拔節(jié)期和孕穗期低溫處理對(duì)小麥葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2018-12-11 10:57:02劉蕾蕾紀(jì)洪亭劉兵馬吉鋒肖瀏駿湯亮曹衛(wèi)星朱艷
中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年23期
劉蕾蕾，紀(jì)洪亭，劉兵，馬吉鋒，肖瀏駿，湯亮，曹衛(wèi)星，朱艷
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拔節(jié)期和孕穗期低溫處理對(duì)小麥葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
劉蕾蕾，紀(jì)洪亭，劉兵，馬吉鋒，肖瀏駿，湯亮，曹衛(wèi)星，朱艷
（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家信息農(nóng)業(yè)工程技術(shù)中心/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)作物系統(tǒng)分析與決策重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省信息農(nóng)業(yè)高技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210095）
【目的】研究自然溫度日變化模式下低溫處理對(duì)小麥光合及熒光特性的影響?！痉椒ā恳詼囟让舾行圆煌?個(gè)小麥品種揚(yáng)麥16和徐麥30為材料，于拔節(jié)期和孕穗期在全自動(dòng)人工氣候室中進(jìn)行4個(gè)低溫水平和3個(gè)低溫持續(xù)時(shí)間的處理，于低溫處理期間及低溫處理結(jié)束后7 d內(nèi)每天測(cè)定小麥第一張全展葉的光合和熒光參數(shù)?！窘Y(jié)果】低溫處理期間，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、蒸騰速率（r）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ФPSII）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均隨溫度的降低而下降。拔節(jié)期低溫處理期間，葉片n、s、r、Fv/Fm、ФPSII和qP隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降低后升高的趨勢(shì)，而孕穗期低溫處理期間，則隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。低溫處理結(jié)束后，除孕穗期T4（Tmin/Tmax/Tavg，-6℃/4℃/-1℃）處理外，其他處理的葉片n、s、r、Fv/Fm、ФPSII、qP和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）均可恢復(fù)到正常水平。低溫脅迫下，相對(duì)n與相對(duì)Fv/Fm、ФPSII、qP呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與相對(duì)NPQ呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，且相對(duì)n與相對(duì)ФPSII、qP的相關(guān)性要高于相對(duì)Fv/Fm和相對(duì)NPQ?！窘Y(jié)論】低溫主要通過降低葉片ФPSII和qP，引起小麥葉片光合速率下降，進(jìn)而降低小麥干物質(zhì)積累，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。
小麥；拔節(jié)期；孕穗期；低溫處理；光合；熒光
0 引言
【研究意義】近百年來，自然的氣候波動(dòng)和人類活動(dòng)的加劇導(dǎo)致地球氣候正經(jīng)歷一次以全球變暖為主要特征的顯著變化。在全球變暖背景下，極端低溫發(fā)生的頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間也在不斷加強(qiáng)[1-3]。低溫頻發(fā)加劇了小麥生產(chǎn)系統(tǒng)的不穩(wěn)定性，降低了小麥產(chǎn)量和品質(zhì)[4-5]。光合作用是植物最基本的生理現(xiàn)象，是干物質(zhì)積累的唯一途徑[6]。同時(shí)，光合作用又是對(duì)低溫最為敏感的生理過程之一[7]，低溫不僅傷害光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II，還會(huì)影響到暗反應(yīng)即卡爾文循環(huán)過程[8-9]。因此，在全球變暖背景下，研究低溫對(duì)小麥葉片光合特性的影響，定量分析低溫處理下葉片光合速率與熒光參數(shù)的關(guān)系，可為未來氣候條件下小麥抗寒品種選育及減災(zāi)豐產(chǎn)高效栽培管理措施制定等提供理論依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】低溫（非致死）條件下，光合作用由于酶反應(yīng)受到限制而遭受抑制，使光合碳同化表現(xiàn)出對(duì)氧濃度變化不敏感，繼而降低植物的光合作用速率[10]。Single等[11]認(rèn)為小麥拔節(jié)期-7℃—0℃的夜間低溫將對(duì)小麥葉片和莖稈組織產(chǎn)生破壞，降低小麥的光合作用速率。Marcellos等[12]通過人工氣候室降溫試驗(yàn)（設(shè)0℃，-1℃和-2℃3個(gè)低溫處理，每個(gè)處理持續(xù)2 h）發(fā)現(xiàn)，溫度越低導(dǎo)致小麥的光合速率下降越明顯，且孕穗期經(jīng)過-2℃處理后的植株光合性能3 d后仍無法恢復(fù)。另外，Marcellos等[12]還得出，低溫脅迫對(duì)低葉位葉片光合速率的影響明顯大于高葉位葉片，低溫處理后高葉位葉片出現(xiàn)水泡，尖端壞死，而低葉位葉片則出現(xiàn)皺縮甚至死亡。李衛(wèi)民等[13]通過對(duì)拔節(jié)至灌漿期的小麥葉片進(jìn)行光合測(cè)定表明，低溫明顯降低了小麥的氣孔導(dǎo)度和光合速率，進(jìn)而減少了同化物的累積。為研究小麥植株光合特性對(duì)低溫凍害的響應(yīng)規(guī)律，任德超等[14]在可移動(dòng)田間智能低溫霜箱內(nèi)設(shè)置了-1℃、-3℃、-5℃、-7℃和-9℃5個(gè)溫度梯度，對(duì)拔節(jié)前期和拔節(jié)后期的小麥進(jìn)行4 h低溫處理，研究結(jié)果表明，小麥葉片光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均隨溫度的降低呈下降趨勢(shì)，且拔節(jié)前期-7℃和拔節(jié)后期-5℃處理的小麥葉片各光合性能指標(biāo)均較對(duì)照顯著下降。關(guān)雅楠等[15]研究認(rèn)為，分蘗期（-10℃連續(xù)處理2 d）和拔節(jié)期（0℃連續(xù)處理3 d）低溫處理下，不同基因型小麥品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化不同，半冬性品種煙農(nóng)19最大光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著高于春性品種揚(yáng)麥18，表明低溫脅迫下煙農(nóng)19光合器官損傷程度輕，具有較高的光合活性和較強(qiáng)的自我保護(hù)機(jī)制?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】綜合國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)報(bào)道，前人就低溫脅迫對(duì)小麥葉片光合特性的影響機(jī)理進(jìn)行了大量研究，但已有研究均是在冰箱或人工霜箱中進(jìn)行，溫度的設(shè)置大都基于恒定的白天/夜間處理溫度，并沒有考慮自然條件下的溫度日變化規(guī)律；再者，已有研究大多僅考慮低溫水平對(duì)小麥葉片光合及熒光特性的影響，較少研究低溫持續(xù)時(shí)間及低溫水平和持續(xù)時(shí)間的交互作用效應(yīng)。在自然環(huán)境下，低溫脅迫是溫度日變化規(guī)律下低溫水平和持續(xù)時(shí)間的綜合效應(yīng)。另外，已有研究大都是定性描述低溫對(duì)小麥葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，缺乏低溫脅迫下小麥光合及熒光特性的定量研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以溫度敏感性不同的揚(yáng)麥16和徐麥30為材料，在人工氣候室中實(shí)施自然溫度日變化模式下不同低溫發(fā)生時(shí)期、低溫水平、低溫持續(xù)時(shí)間及其互作的小麥盆栽試驗(yàn)，研究低溫處理對(duì)小麥葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀云跒槲磥須夂驐l件下小麥安全生產(chǎn)及適應(yīng)性栽培措施的制定提供參考依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
低溫處理試驗(yàn)于2013—2015年連續(xù)2個(gè)小麥生長(zhǎng)季，在江蘇省如皋市國(guó)家信息農(nóng)業(yè)工程技術(shù)中心試驗(yàn)基地（120.33°E, 32.23°N）的全自動(dòng)人工氣候室進(jìn)行。供試小麥品種為揚(yáng)麥16（春性品種）和徐麥30（半冬性品種）。設(shè)置拔節(jié)期（S1）和孕穗期（S2）2個(gè)低溫處理時(shí)期，并根據(jù)1981—2010年我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)拔節(jié)至孕穗階段出現(xiàn)的極端溫度情況（圖1），于每個(gè)處理時(shí)期設(shè)置了4個(gè)低溫水平和3個(gè)低溫持續(xù)時(shí)間，其中4個(gè)低溫水平分別為T1（6℃/16℃/11℃，處理階段的日最低溫度/最高溫度/平均溫度，分別用Tmin/Tmax/Tavg表示，CK）、T2（較CK平均低4℃，即設(shè)計(jì)為2℃/12℃/7℃，Tmin/Tmax/Tavg）、T3（較CK平均低8℃，即設(shè)計(jì)為-2℃/8℃/3℃，Tmin/Tmax/Tavg）、T4（較CK平均低12℃，即設(shè)計(jì)為-6℃/4℃/-1℃，Tmin/Tmax/Tavg）；3個(gè)低溫持續(xù)時(shí)間分別為2 d（D1）、4 d（D2）和6 d（D3）。
試驗(yàn)分別于2013年11月4日和2014年11月3日進(jìn)行，當(dāng)天于高30 cm、直徑25 cm的塑料桶里播種，每桶在3葉期留苗10株。小麥播種前每桶施用基肥0.9 g N、0.5 g P2O5和0.9 g K2O，拔節(jié)前追施0.9 g N，其他管理措施（如灌溉、病蟲害防治等）同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培管理，以確保小麥生長(zhǎng)不受水分和病、蟲、草害等限制。低溫處理前將小麥置于自然生長(zhǎng)環(huán)境中，根據(jù)各小麥品種的生育進(jìn)程，分別于拔節(jié)期（群體50%植株基部第一節(jié)間伸長(zhǎng)至離地面2 cm）和孕穗期（群體50%旗葉葉片全部抽出葉鞘，旗葉葉鞘包著的幼穗明顯膨大）選取長(zhǎng)勢(shì)一致的小麥移入人工氣候室中進(jìn)行低溫處理。低溫處理階段，為減少氣候室內(nèi)各方位光溫的差異，每天對(duì)內(nèi)、外側(cè)桶的位置進(jìn)行互換。低溫處理結(jié)束后，將小麥置于對(duì)照的人工氣候室內(nèi)使其在對(duì)照環(huán)境下恢復(fù)7 d，之后搬出氣候室外恢復(fù)自然生長(zhǎng)環(huán)境，直至成熟。
