A)、單粒重(B)異速生長關(guān)系的影響

不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的Pb脅迫顯著影響水稻單粒重和種子內(nèi)的Pb含量(見圖3).單粒重在0～1 500 mg/kg Pb脅迫處理條件下無顯著變化(P>0.05)，在2 500 mg/kg Pb脅迫處理時，單粒重下降到最小值(見圖3A)；種子內(nèi)Pb含量隨Pb脅迫強度的增加而顯著增加(P<0.05)，2 500 mg/kg Pb脅迫處理種子內(nèi)Pb含量達到最大值(見圖3B).

圖3 Pb脅迫對水稻單粒重(A)和種子內(nèi)Pb含量(B)的影響

3 討論

植物為了適應(yīng)重金屬污染的環(huán)境條件會采取一定的適應(yīng)策略，例如，在繁殖過程中調(diào)整分蘗數(shù)、繁殖分配比例，改變種子特性等.本文的研究表明，Pb脅迫對水稻分蘗數(shù)具有顯著影響，在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Pb脅迫下分蘗數(shù)顯著下降；0～1 500 mg/kg Pb脅迫處理時，水稻總分蘗數(shù)及繁殖分蘗數(shù)無顯著變化，說明在此脅迫范圍內(nèi)水稻表現(xiàn)出一定的抗性，這與前人[10]的研究結(jié)果一致.分蘗作為水稻自身的生理遺傳特性，其數(shù)量是水稻高產(chǎn)栽培的重要環(huán)節(jié)之一[11]，因此，對水稻分蘗數(shù)的研究至關(guān)重要.

在不同的環(huán)境壓力下，植物的生長、發(fā)育過程會采用不同的繁殖分配格局，這種分配格局的變化對于植物能否對其生長的環(huán)境達到最大適合度具有重要作用，因此，研究植物在不同環(huán)境下的繁殖分配比率對于理解植物的適應(yīng)機制是非常必要的[12].本研究中，500 mg/kg Pb脅迫處理下繁殖部分分配比率最小，這可能是因為Pb的含量還沒有達到產(chǎn)生毒害的閾值，反而對水稻生長起到了促進作用，生物量積累在莖、葉中的比例增加，導(dǎo)致植物非繁殖部分生物量分配比率增大，即在資源適宜的條件下植物會將更多的資源分配到營養(yǎng)生長以增加植株大小提高潛在繁殖能力的機會[13]；相反，對照和高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的Pb脅迫處理則抑制了植物生長，提高了生物量分配到繁殖部分的比率，這種資源分配模式是植物在異質(zhì)環(huán)境中的適應(yīng)性特征，是為了最大可能地保留遺傳多樣性、生產(chǎn)相對較多的種子.有研究[14]表明，高濃度重金屬脅迫環(huán)境對水稻生長將產(chǎn)生不同程度的傷害，主要表現(xiàn)為光合速率下降、同化物形成減少、葉綠體受傷，呼吸速率也會發(fā)生變化，有關(guān)光合和呼吸的酶失活或變性.水稻體內(nèi)這種生理、生化變化導(dǎo)致其生長、發(fā)育發(fā)生變化，進而影響水稻的繁殖分配，分配到繁殖部分的生物量或能量增多.

本研究中，種子數(shù)量與植株高度的異速生長關(guān)系斜率顯著大于1，表明植株越高、產(chǎn)生的種子越多.單粒重與種子數(shù)量間的權(quán)衡結(jié)果顯示，在對照條件下單粒重與種子數(shù)量間存在異速生長關(guān)系，這種關(guān)系是植物繁殖投入中的又一個重要權(quán)衡.植物種子大小是資源投入權(quán)衡的結(jié)果，即植物選擇生產(chǎn)少而大的種子還是多而小的種子，這種權(quán)衡會影響到植物的多個方面，甚至?xí)绊懙街参锏姆N間關(guān)系和群落結(jié)構(gòu)，是植物對生存環(huán)境的一種適應(yīng)，尤其在資源有限時更容易出現(xiàn)生活史特征的改變[15].

本文的研究結(jié)果表明，Pb脅迫顯著影響水稻的繁殖策略，特別是高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的Pb脅迫會抑制水稻的生長發(fā)育，導(dǎo)致稻米產(chǎn)量和品質(zhì)顯著下降.