■謝 強 王文策 朱勇文 李孟孟 左 鑫 陳 哲 楊 琳
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院廣東省動物營養(yǎng)調(diào)控重點實驗室,廣東廣州510642)
光做為重要的環(huán)境因素,對家禽的生長發(fā)育、生產(chǎn)力等有重要影響。光可通過家禽的視覺系統(tǒng)與晝夜節(jié)律系統(tǒng),調(diào)控家禽的生命節(jié)律。禽類可通過視網(wǎng)膜與松果體上的光受體,接受外界光信息(光照強度、光照制度、光色、光源),將光信息轉(zhuǎn)化為生物信號,影響下丘腦激素的分泌,進(jìn)而對機體生理活動、肌肉生長等產(chǎn)生影響。
近年來,有關(guān)光照影響家禽生長發(fā)育方面的研究較多,如光色方面,藍(lán)光與綠光可促進(jìn)家禽生長發(fā)育,提高免疫性能,紅光則具有抑制作用,但可促進(jìn)生殖性能,并較少啄癖;光照強度越低,可減少家禽活動量,并減少打斗、啄癖,但不利于眼部發(fā)育,相反地,光照強度越高,活動量增加,家禽體重減??;家禽養(yǎng)殖中,可采用長光照周期,以提高家禽采食量進(jìn)而促進(jìn)家禽生長;相比于白熾燈,LED燈可減少能源的消耗,提高生產(chǎn)效率。
實際生產(chǎn)中,光照條件如何使用才能達(dá)到最優(yōu)化,光如何調(diào)控家禽生長的機制未有系統(tǒng)深入的闡述。本文就不同光照條件對家禽生長影響、光如何通過家禽視覺系統(tǒng)與晝夜節(jié)律系統(tǒng)影響家禽神經(jīng)-內(nèi)分泌系統(tǒng)中激素的釋放機理進(jìn)行闡述。
相比于哺乳動物,家禽對光信息更為敏感,其自身存在大量光受體,可通過視網(wǎng)膜與非視網(wǎng)膜光受體接受外界光信息,并對家禽的生長與行為產(chǎn)生影響[1-2],視網(wǎng)膜光感受器的光傳播途徑為“視網(wǎng)膜-下丘腦視交叉上核(SCN)-松果體神經(jīng)”,視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞將接收到的光信息轉(zhuǎn)化為電信號后經(jīng)視神經(jīng)傳至SCN,后經(jīng)室旁核(PVN)將信息傳遞至頸前神經(jīng)(SCG),作用于松果體,最終影響褪黑激素的分泌;除視網(wǎng)膜外,禽類松果體與下丘腦可直接接受光刺激,光信息可直接穿透顱骨,作用于光敏部位,影響褪黑激素的分泌,并通過影響下丘腦-垂體釋放激素來調(diào)節(jié)機體的生長發(fā)育。
光的顏色由可見光發(fā)出不同波長的光譜決定。研究結(jié)果表明,孵化期給予單色綠光刺激,出雛后肉雞體重、胸肌重、飼料轉(zhuǎn)化率均高于其他光色組[3];肉雞在紅光刺激下會增加行走、站立、飲水、挑釁和伸展翅膀的行為,但在藍(lán)光下卻不會出現(xiàn)這些行為,因此,建議在肉雞生產(chǎn)中使用刺激性的紅光,以便增加動物活動能力,從而減少后期飼養(yǎng)過程時的運動失調(diào)現(xiàn)象[4];綠光和藍(lán)光與紅光相比,能增強肉雞免疫功能,藍(lán)光還能一定程度地緩解應(yīng)激,并提高肉品質(zhì)與抗氧化性能[5-6];與白光相比,紅光可減少母雞的攻擊性行為,且可促進(jìn)母雞性成熟[7-8]。
不同的光照顏色會對肉鴨的行為造成影響,肉鴨在黃燈和白燈下比在藍(lán)光下活躍,表現(xiàn)為行走、飲水、啄食和社交的活動更多,而藍(lán)光下的肉鴨則多是坐臥、站立或啄羽,通過強直靜止測試得出綠燈和藍(lán)燈可以減弱肉鴨的恐慌反應(yīng)[9]。在北京鴨的飼養(yǎng)中不適宜采用藍(lán)光,研究表明,在藍(lán)光下其行為、生長速率、胴體品質(zhì)和神經(jīng)內(nèi)分泌軸均受到不利影響,35日齡體重顯著低于紅光組和白光組[10]。
綜上可知,與雞相比,鴨不適宜在藍(lán)光條件下飼養(yǎng),而藍(lán)光與綠光可促進(jìn)肉雞的生長發(fā)育。