1.2 人工氣候室概況
人工氣候室采用高透光玻璃構(gòu)成，每個(gè)氣候室長(zhǎng)×寬×高分別為3.4 m×3.2 m×2.8 m，內(nèi)安裝有溫、濕度控制設(shè)備、補(bǔ)光和自動(dòng)換氣設(shè)備，以便控制人工氣候室中的溫度、空氣濕度、光照和CO2濃度，使其與外界大氣環(huán)境基本保持一致。人工氣候室的溫度控制范圍在冬春季為-10℃—30℃，夏秋季為10℃—45℃，室內(nèi)溫度均勻性允差為±1℃，濕度控制范圍為20%—95%RH，CO2濃度控制范圍為350—2 000 μmol·mol-1。采用鹵素?zé)暨M(jìn)行補(bǔ)光，以確保氣候室內(nèi)小麥生長(zhǎng)能夠獲得足夠的光照強(qiáng)度，晴天中午和陰天中午，人工氣候室內(nèi)的光強(qiáng)分別為1 380 μmol·m-1·s-1和240 μmol·m-1·s-1。人工氣候室內(nèi)的晝夜溫度變化采用外界環(huán)境中溫度日變化曲線模式進(jìn)行控制，從而使得人工氣候室內(nèi)的溫度日變化能夠盡量符合自然條件下的溫度日變化規(guī)律（圖2）。
圖1 1981—2010年我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)拔節(jié)至孕穗階段極端最低溫度、溫度日較差及平均低溫持續(xù)天數(shù)
圖2 人工氣候室內(nèi)控制溫度的實(shí)測(cè)值與外界環(huán)境溫度動(dòng)態(tài)（數(shù)據(jù)獲取于2015年3月25日）
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.3.1 光合指標(biāo)測(cè)定 低溫處理期間，于每天上午9：00—12：00，在人工氣候室內(nèi)采用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400 XT型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定小麥頂部第一張全展葉的凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、蒸騰速率（r）等光合指標(biāo)，每個(gè)處理測(cè)定5張葉片。測(cè)試時(shí)選擇紅藍(lán)光源葉室，設(shè)定光量子密度（PAR）1 100 μmol·m-2·s-1。低溫處理結(jié)束后，將低溫處理的小麥移到對(duì)照溫度下（T1，CK）進(jìn)行恢復(fù)，繼續(xù)每天測(cè)定光合數(shù)據(jù)直至處理后7 d。
1.3.2 熒光參數(shù)測(cè)定 采用德國(guó)Walz公司生產(chǎn)的PAM2500測(cè)定小麥頂部第一張全展葉片的熒光參數(shù)，每個(gè)處理測(cè)試5張葉片。低溫處理期間，于每天凌晨3：00—4：00在人工氣候室內(nèi)測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）和暗處理下PSⅡ的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）。將葉片充分光適應(yīng)后，于每天上午9：00—12：00，測(cè)定小麥頂部第一張全展葉片的光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ФPSII）等。處理結(jié)束后，將低溫處理的小麥移到對(duì)照溫度下（T1，CK）進(jìn)行恢復(fù)，繼續(xù)每天測(cè)定熒光數(shù)據(jù)直至處理后7 d。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Microsoft Excel 2016對(duì)2年的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，運(yùn)用SPSS 18.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。
2 結(jié)果
2.1 拔節(jié)期和孕穗期低溫處理對(duì)小麥葉片光合特性的影響
2.1.1 低溫處理對(duì)小麥葉片凈光合速率的影響 由圖3可知，拔節(jié)期同一低溫處理水平下（T1除外），2個(gè)小麥品種葉片凈光合速率（n）隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先下降后升高的趨勢(shì)，并且2個(gè)小麥品種葉片n在處理后1—3 d降至最低，其值（T2—T4）分別較對(duì)照（T1）下降48.6%、69.3%和75.3%（2個(gè)小麥品種的平均值）。拔節(jié)期低溫處理結(jié)束后，2個(gè)小麥品種葉片n開始回升，且均能夠在1—6 d內(nèi)恢復(fù)到對(duì)照水平（T1）。而孕穗期同一低溫處理水平下（T1除外），2個(gè)小麥品種葉片n均隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。其中，T2和T3處理的n能夠恢復(fù)到T1水平，而T4處理結(jié)束后葉片n一直持續(xù)下降。
拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片n均隨溫度的下降而下降，且孕穗期低溫水平對(duì)葉片n的影響大于拔節(jié)期。另外，拔節(jié)期低溫處理水平對(duì)揚(yáng)麥16的影響大于徐麥30，而孕穗期低溫處理水平對(duì)葉片n的影響在品種間差異不大。拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16葉片n平均降低6.2%和6.4%，徐麥30葉片n平均降低4.9%和6.9%。此外，從2個(gè)小麥品種低溫處理結(jié)束后葉片n的恢復(fù)能力來看，拔節(jié)期低溫處理結(jié)束后，徐麥30葉片n用于恢復(fù)的時(shí)間要少于揚(yáng)麥16，而孕穗期低溫處理后，2個(gè)小麥品種葉片n的恢復(fù)時(shí)間相差不大。
2.1.2 低溫處理對(duì)小麥葉片氣孔導(dǎo)度的影響 由圖4可以看出，拔節(jié)期低溫處理期間，T2水平下，隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)小麥品種葉片氣孔導(dǎo)度（s）呈升高趨勢(shì)，而在T3和T4水平下，兩個(gè)小麥品種葉片s呈先下降后上升的趨勢(shì)。拔節(jié)期低溫處理結(jié)束后，小麥葉片s均能夠恢復(fù)到對(duì)照水平。而在孕穗期低溫處理期間，T2、T3和T4水平下，隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)小麥品種葉片s均呈下降趨勢(shì)。其中，T4水平處理1 d，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片s僅為T1處理的9.2%和3.3%，T4處理2—6 d，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片s僅為T1處理的8.2%—24.3%和1.1%—3.9%。孕穗期低溫處理結(jié)束后，除T4處理外，其他低溫水平下的小麥葉片s均能夠恢復(fù)到對(duì)照水平。
a-d和e-h：揚(yáng)麥16和徐麥30拔節(jié)期（S1）低溫處理；i-l和m-p：揚(yáng)麥16和徐麥30孕穗期（S2）低溫處理；誤差線代表平均值的標(biāo)準(zhǔn)差?！鯠1處理后恢復(fù)期，□D2處理后恢復(fù)期，○D3處理后恢復(fù)期，●低溫處理期間。下同
圖4 拔節(jié)期和孕穗期不同低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)小麥第一張全展葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響
拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片s均隨溫度的下降呈下降趨勢(shì)，且孕穗期低溫處理水平對(duì)s的影響大于拔節(jié)期。此外，低溫處理水平對(duì)徐麥30葉片s的影響大于揚(yáng)麥16。拔節(jié)期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片的s平均降低3.8%和6.5%，而孕穗期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片的s平均降低5.7%和8.0%。
2.1.3 低溫處理對(duì)小麥葉片蒸騰速率的影響 由圖5可以看出，低溫處理下2個(gè)小麥品種葉片蒸騰速率（r）與s規(guī)律基本一致。拔節(jié)期低溫處理期間，r隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先下降后上升的趨勢(shì)（T1除外）。而在孕穗期低溫處理期間，隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，r基本上呈下降趨勢(shì)。其中，T4處理1 d，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片r僅為T1的10.0%和5.7%，T4處理2—6 d，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片r僅為T1的5.2%—18.5%和2.5%—4.6%。此外，除孕穗期T4水平外，其他低溫處理下小麥葉片r基本上均可恢復(fù)到對(duì)照水平。
拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片r均隨溫度的下降而下降，孕穗期低溫處理對(duì)r的影響大于拔節(jié)期，并且低溫處理水平對(duì)徐麥30葉片r的影響大于揚(yáng)麥16。拔節(jié)期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片r分別降低6.0%和6.9%。而在孕穗期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片r分別降低6.2%和7.6%。
圖5 拔節(jié)期和孕穗期不同低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)小麥第一張全展葉片蒸騰速率（Tr）的影響
2.2 拔節(jié)期和孕穗期低溫處理對(duì)小麥葉片熒光參數(shù)的影響
