秦嶺南坡栓皮櫟種子雨動態(tài)變化

王 京，張 博，侯 祥

(1.陜西省動物研究所, 西安 710032; 2.陜西師范大學(xué)生命學(xué)院, 西安 710062)

許多殼斗科植物特別是櫟屬植物，在秦嶺地區(qū)通常是重要的優(yōu)勢樹種，在生態(tài)環(huán)境保護、減少水土流失等方面具有十分重要的作用。栓皮櫟作為櫟屬落葉喬木，堅果卵球形或橢圓形，花期5月，果期9-10月，主要分布在我國遼寧、陜西、甘肅等地，是秦嶺南坡陜西佛坪國家自然保護區(qū)常見優(yōu)勢樹種和建群樹種。研究表明，這些殼斗科植物在自然更新過程中具有較低的自然更新率，因此，對這些植物生活史過程的研究得到了國內(nèi)外生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注[1-4]。種子雨是種子植物在自然更新過程中最為關(guān)鍵的階段之一，在特定時間和空間從母樹上散落一定數(shù)量種子的過程稱為種子雨，其種群繁殖體的主要來源[5-6]。植物種子在成熟和種子雨下落過程可能會面臨昆蟲、嚙齒類動物等的捕食風(fēng)險，尤其是殼斗科櫟屬植物，由于其種子內(nèi)含有豐富的淀粉、脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)，通常稱為許多動物優(yōu)先寄生和取食的對象[6-7]。

昆蟲，尤其是象甲科(Curculionidae)和小卷蛾科(Olethreutidae)昆蟲，是殼斗科植物種子的重要捕食者。它們通常在種子成熟的過程中寄生在種子內(nèi)，大量攝取種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)，最終可能會嚴(yán)重影響種子活力、成熟率和萌發(fā)率等，是影響種子更新的重要因素之一[2,6,8]。種子是昆蟲、嚙齒類動物等的重要食物資源，它們通常遭受很強的捕食壓力，在長期協(xié)同進化過程中，為了避免種子被昆蟲大量捕食，植物自身又有一定的防御機制。如植物通過調(diào)節(jié)種子產(chǎn)量大小年的周期性變化來改變?nèi)∈痴叩酿囸I(種子小年)或飽足程度(種子大年)，以確保其種群實現(xiàn)有效更新[9-10]。為此，我們進行了佛坪國家自然保護區(qū)重要建群種——栓皮櫟的種子雨組成、種子產(chǎn)量季節(jié)及年度變化狀況等研究。

1 材料與方法

本研究于2011—2013年在秦嶺南坡佛坪國家自然保護區(qū)內(nèi)進行，研究地概況和研究方法與參考文獻(xiàn)[6、11]相同，這里不再贅述。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子雨動態(tài)變化

3 a間，栓皮櫟種子雨季節(jié)動態(tài)變化趨勢相似，種子雨下落基本從8月下旬開始至11月中下旬結(jié)束，整個種子雨下落過程主要經(jīng)歷了起始期、高峰期和末期3個階段(圖1)。在種子雨下落起始期種子類型主要以敗育種子和殼斗為主；高峰期主要集中在9月下旬至10月中上旬，此時期主要以完好種子為主；隨后進入種子雨下落末期階段，此時期種子各類型的數(shù)量均趨于減少，最后直至降為0。

3 a間栓皮櫟種子雨密度變化較為明顯，雖然2011年與2012年間無顯著差異(p=0.84)，但2013年種子雨產(chǎn)量為(74.63±7.84)粒·m-2，分別顯著高于2011年的(46.12±4.95)?！-2和2012年的(49.48±6.20)粒·m-2(p=0.02和p=0.00)。

2.2 種子雨構(gòu)成比例

從圖2可以看出，3 a間栓皮櫟種子雨構(gòu)成比例差異不明顯。完好種子、蟲蛀種子和敗育種子比例2011年分別為47.05%、15.61%和37.34%，2012年分別為53.50%、18.92%和27.58%，2013年分別為44.17%、16.63%和36.20%；栓皮櫟種子完好率、蟲蛀率及敗育率間均無顯著差異性(F=0.612，df=2，p=0.56；F=0.25，df=2，p=0.78；F=4.293，df=2，p=0.05)。

