程天轉(zhuǎn)
我國從1979年3月出版的《植物生理學(xué)》[(高等學(xué)校試用教材)(人民教育出版社)]到2011年2月中國農(nóng)業(yè)出版社出版的《植物生理學(xué)》[(農(nóng)學(xué)院?!笆逡?guī)劃教材”)],2016年7月第1版的《植物生理學(xué)》[(中國林業(yè)出版社)(普通高等教育“十三五”規(guī)劃教材)]在講到韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理時,都把“壓力流動學(xué)說”作為重要內(nèi)容來講?!斑^去曾經(jīng)提出用于解釋韌皮部運(yùn)輸機(jī)理的假說還有細(xì)胞學(xué)泵動學(xué)說和收縮蛋白學(xué)說,這些假說推測的成分較多,尚缺少實(shí)驗證據(jù),在這里只作一簡介。目前被普遍接受的韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制仍然是壓力流動學(xué)說”[《植物生理學(xué)》(中國農(nóng)業(yè)出版社)(2017年第二版)(第166頁第二行)]。
根據(jù)以上所說,“壓力流動學(xué)說”到底是否成立呢?為了探個究竟,十幾年來我做了許多實(shí)驗。
實(shí)驗一:(如圖)
將甲、乙兩棵三角楓樹在B點(diǎn)捆綁在一起,待兩棵樹在B處完全長聯(lián)在一起后,將甲樹在A處、C處鋸斷。從鋸斷的那一天起,AB段的橫截面(A處)傷口不斷地長愈合,而BC段一天天走向死亡。不到一年時間,BC段徹底死了,而AB段至今(五年了)還活得好好的。
以上的實(shí)驗我做過幾個,其結(jié)果都是一樣的。
在這個實(shí)驗中,假如當(dāng)乙樹的同化物從源運(yùn)行到AB段的中點(diǎn),按照“壓力流動學(xué)說”的觀點(diǎn),乙樹的源由于同化物的輸出,壓力發(fā)生變化(即壓力變?。?,需要木質(zhì)部的水來調(diào)節(jié),這時的同化物還沒到AB段的下段,同化物還沒卸出,水也沒有濾出,在這個時段,乙樹的源的壓力問題是乙樹木質(zhì)部的水來調(diào)節(jié),還是等到達(dá)甲樹AB段的同化物卸出后濾出的水返到乙樹源區(qū)來調(diào)節(jié)呢?再說,甲樹AB段獲得同化物后,同時也獲得同化物帶來夾在同化物中的一點(diǎn)水,對于AB段所需要消耗的水來說是少得很的,圖中甲樹BC段畫的短,事實(shí)上,無論BC段的長是AB段長的多少倍,BC段都是死。當(dāng)A點(diǎn)、B點(diǎn)同時鋸斷后,AB段、BC段是一個整體,暫是都還活著,乙樹的源在不斷向AB斷供給同化物(乙樹源為什么不向BC段供給同化物,這里不贅言),AB段所需要的水都是乙樹供給,當(dāng)AB段獲得同化物后,同化物中即使能濾出一點(diǎn)水,這點(diǎn)水是不夠維持AC(AB、BC)段的開銷的,根本不可能有水返給乙樹的源。
實(shí)驗二:
我將一棵三角楓樹的干先從D處橫鋸,再從橫截面F點(diǎn)向上豎鋸,然后又從橫截面里口向下豎鋸。一年后,上部的A段活得很好,并且傷口逐漸長愈,而下部B段(C線以上)卻都死了。幾個同樣的實(shí)驗,結(jié)果都一樣。
實(shí)驗三:(如圖)
第一步,將一棵三角楓樹先在D處橫鋸,再從橫截面里的F點(diǎn)向下鋸到G點(diǎn);第二步,在樹下部E處橫鋸,再在橫截里口向上鋸(超過C線)。一年以后,C線以上(包括A段)都活得很好,傷口也在向愈合的方向發(fā)展。幾次同樣的實(shí)驗,得到的結(jié)果完全一樣。
如果按照實(shí)驗二B段的死來推斷,實(shí)驗三C線以上部分(包括A段)很難想象能生存,可是這部分卻偏偏活著,而且傷口還在不斷向愈合的方向發(fā)展。
在實(shí)驗三中,由于實(shí)驗的需要,兩小時內(nèi)給A段與樹干的連接造成6個創(chuàng)傷面。這6個創(chuàng)傷面由于面大又是創(chuàng)面,所以被蒸發(fā)量很大。顯而易見,c線以上部分及A段要想生存下去,獲得水就顯得格外艱難。C以上部分及A段所需要的水只有樹干從C線以下供向C線以上這一條通道。同化物由C線下流向C線以上,最后到達(dá)A段下端。假如因此造成某源區(qū)域壓變力低,需要水來填充,那也是C線以上及A段以外的樹干供給。當(dāng)A段下端得到同化物,即使是同化物能濾出一些水,這點(diǎn)水是不可能返還到C線以下的樹干的,因為同化物濾出的水量遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于C線以上及A段應(yīng)付蒸發(fā)和生存生長所需要的水量。
在實(shí)驗三中,從源的角度來講,樹枝上部的源將同化物流送到A段,當(dāng)同化物一出發(fā),假如由于同化物的流動會引起該源區(qū)域壓力變小,需要木質(zhì)部的水分來調(diào)節(jié),那么這個區(qū)域外的樹干的木質(zhì)部的水分由于壓力問題便會自然地來充實(shí),根本不會等到同化物到達(dá)遙遠(yuǎn)的A段濾出的水來填充。比喻說,我們在泉水井里臼一碗水起來,那么這一碗水的空間,會立即被空間周圍的壓力大的水填平,絕不會等井底泉眼里滲出的水來填充。
簡單的說,A段庫的木質(zhì)部上、下及四周都與源的木質(zhì)部沒有直接的連接,因此,A段庫(特別是庫端)的木質(zhì)部內(nèi)無論壓力大小都與源的木質(zhì)部沒有關(guān)系,也就是說A段與源各自的壓力大小根本上互不影響。
根據(jù)實(shí)驗一AB段生存并生長的事實(shí)和實(shí)驗三中C線以上部分及A段的生存并在生長的事實(shí),用“壓力流動學(xué)說”來解釋韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制是解釋不了的。因此,我認(rèn)為“壓力流動學(xué)說”是不成立的。
弄情了“壓力流動學(xué)說”不成立的問題,對于我們探索植物體內(nèi)同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制少彎路是有益的。
(作者單位:242300安徽省寧國市鼎湖小學(xué))