2.2.1 低溫處理對(duì)小麥葉片最大光化學(xué)效率的影響 由圖6可知，拔節(jié)期低溫處理期間，除T1水平外，2個(gè)小麥品種葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先下降后升高的趨勢(shì)。拔節(jié)期T2、T3和T4水平下，揚(yáng)麥16葉片F(xiàn)v/Fm在低溫處理后4 d降到最低，其值分別較T1下降8.7%、10.6%和12.5%，隨后緩慢恢復(fù)；而徐麥30葉片F(xiàn)v/Fm在低溫處理后2 d降到最低，其值分別較T1下降4.3%、4.0%和6.9%，隨后迅速恢復(fù)，表明拔節(jié)期低溫處理對(duì)揚(yáng)麥16葉片F(xiàn)v/Fm的影響大于徐麥30。孕穗期低溫處理期間，T2和T3水平下，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片F(xiàn)v/Fm隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，其下降趨勢(shì)不顯著；而在T4水平下，2個(gè)小麥品種葉片F(xiàn)v/Fm隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而呈顯著下降，低溫持續(xù)時(shí)間每增加1 d，T4處理的揚(yáng)麥16和徐麥30葉片F(xiàn)v/Fm分別較T1下降2.7%和1.8%。
圖6 拔節(jié)期和孕穗期不同低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)小麥第一張全展葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響
拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，2個(gè)小麥品種葉片F(xiàn)v/Fm均隨溫度的降低呈下降趨勢(shì)。拔節(jié)期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片F(xiàn)v/Fm（D1—D3）分別較T1降低0.7%和0.2%、1.1%和0.2%、0.8%和0.5%。而孕穗期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片F(xiàn)v/Fm（D1—D3）分別較T1降低0.5%和0.8%、0.4%和0.9%、1.2%和0.7%。由此可見，拔節(jié)期低溫水平對(duì)揚(yáng)麥16葉片F(xiàn)v/Fm的影響大于徐麥30，而在孕穗期則是徐麥30葉片F(xiàn)v/Fm的影響大于揚(yáng)麥16（D3除外）。另外，除孕穗期T4低溫處理水平下，其他低溫處理的小麥葉片F(xiàn)v/Fm值均可恢復(fù)到對(duì)照水平。
2.2.2 低溫對(duì)處理小麥葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率的影響 由圖7可以看出，拔節(jié)期低溫處理期間，2個(gè)小麥品種葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ФPSII）隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先下降后上升的趨勢(shì)（除T1外），一般在2—5 d，葉片ФPSII降至最低（圖7）。與T1相比，拔節(jié)期T2、T3和T4水平下，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片ФPSII的最低值分別下降55.6%和38.9%、64.3%和53.3%、73.3%和56.8%。孕穗期低溫處理期間，T2水平下，揚(yáng)麥16葉片ФPSII隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，持續(xù)時(shí)間每增加1 d，葉片ФPSII降低2.6%，而在T3和T4水平下，揚(yáng)麥16葉片ФPSII隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)變化不大，其值分別在0.28—0.31和0.06—0.11。在T2和T3水平下，徐麥30葉片ФPSII隨孕穗期低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈顯著下降，持續(xù)時(shí)間每增加1 d，葉片ФPSII分別降低3.8%和4.2%，而T4溫度水平下，徐麥30葉片ФPSII隨持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)變化不大，其值在0.08—0.12。
圖7 拔節(jié)期和孕穗期不同低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)小麥第一張全展葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ФPSII）的影響
拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，2個(gè)小麥品種葉片ФPSII隨溫度的降低呈下降趨勢(shì)，且孕穗期低溫對(duì)小麥葉片ФPSII的影響大于拔節(jié)期。在拔節(jié)期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片ФPSII（D1—D3）分別降低6.0%和3.5%、5.8%和5.8%、5.7%和6.1%。而在孕穗期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片ФPSII（D1—D3）分別降低6.3%和5.9%、5.9%和6.1%、5.8%和6.5%。此外，除孕穗期T4外，低溫處理結(jié)束后，2個(gè)小麥品種葉片ФPSII均可恢復(fù)到對(duì)照水平。
2.2.3 低溫處理對(duì)小麥葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響 由圖8可以看出，拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，2個(gè)小麥品種葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先下降后升高趨勢(shì)，并且隨溫度的降低呈下降趨勢(shì)，孕穗期低溫處理水平對(duì)小麥葉片qP的影響大于拔節(jié)期。在拔節(jié)期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片qP（D1—D3）分別降低4.7%和2.4%、4.0%和4.5%、4.0%和5.3%。而在孕穗期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片qP（D1—D3）分別降低5.7%和5.9%、5.1%和4.9%、4.4%和5.4%。此外，在小麥拔節(jié)期，低溫持續(xù)2 d處理（D1）下，低溫水平對(duì)揚(yáng)麥16葉片qP的影響大于徐麥30，而低溫持續(xù)4 d處理（D2）下，低溫水平對(duì)揚(yáng)麥16葉片qP的影響要小于徐麥30。在孕穗期，D1和D2處理下，低溫水平對(duì)葉片qP的影響在2個(gè)小麥品種間差異不大，但在低溫持續(xù)6 d處理（D3）下，低溫水平對(duì)徐麥30葉片qP的影響要大于揚(yáng)麥16。此外，除孕穗期T4處理外，其他處理的葉片qP在低溫處理結(jié)束后1—3 d均可恢復(fù)到對(duì)照水平。
2.2.4 低溫處理對(duì)小麥葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響 由圖9可知，低溫持續(xù)時(shí)間對(duì)揚(yáng)麥16和徐麥30葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）的影響不大，但2個(gè)小麥品種葉片NPQ隨溫度的降低呈較為顯著的上升趨勢(shì)。D1處理下，NPQ在2個(gè)處理時(shí)期間差異不大，而D2和D3處理下，孕穗期低溫對(duì)2個(gè)小麥品種NPQ的影響要大于拔節(jié)期，表明孕穗期低溫處理下，小麥葉片光合器官吸收的光能以熱耗散形式消耗為主，從而在一定程度上緩解低溫導(dǎo)致的光抑制（圖9）。低溫處理結(jié)束后，除孕穗期T4外，其他處理的葉片NPQ在1—3 d內(nèi)均可恢復(fù)到對(duì)照水平。
2.3 拔節(jié)期和孕穗期低溫處理下小麥葉片凈光合速率與熒光參數(shù)的關(guān)系
由圖10可知，葉片相對(duì)凈光合速率與相對(duì)熒光參數(shù)密切相關(guān)，相對(duì)n與相對(duì)Fv/Fm、ФPSII、qP間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與相對(duì)NPQ呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。線性方程的斜率表明，相對(duì)Fv/Fm、ФPSII、qP每降低0.01個(gè)單位，葉片相對(duì)n分別降低5.2%、1.0%、1.1%，而相對(duì)NPQ每增加1個(gè)單位，相對(duì)n降低16.2%。分析凈光合速率與熒光參數(shù)的關(guān)系以選擇最優(yōu)的熒光參數(shù)，有助于定量分析低溫處理下葉片凈光合速率的變化。從4個(gè)熒光參數(shù)與葉片凈光合速率的相關(guān)關(guān)系來看，與n的關(guān)系較好的為ФPSII和qP，其次是Fv/Fm，而NPQ與n的相關(guān)關(guān)系較差。
3 討論
光合作用是對(duì)低溫最敏感的生理過程之一[16]，關(guān)于低溫對(duì)小麥葉片光合作用影響的研究已有較多報(bào)道[17-19]。前人研究多針對(duì)低溫水平對(duì)小麥葉片光合作用的影響[9, 20]，或針對(duì)低溫持續(xù)時(shí)間對(duì)葉片光合作用的影響[21]，較少考慮低溫水平和持續(xù)時(shí)間的綜合調(diào)控效應(yīng)。即使有少量的研究同時(shí)考慮了低溫水平和持續(xù)時(shí)間的綜合效應(yīng)[22]，其溫度的設(shè)置也不符合自然溫度日變化規(guī)律，大都基于恒定固定的白天/夜間溫度。因此，本研究通過在人工氣候室中實(shí)施自然溫度日變化模式下不同低溫發(fā)生時(shí)期、低溫水平和低溫持續(xù)時(shí)間的小麥盆栽試驗(yàn)，分析低溫環(huán)境下小麥葉片光合和熒光參數(shù)對(duì)低溫的響應(yīng)規(guī)律，定量低溫處理下凈光合速率與各熒光參數(shù)間的關(guān)系，以期為全球氣候變化背景下中國(guó)小麥安全生產(chǎn)適應(yīng)性措施和緩解策略的制定提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。本研究表明，低溫顯著降低小麥葉片凈光合速率，這與前人的研究一致[16, 20]。在拔節(jié)期低溫處理期間，同一低溫持續(xù)時(shí)間下，小麥葉片n隨溫度的降低而下降。在同一低溫水平下，揚(yáng)麥16和徐麥30在處理后1—3 d降至最低值，之后開始回升。其原因可能是短時(shí)間的低溫適應(yīng)增加了葉片光合過程中主要酶含量、促使光合同工酶的表達(dá)以及增強(qiáng)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[23]，從而在一定程度上緩解了低溫對(duì)葉片光合作用的影響。而在孕穗期低溫處理期間，小麥葉片n隨溫度的降低和低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，其原因可能是孕穗期低溫對(duì)小麥n的影響大于拔節(jié)期處理，短期低溫適應(yīng)無法緩解低溫對(duì)凈光合速率的影響。關(guān)雅楠等[15]通過研究低溫脅迫下不同基因型小麥品種光合性能的影響結(jié)果表明，分蘗期和拔節(jié)期低溫脅迫下半冬性品種煙農(nóng)19n、s、Fv/Fm、qP、NPQ均高于弱春性品種鄭麥9023和春性品種揚(yáng)麥18，表明煙農(nóng)19具有較高的光合活性和較強(qiáng)的自我保護(hù)機(jī)制。本研究表明，在小麥拔節(jié)期和孕穗期下，低溫水平和低溫持續(xù)時(shí)間對(duì)揚(yáng)麥16n的影響大于徐麥30，而低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)熒光參數(shù)的影響在品種間的表現(xiàn)與n并不一致。例如，在拔節(jié)期，低溫水平對(duì)揚(yáng)麥16 Fv/Fm的影響大于徐麥30，而在孕穗期，低溫水平對(duì)揚(yáng)麥16和徐麥30 Fv/Fm的影響差異不大。這可能與揚(yáng)麥16是春性品種，較半冬性的徐麥30對(duì)拔節(jié)期低溫更為敏感有關(guān)。而到了孕穗期，小麥抗低溫能力迅速減弱[24]，兩個(gè)小麥品種對(duì)低溫的抗性逐漸降低，所以導(dǎo)致低溫對(duì)2個(gè)品種間Fv/Fm的影響差異不大。