圖2 2011—2013年栓皮櫟種子雨構(gòu)成

2.3 種子產(chǎn)量大小年分布

3 a間，栓皮櫟種子產(chǎn)量存在顯著差異(F=4.29，df=2，p=0.04)。其中2013年種子產(chǎn)量為(40.75±5.25)?！-2，分別顯著高于2011年的(24.21±2.77)?！-2和2012年的(24.58±3.26?！-2(p=0.04和p=0.03),但2011與2012年間無顯著差異(p=0.93)。

圖3 2011-2013年栓皮櫟種子產(chǎn)量

圖1 2011—2013年栓皮櫟種子雨動態(tài)變化

3 討論與結(jié)論

本研究中，3 a栓皮櫟種子雨下落過程基本從8月下旬開始至11月中下旬結(jié)束，整個過程主要經(jīng)歷了3個階段，即種子雨下落起始期、高峰期和末期，其中高峰期主要集中在9月下旬至10月中上旬，此時期下落種子主要以完好種子為主。3 a間，種子雨構(gòu)成比例無明顯差異，而且在每年中完好種子所占比例都是最大的，蟲蛀種子所占比例都是最小的。

有研究表明，在種子雨下落過程中，完好種子、蟲蛀種子、敗育種子和殼斗4種類型會表現(xiàn)為不同的動態(tài)變化[11-13]。理論上講種子與殼斗應(yīng)該是一一對應(yīng)關(guān)系，但本研究中，栓皮櫟在種子雨下落過程中有大量殼斗下落，我們推測出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是種子在下落前，遭受鳥類等動物的捕食，導(dǎo)致只有殼斗掉落。此外，栓皮櫟敗育種子下落初期和高峰期略早于完好種子，這或許是植物適應(yīng)動物捕食的一種自我保護策略。一方面，植物通過讓發(fā)育不良及敗損種子停止生長而提前下落, 這樣可以將更多的能量用來繁殖那些萌發(fā)力更強的種子[5]。另一方面，前期落下非完好種子可以使取食種子的捕食者得到暫時“飽足”，降低了后期完好種子可能會被大量捕食的風(fēng)險，從而使更多的完好種子正常萌發(fā)最終實現(xiàn)植物的更新，表明敗育種子的提前脫落可能對完好種子的存活和植物的更新具有一定的促進作用[14-15]。

有研究表明許多植物特別是櫟屬植物具有種子結(jié)實大小年現(xiàn)象[2,5]。造成植物種子產(chǎn)量大小年周期變化的原因有很多，主要包括內(nèi)在原因(自身生殖差異性)，外在原因(降雨量、溫度、濕度、風(fēng)速、動物取食等)[13,16]。本研究中，2013年栓皮櫟的種子雨密度和種子產(chǎn)量均顯著高于2011年和2012年，說明栓皮櫟也存在種子產(chǎn)量大小年現(xiàn)象。根據(jù)研究結(jié)果，我們推測2013年是栓皮櫟種子產(chǎn)量相對大年，而2011年和2012年是其種子產(chǎn)量相對小年。然而由于本研究栓皮櫟種子雨僅監(jiān)測了3 a，因此，要更詳細(xì)準(zhǔn)確地掌握栓皮櫟種子產(chǎn)量大小年周期變化規(guī)律還需要進一步長期的調(diào)查研究。有研究表明，種子蟲蛀率與種子產(chǎn)量間存在一定的關(guān)系，他們認(rèn)為在種子產(chǎn)量較高年份種子蟲蛀率較低，相反在種子產(chǎn)量較低年份種子蟲蛀率反而升高[2,5,17]。但在本研究中，栓皮櫟種子蟲蛀率與種子產(chǎn)量間未發(fā)現(xiàn)有此規(guī)律存在，這可能與本研究調(diào)查年限較短有一定的關(guān)系，需今后長期的監(jiān)測結(jié)果來進一步驗證。