光照強度對家禽的活動量、行為、免疫系統(tǒng)、生長速度以及成活率等都會有影響。光照過強易引起雞躁動不安,增加活動量,引發(fā)啄癖和脫肛等,光照太弱會使雞的活動量減少,胴體性能降低,患腿病和眼病的幾率增加,不利于家禽的生長。
不同光照強度下,肉雞各種行為分配的時長有差異[11-12]。研究發(fā)現(xiàn),光照強度比光照周期對肉雞的行為和健康影響更大,肉雞在200 Lx環(huán)境下比在1 Lx環(huán)境下更加活躍,而且采食量顯著增大,在人工黑暗期則更加安靜和采食量顯著降低,雖然耗料增重比差異不顯著,但是1 Lx組的肉雞體重比200 Lx組顯著性增大,肉雞在5 Lx環(huán)境下的活動量顯著低于50 Lx或200 Lx環(huán)境下,但前組眼球的重量顯著高于后兩組[13-14]。
在5 Lx光照條件下,北京鴨胸肌率比40 Lx光照強度下更高,有助于提高飼料轉(zhuǎn)化率與肉品質(zhì)的紅度和亮度[15];與10 Lx相比,在172 Lx高壓鈉燈下,可使北京鴨提前達(dá)到產(chǎn)蛋高峰,提高產(chǎn)蛋高峰時期產(chǎn)蛋率[16]。
同時,在一定光照強度范圍內(nèi),肉雞的活躍性與光照強度成正相關(guān),光照強度越低,其攻擊性、啄癖等相應(yīng)減少[17]。
光照制度為另一影響家禽生長發(fā)育的重要因素。光照制度可直接影響家禽的采食量,從而影響生產(chǎn)性能;另外家禽的性成熟、產(chǎn)蛋量等都與光照長短有密切的聯(lián)系。不同光照制度對家禽生長影響作用不同,若在飼養(yǎng)肉雞時給予24 h持續(xù)光照,會使雞群面臨著強應(yīng)激,顯著提高其嗜異性粒細(xì)胞與淋巴細(xì)胞比率[18];光照時間過短,將減少家禽采食時間,影響家禽生長[17]。
目前肉雞養(yǎng)殖中普遍采用光照周期(23 h光照∶1 h黑暗,23L∶1D),相比于限制光照時長周期(12L∶12D),能夠顯著提高體重,但也顯著提高了耗料增重比[19]。在家禽生長的不同階段應(yīng)采用不同光照制度(見表1),不同時間對于肉雞,12L∶12D光照制度中,肉雞存活率、均重、飼料轉(zhuǎn)化率優(yōu)于20L∶4D,且間歇性光照制度可減少家禽應(yīng)激[20-21];對于蛋雞,光照時間延長則可提高其產(chǎn)蛋量,并減少蛋雞對光的不適應(yīng)性[22];對于不同肉雞品種,其光照制度有很多不同(見表2、表3)。
表1 肉雞生產(chǎn)推薦使用光照制度
表2 Ross×Ross 308*肉雞推薦光照制度[17]
表3 Ross×Ross 708*肉雞推薦光照制度[17]
在肉鴨養(yǎng)殖中采用間歇光照的模式優(yōu)于連續(xù)光照的模式。北京鴨在育雛期不宜使用短時間光照,24 h連續(xù)光照會降低其全凈膛率,短時間光照可節(jié)能減排,但不利于北京鴨的肉品質(zhì)[23];在0~3周采用自然光照,北京鴨生長性能表現(xiàn)最佳,(2L∶2D,15 lx)組與自然光照組表現(xiàn)出較大的屠體重和較高的胸肌率[24];(1L∶3D)光照制度組的日增重顯著高于漸增光照組,(1L∶3D)組與間歇光照組的腹脂率和皮脂率極顯著地低于(1L∶3D)組[25]。
鵝屬于季節(jié)性繁殖動物。通過調(diào)控光照周期,可改變種鵝的繁殖季節(jié)并延長種鵝繁殖時間[26];短光照能促進(jìn)廣東灰鵝的繁殖活動,而長光照則有抑制作用,通過在冬季延長光照,之后在其他季節(jié)縮短光照,可以逆轉(zhuǎn)鵝的繁殖季節(jié)。在自然光照時間較短的12月或1月開始給馬崗鵝補光至18 h/d,使種鵝停止產(chǎn)蛋并開始換羽,提前進(jìn)入非繁殖期,然后在春季約3月份,將光照時長縮短至11 h/d,使鵝接受短光照處理,再經(jīng)過約1個月左右的時間,鵝即可以重新產(chǎn)蛋[27],選用馬崗鵝進(jìn)行試驗也驗證了這個結(jié)果[28];延長光照能使PRL質(zhì)量濃度上升、LH下降,而縮短光照則能夠降低PRL質(zhì)量濃度和促使LH分泌[29],興國灰鵝的試驗結(jié)果也與之相符[30-31];16 h長光照抑制了揚州鵝種鵝卵巢、卵泡的生長,12 h光照促進(jìn)了輸卵管、卵巢和卵泡的生長;16 h長光照提高了PRL基因的表達(dá)豐度[32]。