圖8 拔節(jié)期和孕穗期不同低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)小麥第一張全展葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）的影響
圖9 拔節(jié)期和孕穗期不同低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)小麥第一張全展葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）的影響
**表示達(dá)到0.01顯著水平**, significant at P＜0.01
Marcellos[25]研究認(rèn)為，輕度低溫脅迫后，小麥在正常溫度下生長(zhǎng)3 d，葉片凈光合速率便可恢復(fù)到正常水平，而重度低溫脅迫后葉片凈光合速率無法恢復(fù)。Fuller等[26]報(bào)道，孕穗期以后-5℃處理下，小麥旗葉損傷很小，但溫度低于-5℃，小麥旗葉損傷嚴(yán)重。本研究表明，拔節(jié)期T4溫度處理后，小麥葉片在正常溫度生長(zhǎng)1—6 d便可恢復(fù)到正常水平，而孕穗期T4處理后，小麥葉片凈光合速率顯著下降，處理結(jié)束后7 d仍無法恢復(fù)到正常水平，表明小麥葉片臨界致死溫度隨生育期的變化而變化，-6℃/4℃可能是孕穗期小麥葉片臨界致死溫度。
牟會(huì)榮等[27]研究表明，與“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有反映“內(nèi)在性”的特點(diǎn)。低溫脅迫下，葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化與低溫程度有關(guān)[28-29]。本研究表明，葉片F(xiàn)v/Fm、ФPSII和qP隨溫度水平的降低呈下降趨勢(shì)，而NPQ則隨溫度水平的降低而顯著增加。低溫處理后，除孕穗期T4處理外，其他處理的葉片F(xiàn)v/Fm、ФPSII、qP和NPQ均可恢復(fù)到正常水平。這表明拔節(jié)期和孕穗期適度低溫下產(chǎn)生的光抑制并沒有導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心的損傷，PSⅡ反應(yīng)中心活性和開放程度的下降起到了光保護(hù)的作用，而孕穗期T4處理的葉片PSⅡ反應(yīng)中心遭受到不可逆損傷。
有關(guān)定量分析葉片光合速率與熒光參數(shù)的關(guān)系研究已有報(bào)道，而多數(shù)的研究多采用Fv/Fm來定量分析低溫對(duì)作物葉片光合速率的影響[30-31]。本研究表明，相對(duì)葉片凈光合速率（n）與相對(duì)最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、相對(duì)實(shí)際的量子產(chǎn)量（ФPSII）、相對(duì)光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與相對(duì)非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。從4個(gè)熒光參數(shù)與葉片凈光合速率的相關(guān)關(guān)系來看，n與ФPSII和qP的關(guān)系較好，其次是Fv/Fm，而NPQ與n的相關(guān)關(guān)系較差。這表明，低溫處理下，基于ФPSII和qP兩個(gè)指標(biāo)來定量分析n的變化較其他2個(gè)指標(biāo)更能反映低溫對(duì)葉片光合速率的影響。
4 結(jié)論
拔節(jié)期低溫處理期間，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片n、s、r和Fv/Fm均隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降低后升高的趨勢(shì)，而在孕穗期低溫處理期間，n、s、r和Fv/Fm則隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。同一低溫持續(xù)時(shí)間下，小麥葉片n、s、r、Fv/Fm、ФPSⅡ和qP均隨溫度的下降呈降低的趨勢(shì)，而NPQ則隨溫度的下降顯著增加。低溫處理結(jié)束后，除孕穗期T4處理外，其他低溫處理后的小麥葉片n、s、r、Fv/Fm、ФPSII、qP和NPQ均可恢復(fù)到對(duì)照水平。
此外，低溫處理下，相對(duì)n與相對(duì)Fv/Fm、ФPSII、qP呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與相對(duì)NPQ呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，且n與ФPSII、qP的相關(guān)性要好于Fv/Fm和NPQ。表明低溫主要通過降低葉片PSII的實(shí)際量子產(chǎn)量和光化學(xué)猝滅系數(shù)，引起小麥葉片光合速率下降，降低小麥干物質(zhì)積累，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。
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LIU Leilei, JI HongTing, LIU Bing, MA JiFeng, XIAO LiuJun, TANG Liang, CAO WeiXing, ZHU Yan
(National Engineering and Technology Center for Information Agriculture, Nanjing Agricultural University/Key Laboratory for Crop System Analysis and Decision Making, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Jiangsu Key Laboratory for Information Agriculture/Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing 210095)
【Objective】The objective of this paper was to study the effects of low temperature treatment below the daily variation rule of natural temperature on leaf photosynthetic properties of wheat. 【Method】The environment-controlled phytotron experiments with two different temperature sensitive wheat cultivars were conducted under four low temperature levels and two low temperature durations at jointing and booting stages. During low temperature treatment stage and in 7 days after low temperature treatments, the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics in wheat leaves were measured. 【Result】During low temperature treatment stage, the net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), transpiration rate (r), maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) , PSⅡ actual photochemical efficiency (ФPSII) and photochemical quenching (qP) decreased with the decreasing temperature. During jointing stage,n,s,r, Fv/Fm, ФPSII and qP decreased firstly and then increased with the increasing of low temperature duration, while the decreased trends were observed in the response ofn,s,r, Fv/Fm, ФPSII and qP to low temperature duration when low temperature treatments were conducted at booting stage. After low temperature treatments, except for T4 (Tmin/Tmax/Tavg, -6℃/4℃/-1℃) at booting stage,n,s,r, Fv/Fm, ФPSII, qP and NPQ in all low temperature treatments could recover to the same status with T1. Moreover, under low temperature treatments, the relative of Fv/Fm, ФPSII and qP were significantly positively correlated to the relativen, while the relative NPQ was significantly negatively correlated to the relativen. Compared with the relative of Fv/Fm and NPQ, the correlation coefficients between the relative of ФPSII, qP andn were more higher. 【Conclusion】The decreases in photosynthetic rate of leaves under low temperature condition were mainly attributed to the decreased ФPSII and qP, leading to the reduction of dry matter accumulation, finally caused the lower grain yield of wheat.
wheat; jointing stage; booting stage; low temperature treatments; photosynthetic; fluorescence
10.3864/j.issn.0578-1752.2018.23.004
2018-06-06；
2018-07-10
國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2017YFD0300205）、國(guó)家自然科學(xué)基金（31872848）、中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（KYZ201703）、國(guó)家杰出青年科學(xué)基金（31725020）、江蘇省高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科資助項(xiàng)目（PAPD）
劉蕾蕾，Tel：025-84396065；E-mail：liuleilei@njau.edu.cn。
朱艷，Tel：025-84396598；E-mail：yanzhu@njau.edu.cn
（責(zé)任編輯 楊鑫浩）
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劉蕾蕾，紀(jì)洪亭，劉兵，馬吉鋒，肖瀏駿，湯亮，曹衛(wèi)星，朱艷
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拔節(jié)期和孕穗期低溫處理對(duì)小麥葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
劉蕾蕾，紀(jì)洪亭，劉兵，馬吉鋒，肖瀏駿，湯亮，曹衛(wèi)星，朱艷
（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家信息農(nóng)業(yè)工程技術(shù)中心/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)作物系統(tǒng)分析與決策重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省信息農(nóng)業(yè)高技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210095）
【目的】研究自然溫度日變化模式下低溫處理對(duì)小麥光合及熒光特性的影響?！痉椒ā恳詼囟让舾行圆煌?個(gè)小麥品種揚(yáng)麥16和徐麥30為材料，于拔節(jié)期和孕穗期在全自動(dòng)人工氣候室中進(jìn)行4個(gè)低溫水平和3個(gè)低溫持續(xù)時(shí)間的處理，于低溫處理期間及低溫處理結(jié)束后7 d內(nèi)每天測(cè)定小麥第一張全展葉的光合和熒光參數(shù)?！窘Y(jié)果】低溫處理期間，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、蒸騰速率（r）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ФPSII）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均隨溫度的降低而下降。拔節(jié)期低溫處理期間，葉片n、s、r、Fv/Fm、ФPSII和qP隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降低后升高的趨勢(shì)，而孕穗期低溫處理期間，則隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。低溫處理結(jié)束后，除孕穗期T4（Tmin/Tmax/Tavg，-6℃/4℃/-1℃）處理外，其他處理的葉片n、s、r、Fv/Fm、ФPSII、qP和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）均可恢復(fù)到正常水平。低溫脅迫下，相對(duì)n與相對(duì)Fv/Fm、ФPSII、qP呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與相對(duì)NPQ呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，且相對(duì)n與相對(duì)ФPSII、qP的相關(guān)性要高于相對(duì)Fv/Fm和相對(duì)NPQ?！窘Y(jié)論】低溫主要通過降低葉片ФPSII和qP，引起小麥葉片光合速率下降，進(jìn)而降低小麥干物質(zhì)積累，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。
小麥；拔節(jié)期；孕穗期；低溫處理；光合；熒光
0 引言
【研究意義】近百年來，自然的氣候波動(dòng)和人類活動(dòng)的加劇導(dǎo)致地球氣候正經(jīng)歷一次以全球變暖為主要特征的顯著變化。在全球變暖背景下，極端低溫發(fā)生的頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間也在不斷加強(qiáng)[1-3]。低溫頻發(fā)加劇了小麥生產(chǎn)系統(tǒng)的不穩(wěn)定性，降低了小麥產(chǎn)量和品質(zhì)[4-5]。光合作用是植物最基本的生理現(xiàn)象，是干物質(zhì)積累的唯一途徑[6]。同時(shí)，光合作用又是對(duì)低溫最為敏感的生理過程之一[7]，低溫不僅傷害光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II，還會(huì)影響到暗反應(yīng)即卡爾文循環(huán)過程[8-9]。因此，在全球變暖背景下，研究低溫對(duì)小麥葉片光合特性的影響，定量分析低溫處理下葉片光合速率與熒光參數(shù)的關(guān)系，可為未來氣候條件下小麥抗寒品種選育及減災(zāi)豐產(chǎn)高效栽培管理措施制定等提供理論依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】低溫（非致死）條件下，光合作用由于酶反應(yīng)受到限制而遭受抑制，使光合碳同化表現(xiàn)出對(duì)氧濃度變化不敏感，繼而降低植物的光合作用速率[10]。Single等[11]認(rèn)為小麥拔節(jié)期-7℃—0℃的夜間低溫將對(duì)小麥葉片和莖稈組織產(chǎn)生破壞，降低小麥的光合作用速率。Marcellos等[12]通過人工氣候室降溫試驗(yàn)（設(shè)0℃，-1℃和-2℃3個(gè)低溫處理，每個(gè)處理持續(xù)2 h）發(fā)現(xiàn)，溫度越低導(dǎo)致小麥的光合速率下降越明顯，且孕穗期經(jīng)過-2℃處理后的植株光合性能3 d后仍無法恢復(fù)。另外，Marcellos等[12]還得出，低溫脅迫對(duì)低葉位葉片光合速率的影響明顯大于高葉位葉片，低溫處理后高葉位葉片出現(xiàn)水泡，尖端壞死，而低葉位葉片則出現(xiàn)皺縮甚至死亡。李衛(wèi)民等[13]通過對(duì)拔節(jié)至灌漿期的小麥葉片進(jìn)行光合測(cè)定表明，低溫明顯降低了小麥的氣孔導(dǎo)度和光合速率，進(jìn)而減少了同化物的累積。為研究小麥植株光合特性對(duì)低溫凍害的響應(yīng)規(guī)律，任德超等[14]在可移動(dòng)田間智能低溫霜箱內(nèi)設(shè)置了-1℃、-3℃、-5℃、-7℃和-9℃5個(gè)溫度梯度，對(duì)拔節(jié)前期和拔節(jié)后期的小麥進(jìn)行4 h低溫處理，研究結(jié)果表明，小麥葉片光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均隨溫度的降低呈下降趨勢(shì)，且拔節(jié)前期-7℃和拔節(jié)后期-5℃處理的小麥葉片各光合性能指標(biāo)均較對(duì)照顯著下降。關(guān)雅楠等[15]研究認(rèn)為，分蘗期（-10℃連續(xù)處理2 d）和拔節(jié)期（0℃連續(xù)處理3 d）低溫處理下，不同基因型小麥品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化不同，半冬性品種煙農(nóng)19最大光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著高于春性品種揚(yáng)麥18，表明低溫脅迫下煙農(nóng)19光合器官損傷程度輕，具有較高的光合活性和較強(qiáng)的自我保護(hù)機(jī)制?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】綜合國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)報(bào)道，前人就低溫脅迫對(duì)小麥葉片光合特性的影響機(jī)理進(jìn)行了大量研究，但已有研究均是在冰箱或人工霜箱中進(jìn)行，溫度的設(shè)置大都基于恒定的白天/夜間處理溫度，并沒有考慮自然條件下的溫度日變化規(guī)律；再者，已有研究大多僅考慮低溫水平對(duì)小麥葉片光合及熒光特性的影響，較少研究低溫持續(xù)時(shí)間及低溫水平和持續(xù)時(shí)間的交互作用效應(yīng)。在自然環(huán)境下，低溫脅迫是溫度日變化規(guī)律下低溫水平和持續(xù)時(shí)間的綜合效應(yīng)。另外，已有研究大都是定性描述低溫對(duì)小麥葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，缺乏低溫脅迫下小麥光合及熒光特性的定量研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以溫度敏感性不同的揚(yáng)麥16和徐麥30為材料，在人工氣候室中實(shí)施自然溫度日變化模式下不同低溫發(fā)生時(shí)期、低溫水平、低溫持續(xù)時(shí)間及其互作的小麥盆栽試驗(yàn)，研究低溫處理對(duì)小麥葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀云跒槲磥須夂驐l件下小麥安全生產(chǎn)及適應(yīng)性栽培措施的制定提供參考依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
低溫處理試驗(yàn)于2013—2015年連續(xù)2個(gè)小麥生長(zhǎng)季，在江蘇省如皋市國(guó)家信息農(nóng)業(yè)工程技術(shù)中心試驗(yàn)基地（120.33°E, 32.23°N）的全自動(dòng)人工氣候室進(jìn)行。供試小麥品種為揚(yáng)麥16（春性品種）和徐麥30（半冬性品種）。設(shè)置拔節(jié)期（S1）和孕穗期（S2）2個(gè)低溫處理時(shí)期，并根據(jù)1981—2010年我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)拔節(jié)至孕穗階段出現(xiàn)的極端溫度情況（圖1），于每個(gè)處理時(shí)期設(shè)置了4個(gè)低溫水平和3個(gè)低溫持續(xù)時(shí)間，其中4個(gè)低溫水平分別為T1（6℃/16℃/11℃，處理階段的日最低溫度/最高溫度/平均溫度，分別用Tmin/Tmax/Tavg表示，CK）、T2（較CK平均低4℃，即設(shè)計(jì)為2℃/12℃/7℃，Tmin/Tmax/Tavg）、T3（較CK平均低8℃，即設(shè)計(jì)為-2℃/8℃/3℃，Tmin/Tmax/Tavg）、T4（較CK平均低12℃，即設(shè)計(jì)為-6℃/4℃/-1℃，Tmin/Tmax/Tavg）；3個(gè)低溫持續(xù)時(shí)間分別為2 d（D1）、4 d（D2）和6 d（D3）。