可知,家禽的生長受光照周期影響較大,間歇光照制度符合家禽的生理特性,能夠促進(jìn)其生長和降低脂肪沉積。
根據(jù)不同來源可將光照分為自然光照和人工光照,常見的人工光源有白熾燈、節(jié)能燈、熒光燈和LED(Light emitting diodes)燈。雞的視覺高度敏感,擁有復(fù)雜的眼睛結(jié)構(gòu)和感光成像系統(tǒng)[33]。
不同的光源發(fā)出的光譜不同,對家禽的行為會有影響[34],LED燈因其節(jié)能的特點,有望在養(yǎng)殖業(yè)中推廣。在熒光燈和LED燈兩種不同的光源之下,肉雞的行為差異不大[35];與節(jié)能燈對比,LED燈組能顯著降低耗料增重比,通過一系列的恐慌測試、應(yīng)激測試和福利評估,LED燈組肉雞的表現(xiàn)優(yōu)于節(jié)能燈組,肉雞減少自身的恐慌反應(yīng)有利于其更好地應(yīng)對運輸?shù)葢?yīng)激因素,同時也能增強動物福利[36];LED燈組的肉雞的體重、耗料增重比、死淘率以及嗜異性粒細(xì)胞與淋巴細(xì)胞比率與白熾燈組相比均差異不顯著,冷陰極日光燈組的肉雞體重顯著低于白熾燈組,而嗜異性粒細(xì)胞與淋巴細(xì)胞比率顯著高于白熾燈組,推測這是因為冷陰極日光燈環(huán)境下,肉雞處于長期的慢性應(yīng)激狀態(tài),此外,節(jié)能燈、中性-LED燈、冷光家禽專用過濾LED可代替家禽生產(chǎn)中常用的白熾燈,節(jié)約能源,由此可知,并不是所有的燈源都適用于肉雞生產(chǎn)[37-39],且LED白燈的最佳色溫為6 065 K[40]。
由上可知,家禽生產(chǎn)中,選擇適宜的光源不僅可減少能源消耗,還可提高生產(chǎn)效率。
綜上所述,不同光照條件是影響家禽生長的重要因素之一,家禽可通過視網(wǎng)膜與非視網(wǎng)膜途徑將光信息傳遞至下丘腦與松果體,將光信息轉(zhuǎn)化為生物信號,一方面可調(diào)控松果體褪黑激素的分泌,褪黑激素對家禽生物節(jié)律、免疫、激素合成等有強大的調(diào)控作用;另一方面,生物信號作用于下丘腦,通過調(diào)控家禽神經(jīng)-內(nèi)分泌系統(tǒng)中相應(yīng)激素的分泌,進(jìn)而調(diào)節(jié)下屬振蕩器。光色方面,不同顏色光照會對家禽的行為產(chǎn)生影響,藍(lán)光對禽類具有鎮(zhèn)靜作用,紅光會增加啄羽,藍(lán)-綠色光可刺激家禽生長,橙-紅色光促進(jìn)生殖性能;家禽行為受光照強度影響很大,隨著光照強度增大,家禽活動量隨之增大,較低光照強度可減少家禽的站立、啄癖等;不同光照制度可改變家禽生產(chǎn)性能,家禽生產(chǎn)中宜采用間歇性光照,以提高家禽生產(chǎn)性能、產(chǎn)蛋性能等;同樣地,不同光源對家禽的行為會有不同影響,養(yǎng)殖業(yè)中可采用節(jié)能燈、中性-LED燈、冷光家禽專用過濾LED可代替家禽生產(chǎn)中常用的白熾燈,提高生產(chǎn)效率并節(jié)約能源。
目前,有關(guān)光照對家禽生產(chǎn)性能、肌肉發(fā)育、行為等方面的研究較多,但是對不同光照條件調(diào)節(jié)家禽生長發(fā)育(如肌肉、羽毛、骨骼等)影響機制研究較少,在今后的研究中,可使用分子生物學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)等研究手段,研究光照對家禽腸道健康、免疫性能等方面的機制,從分子水平上研究不同光照影響家禽生長機理,為養(yǎng)殖業(yè)生產(chǎn)中合理利用光照條件以提高家禽健康與生產(chǎn)性能提供理論依據(jù)。