試驗(yàn)分別于2013年11月4日和2014年11月3日進(jìn)行，當(dāng)天于高30 cm、直徑25 cm的塑料桶里播種，每桶在3葉期留苗10株。小麥播種前每桶施用基肥0.9 g N、0.5 g P2O5和0.9 g K2O，拔節(jié)前追施0.9 g N，其他管理措施（如灌溉、病蟲害防治等）同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培管理，以確保小麥生長(zhǎng)不受水分和病、蟲、草害等限制。低溫處理前將小麥置于自然生長(zhǎng)環(huán)境中，根據(jù)各小麥品種的生育進(jìn)程，分別于拔節(jié)期（群體50%植株基部第一節(jié)間伸長(zhǎng)至離地面2 cm）和孕穗期（群體50%旗葉葉片全部抽出葉鞘，旗葉葉鞘包著的幼穗明顯膨大）選取長(zhǎng)勢(shì)一致的小麥移入人工氣候室中進(jìn)行低溫處理。低溫處理階段，為減少氣候室內(nèi)各方位光溫的差異，每天對(duì)內(nèi)、外側(cè)桶的位置進(jìn)行互換。低溫處理結(jié)束后，將小麥置于對(duì)照的人工氣候室內(nèi)使其在對(duì)照環(huán)境下恢復(fù)7 d，之后搬出氣候室外恢復(fù)自然生長(zhǎng)環(huán)境，直至成熟。
1.2 人工氣候室概況
人工氣候室采用高透光玻璃構(gòu)成，每個(gè)氣候室長(zhǎng)×寬×高分別為3.4 m×3.2 m×2.8 m，內(nèi)安裝有溫、濕度控制設(shè)備、補(bǔ)光和自動(dòng)換氣設(shè)備，以便控制人工氣候室中的溫度、空氣濕度、光照和CO2濃度，使其與外界大氣環(huán)境基本保持一致。人工氣候室的溫度控制范圍在冬春季為-10℃—30℃，夏秋季為10℃—45℃，室內(nèi)溫度均勻性允差為±1℃，濕度控制范圍為20%—95%RH，CO2濃度控制范圍為350—2 000 μmol·mol-1。采用鹵素?zé)暨M(jìn)行補(bǔ)光，以確保氣候室內(nèi)小麥生長(zhǎng)能夠獲得足夠的光照強(qiáng)度，晴天中午和陰天中午，人工氣候室內(nèi)的光強(qiáng)分別為1 380 μmol·m-1·s-1和240 μmol·m-1·s-1。人工氣候室內(nèi)的晝夜溫度變化采用外界環(huán)境中溫度日變化曲線模式進(jìn)行控制，從而使得人工氣候室內(nèi)的溫度日變化能夠盡量符合自然條件下的溫度日變化規(guī)律（圖2）。
圖1 1981—2010年我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)拔節(jié)至孕穗階段極端最低溫度、溫度日較差及平均低溫持續(xù)天數(shù)
圖2 人工氣候室內(nèi)控制溫度的實(shí)測(cè)值與外界環(huán)境溫度動(dòng)態(tài)（數(shù)據(jù)獲取于2015年3月25日）
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.3.1 光合指標(biāo)測(cè)定 低溫處理期間，于每天上午9：00—12：00，在人工氣候室內(nèi)采用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400 XT型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定小麥頂部第一張全展葉的凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、蒸騰速率（r）等光合指標(biāo)，每個(gè)處理測(cè)定5張葉片。測(cè)試時(shí)選擇紅藍(lán)光源葉室，設(shè)定光量子密度（PAR）1 100 μmol·m-2·s-1。低溫處理結(jié)束后，將低溫處理的小麥移到對(duì)照溫度下（T1，CK）進(jìn)行恢復(fù)，繼續(xù)每天測(cè)定光合數(shù)據(jù)直至處理后7 d。
1.3.2 熒光參數(shù)測(cè)定 采用德國(guó)Walz公司生產(chǎn)的PAM2500測(cè)定小麥頂部第一張全展葉片的熒光參數(shù)，每個(gè)處理測(cè)試5張葉片。低溫處理期間，于每天凌晨3：00—4：00在人工氣候室內(nèi)測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）和暗處理下PSⅡ的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）。將葉片充分光適應(yīng)后，于每天上午9：00—12：00，測(cè)定小麥頂部第一張全展葉片的光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ФPSII）等。處理結(jié)束后，將低溫處理的小麥移到對(duì)照溫度下（T1，CK）進(jìn)行恢復(fù)，繼續(xù)每天測(cè)定熒光數(shù)據(jù)直至處理后7 d。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Microsoft Excel 2016對(duì)2年的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，運(yùn)用SPSS 18.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。
2 結(jié)果
2.1 拔節(jié)期和孕穗期低溫處理對(duì)小麥葉片光合特性的影響
2.1.1 低溫處理對(duì)小麥葉片凈光合速率的影響 由圖3可知，拔節(jié)期同一低溫處理水平下（T1除外），2個(gè)小麥品種葉片凈光合速率（n）隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先下降后升高的趨勢(shì)，并且2個(gè)小麥品種葉片n在處理后1—3 d降至最低，其值（T2—T4）分別較對(duì)照（T1）下降48.6%、69.3%和75.3%（2個(gè)小麥品種的平均值）。拔節(jié)期低溫處理結(jié)束后，2個(gè)小麥品種葉片n開始回升，且均能夠在1—6 d內(nèi)恢復(fù)到對(duì)照水平（T1）。而孕穗期同一低溫處理水平下（T1除外），2個(gè)小麥品種葉片n均隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。其中，T2和T3處理的n能夠恢復(fù)到T1水平，而T4處理結(jié)束后葉片n一直持續(xù)下降。
拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片n均隨溫度的下降而下降，且孕穗期低溫水平對(duì)葉片n的影響大于拔節(jié)期。另外，拔節(jié)期低溫處理水平對(duì)揚(yáng)麥16的影響大于徐麥30，而孕穗期低溫處理水平對(duì)葉片n的影響在品種間差異不大。拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16葉片n平均降低6.2%和6.4%，徐麥30葉片n平均降低4.9%和6.9%。此外，從2個(gè)小麥品種低溫處理結(jié)束后葉片n的恢復(fù)能力來看，拔節(jié)期低溫處理結(jié)束后，徐麥30葉片n用于恢復(fù)的時(shí)間要少于揚(yáng)麥16，而孕穗期低溫處理后，2個(gè)小麥品種葉片n的恢復(fù)時(shí)間相差不大。
2.1.2 低溫處理對(duì)小麥葉片氣孔導(dǎo)度的影響 由圖4可以看出，拔節(jié)期低溫處理期間，T2水平下，隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)小麥品種葉片氣孔導(dǎo)度（s）呈升高趨勢(shì)，而在T3和T4水平下，兩個(gè)小麥品種葉片s呈先下降后上升的趨勢(shì)。拔節(jié)期低溫處理結(jié)束后，小麥葉片s均能夠恢復(fù)到對(duì)照水平。而在孕穗期低溫處理期間，T2、T3和T4水平下，隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)小麥品種葉片s均呈下降趨勢(shì)。其中，T4水平處理1 d，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片s僅為T1處理的9.2%和3.3%，T4處理2—6 d，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片s僅為T1處理的8.2%—24.3%和1.1%—3.9%。孕穗期低溫處理結(jié)束后，除T4處理外，其他低溫水平下的小麥葉片s均能夠恢復(fù)到對(duì)照水平。
a-d和e-h：揚(yáng)麥16和徐麥30拔節(jié)期（S1）低溫處理；i-l和m-p：揚(yáng)麥16和徐麥30孕穗期（S2）低溫處理；誤差線代表平均值的標(biāo)準(zhǔn)差?！鯠1處理后恢復(fù)期，□D2處理后恢復(fù)期，○D3處理后恢復(fù)期，●低溫處理期間。下同
圖4 拔節(jié)期和孕穗期不同低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)小麥第一張全展葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響
拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片s均隨溫度的下降呈下降趨勢(shì)，且孕穗期低溫處理水平對(duì)s的影響大于拔節(jié)期。此外，低溫處理水平對(duì)徐麥30葉片s的影響大于揚(yáng)麥16。拔節(jié)期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片的s平均降低3.8%和6.5%，而孕穗期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片的s平均降低5.7%和8.0%。
2.1.3 低溫處理對(duì)小麥葉片蒸騰速率的影響 由圖5可以看出，低溫處理下2個(gè)小麥品種葉片蒸騰速率（r）與s規(guī)律基本一致。拔節(jié)期低溫處理期間，r隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先下降后上升的趨勢(shì)（T1除外）。而在孕穗期低溫處理期間，隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，r基本上呈下降趨勢(shì)。其中，T4處理1 d，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片r僅為T1的10.0%和5.7%，T4處理2—6 d，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片r僅為T1的5.2%—18.5%和2.5%—4.6%。此外，除孕穗期T4水平外，其他低溫處理下小麥葉片r基本上均可恢復(fù)到對(duì)照水平。
拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片r均隨溫度的下降而下降，孕穗期低溫處理對(duì)r的影響大于拔節(jié)期，并且低溫處理水平對(duì)徐麥30葉片r的影響大于揚(yáng)麥16。拔節(jié)期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片r分別降低6.0%和6.9%。而在孕穗期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片r分別降低6.2%和7.6%。
圖5 拔節(jié)期和孕穗期不同低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)小麥第一張全展葉片蒸騰速率（Tr）的影響
2.2 拔節(jié)期和孕穗期低溫處理對(duì)小麥葉片熒光參數(shù)的影響
2.2.1 低溫處理對(duì)小麥葉片最大光化學(xué)效率的影響 由圖6可知，拔節(jié)期低溫處理期間，除T1水平外，2個(gè)小麥品種葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先下降后升高的趨勢(shì)。拔節(jié)期T2、T3和T4水平下，揚(yáng)麥16葉片F(xiàn)v/Fm在低溫處理后4 d降到最低，其值分別較T1下降8.7%、10.6%和12.5%，隨后緩慢恢復(fù)；而徐麥30葉片F(xiàn)v/Fm在低溫處理后2 d降到最低，其值分別較T1下降4.3%、4.0%和6.9%，隨后迅速恢復(fù)，表明拔節(jié)期低溫處理對(duì)揚(yáng)麥16葉片F(xiàn)v/Fm的影響大于徐麥30。孕穗期低溫處理期間，T2和T3水平下，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片F(xiàn)v/Fm隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，其下降趨勢(shì)不顯著；而在T4水平下，2個(gè)小麥品種葉片F(xiàn)v/Fm隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而呈顯著下降，低溫持續(xù)時(shí)間每增加1 d，T4處理的揚(yáng)麥16和徐麥30葉片F(xiàn)v/Fm分別較T1下降2.7%和1.8%。
圖6 拔節(jié)期和孕穗期不同低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)小麥第一張全展葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響
拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，2個(gè)小麥品種葉片F(xiàn)v/Fm均隨溫度的降低呈下降趨勢(shì)。拔節(jié)期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片F(xiàn)v/Fm（D1—D3）分別較T1降低0.7%和0.2%、1.1%和0.2%、0.8%和0.5%。而孕穗期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片F(xiàn)v/Fm（D1—D3）分別較T1降低0.5%和0.8%、0.4%和0.9%、1.2%和0.7%。由此可見，拔節(jié)期低溫水平對(duì)揚(yáng)麥16葉片F(xiàn)v/Fm的影響大于徐麥30，而在孕穗期則是徐麥30葉片F(xiàn)v/Fm的影響大于揚(yáng)麥16（D3除外）。另外，除孕穗期T4低溫處理水平下，其他低溫處理的小麥葉片F(xiàn)v/Fm值均可恢復(fù)到對(duì)照水平。
2.2.2 低溫對(duì)處理小麥葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率的影響 由圖7可以看出，拔節(jié)期低溫處理期間，2個(gè)小麥品種葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ФPSII）隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先下降后上升的趨勢(shì)（除T1外），一般在2—5 d，葉片ФPSII降至最低（圖7）。與T1相比，拔節(jié)期T2、T3和T4水平下，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片ФPSII的最低值分別下降55.6%和38.9%、64.3%和53.3%、73.3%和56.8%。孕穗期低溫處理期間，T2水平下，揚(yáng)麥16葉片ФPSII隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，持續(xù)時(shí)間每增加1 d，葉片ФPSII降低2.6%，而在T3和T4水平下，揚(yáng)麥16葉片ФPSII隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)變化不大，其值分別在0.28—0.31和0.06—0.11。在T2和T3水平下，徐麥30葉片ФPSII隨孕穗期低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈顯著下降，持續(xù)時(shí)間每增加1 d，葉片ФPSII分別降低3.8%和4.2%，而T4溫度水平下，徐麥30葉片ФPSII隨持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)變化不大，其值在0.08—0.12。
圖7 拔節(jié)期和孕穗期不同低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)小麥第一張全展葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ФPSII）的影響
拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，2個(gè)小麥品種葉片ФPSII隨溫度的降低呈下降趨勢(shì)，且孕穗期低溫對(duì)小麥葉片ФPSII的影響大于拔節(jié)期。在拔節(jié)期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片ФPSII（D1—D3）分別降低6.0%和3.5%、5.8%和5.8%、5.7%和6.1%。而在孕穗期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片ФPSII（D1—D3）分別降低6.3%和5.9%、5.9%和6.1%、5.8%和6.5%。此外，除孕穗期T4外，低溫處理結(jié)束后，2個(gè)小麥品種葉片ФPSII均可恢復(fù)到對(duì)照水平。
2.2.3 低溫處理對(duì)小麥葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響 由圖8可以看出，拔節(jié)期和孕穗期低溫處理期間，2個(gè)小麥品種葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先下降后升高趨勢(shì)，并且隨溫度的降低呈下降趨勢(shì)，孕穗期低溫處理水平對(duì)小麥葉片qP的影響大于拔節(jié)期。在拔節(jié)期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片qP（D1—D3）分別降低4.7%和2.4%、4.0%和4.5%、4.0%和5.3%。而在孕穗期低溫處理期間，最低溫度每降低1℃，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片qP（D1—D3）分別降低5.7%和5.9%、5.1%和4.9%、4.4%和5.4%。此外，在小麥拔節(jié)期，低溫持續(xù)2 d處理（D1）下，低溫水平對(duì)揚(yáng)麥16葉片qP的影響大于徐麥30，而低溫持續(xù)4 d處理（D2）下，低溫水平對(duì)揚(yáng)麥16葉片qP的影響要小于徐麥30。在孕穗期，D1和D2處理下，低溫水平對(duì)葉片qP的影響在2個(gè)小麥品種間差異不大，但在低溫持續(xù)6 d處理（D3）下，低溫水平對(duì)徐麥30葉片qP的影響要大于揚(yáng)麥16。此外，除孕穗期T4處理外，其他處理的葉片qP在低溫處理結(jié)束后1—3 d均可恢復(fù)到對(duì)照水平。
2.2.4 低溫處理對(duì)小麥葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響 由圖9可知，低溫持續(xù)時(shí)間對(duì)揚(yáng)麥16和徐麥30葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）的影響不大，但2個(gè)小麥品種葉片NPQ隨溫度的降低呈較為顯著的上升趨勢(shì)。D1處理下，NPQ在2個(gè)處理時(shí)期間差異不大，而D2和D3處理下，孕穗期低溫對(duì)2個(gè)小麥品種NPQ的影響要大于拔節(jié)期，表明孕穗期低溫處理下，小麥葉片光合器官吸收的光能以熱耗散形式消耗為主，從而在一定程度上緩解低溫導(dǎo)致的光抑制（圖9）。低溫處理結(jié)束后，除孕穗期T4外，其他處理的葉片NPQ在1—3 d內(nèi)均可恢復(fù)到對(duì)照水平。
2.3 拔節(jié)期和孕穗期低溫處理下小麥葉片凈光合速率與熒光參數(shù)的關(guān)系
由圖10可知，葉片相對(duì)凈光合速率與相對(duì)熒光參數(shù)密切相關(guān)，相對(duì)n與相對(duì)Fv/Fm、ФPSII、qP間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與相對(duì)NPQ呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。線性方程的斜率表明，相對(duì)Fv/Fm、ФPSII、qP每降低0.01個(gè)單位，葉片相對(duì)n分別降低5.2%、1.0%、1.1%，而相對(duì)NPQ每增加1個(gè)單位，相對(duì)n降低16.2%。分析凈光合速率與熒光參數(shù)的關(guān)系以選擇最優(yōu)的熒光參數(shù)，有助于定量分析低溫處理下葉片凈光合速率的變化。從4個(gè)熒光參數(shù)與葉片凈光合速率的相關(guān)關(guān)系來看，與n的關(guān)系較好的為ФPSII和qP，其次是Fv/Fm，而NPQ與n的相關(guān)關(guān)系較差。
3 討論
光合作用是對(duì)低溫最敏感的生理過程之一[16]，關(guān)于低溫對(duì)小麥葉片光合作用影響的研究已有較多報(bào)道[17-19]。前人研究多針對(duì)低溫水平對(duì)小麥葉片光合作用的影響[9, 20]，或針對(duì)低溫持續(xù)時(shí)間對(duì)葉片光合作用的影響[21]，較少考慮低溫水平和持續(xù)時(shí)間的綜合調(diào)控效應(yīng)。即使有少量的研究同時(shí)考慮了低溫水平和持續(xù)時(shí)間的綜合效應(yīng)[22]，其溫度的設(shè)置也不符合自然溫度日變化規(guī)律，大都基于恒定固定的白天/夜間溫度。因此，本研究通過在人工氣候室中實(shí)施自然溫度日變化模式下不同低溫發(fā)生時(shí)期、低溫水平和低溫持續(xù)時(shí)間的小麥盆栽試驗(yàn)，分析低溫環(huán)境下小麥葉片光合和熒光參數(shù)對(duì)低溫的響應(yīng)規(guī)律，定量低溫處理下凈光合速率與各熒光參數(shù)間的關(guān)系，以期為全球氣候變化背景下中國(guó)小麥安全生產(chǎn)適應(yīng)性措施和緩解策略的制定提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。本研究表明，低溫顯著降低小麥葉片凈光合速率，這與前人的研究一致[16, 20]。在拔節(jié)期低溫處理期間，同一低溫持續(xù)時(shí)間下，小麥葉片n隨溫度的降低而下降。在同一低溫水平下，揚(yáng)麥16和徐麥30在處理后1—3 d降至最低值，之后開始回升。其原因可能是短時(shí)間的低溫適應(yīng)增加了葉片光合過程中主要酶含量、促使光合同工酶的表達(dá)以及增強(qiáng)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[23]，從而在一定程度上緩解了低溫對(duì)葉片光合作用的影響。而在孕穗期低溫處理期間，小麥葉片n隨溫度的降低和低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，其原因可能是孕穗期低溫對(duì)小麥n的影響大于拔節(jié)期處理，短期低溫適應(yīng)無法緩解低溫對(duì)凈光合速率的影響。關(guān)雅楠等[15]通過研究低溫脅迫下不同基因型小麥品種光合性能的影響結(jié)果表明，分蘗期和拔節(jié)期低溫脅迫下半冬性品種煙農(nóng)19n、s、Fv/Fm、qP、NPQ均高于弱春性品種鄭麥9023和春性品種揚(yáng)麥18，表明煙農(nóng)19具有較高的光合活性和較強(qiáng)的自我保護(hù)機(jī)制。本研究表明，在小麥拔節(jié)期和孕穗期下，低溫水平和低溫持續(xù)時(shí)間對(duì)揚(yáng)麥16n的影響大于徐麥30，而低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)熒光參數(shù)的影響在品種間的表現(xiàn)與n并不一致。例如，在拔節(jié)期，低溫水平對(duì)揚(yáng)麥16 Fv/Fm的影響大于徐麥30，而在孕穗期，低溫水平對(duì)揚(yáng)麥16和徐麥30 Fv/Fm的影響差異不大。這可能與揚(yáng)麥16是春性品種，較半冬性的徐麥30對(duì)拔節(jié)期低溫更為敏感有關(guān)。而到了孕穗期，小麥抗低溫能力迅速減弱[24]，兩個(gè)小麥品種對(duì)低溫的抗性逐漸降低，所以導(dǎo)致低溫對(duì)2個(gè)品種間Fv/Fm的影響差異不大。
圖8 拔節(jié)期和孕穗期不同低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)小麥第一張全展葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）的影響
圖9 拔節(jié)期和孕穗期不同低溫水平和持續(xù)時(shí)間對(duì)小麥第一張全展葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）的影響
**表示達(dá)到0.01顯著水平**, significant at P＜0.01
Marcellos[25]研究認(rèn)為，輕度低溫脅迫后，小麥在正常溫度下生長(zhǎng)3 d，葉片凈光合速率便可恢復(fù)到正常水平，而重度低溫脅迫后葉片凈光合速率無法恢復(fù)。Fuller等[26]報(bào)道，孕穗期以后-5℃處理下，小麥旗葉損傷很小，但溫度低于-5℃，小麥旗葉損傷嚴(yán)重。本研究表明，拔節(jié)期T4溫度處理后，小麥葉片在正常溫度生長(zhǎng)1—6 d便可恢復(fù)到正常水平，而孕穗期T4處理后，小麥葉片凈光合速率顯著下降，處理結(jié)束后7 d仍無法恢復(fù)到正常水平，表明小麥葉片臨界致死溫度隨生育期的變化而變化，-6℃/4℃可能是孕穗期小麥葉片臨界致死溫度。
牟會(huì)榮等[27]研究表明，與“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有反映“內(nèi)在性”的特點(diǎn)。低溫脅迫下，葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化與低溫程度有關(guān)[28-29]。本研究表明，葉片F(xiàn)v/Fm、ФPSII和qP隨溫度水平的降低呈下降趨勢(shì)，而NPQ則隨溫度水平的降低而顯著增加。低溫處理后，除孕穗期T4處理外，其他處理的葉片F(xiàn)v/Fm、ФPSII、qP和NPQ均可恢復(fù)到正常水平。這表明拔節(jié)期和孕穗期適度低溫下產(chǎn)生的光抑制并沒有導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心的損傷，PSⅡ反應(yīng)中心活性和開放程度的下降起到了光保護(hù)的作用，而孕穗期T4處理的葉片PSⅡ反應(yīng)中心遭受到不可逆損傷。
有關(guān)定量分析葉片光合速率與熒光參數(shù)的關(guān)系研究已有報(bào)道，而多數(shù)的研究多采用Fv/Fm來定量分析低溫對(duì)作物葉片光合速率的影響[30-31]。本研究表明，相對(duì)葉片凈光合速率（n）與相對(duì)最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、相對(duì)實(shí)際的量子產(chǎn)量（ФPSII）、相對(duì)光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與相對(duì)非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。從4個(gè)熒光參數(shù)與葉片凈光合速率的相關(guān)關(guān)系來看，n與ФPSII和qP的關(guān)系較好，其次是Fv/Fm，而NPQ與n的相關(guān)關(guān)系較差。這表明，低溫處理下，基于ФPSII和qP兩個(gè)指標(biāo)來定量分析n的變化較其他2個(gè)指標(biāo)更能反映低溫對(duì)葉片光合速率的影響。
4 結(jié)論
拔節(jié)期低溫處理期間，揚(yáng)麥16和徐麥30葉片n、s、r和Fv/Fm均隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降低后升高的趨勢(shì)，而在孕穗期低溫處理期間，n、s、r和Fv/Fm則隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。同一低溫持續(xù)時(shí)間下，小麥葉片n、s、r、Fv/Fm、ФPSⅡ和qP均隨溫度的下降呈降低的趨勢(shì)，而NPQ則隨溫度的下降顯著增加。低溫處理結(jié)束后，除孕穗期T4處理外，其他低溫處理后的小麥葉片n、s、r、Fv/Fm、ФPSII、qP和NPQ均可恢復(fù)到對(duì)照水平。
此外，低溫處理下，相對(duì)n與相對(duì)Fv/Fm、ФPSII、qP呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與相對(duì)NPQ呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，且n與ФPSII、qP的相關(guān)性要好于Fv/Fm和NPQ。表明低溫主要通過降低葉片PSII的實(shí)際量子產(chǎn)量和光化學(xué)猝滅系數(shù)，引起小麥葉片光合速率下降，降低小麥干物質(zhì)積累，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。
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Effects of Jointing and Booting Low Temperature Treatments on Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics in Wheat Leaf
LIU Leilei, JI HongTing, LIU Bing, MA JiFeng, XIAO LiuJun, TANG Liang, CAO WeiXing, ZHU Yan
(National Engineering and Technology Center for Information Agriculture, Nanjing Agricultural University/Key Laboratory for Crop System Analysis and Decision Making, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Jiangsu Key Laboratory for Information Agriculture/Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing 210095)
【Objective】The objective of this paper was to study the effects of low temperature treatment below the daily variation rule of natural temperature on leaf photosynthetic properties of wheat. 【Method】The environment-controlled phytotron experiments with two different temperature sensitive wheat cultivars were conducted under four low temperature levels and two low temperature durations at jointing and booting stages. During low temperature treatment stage and in 7 days after low temperature treatments, the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics in wheat leaves were measured. 【Result】During low temperature treatment stage, the net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), transpiration rate (r), maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) , PSⅡ actual photochemical efficiency (ФPSII) and photochemical quenching (qP) decreased with the decreasing temperature. During jointing stage,n,s,r, Fv/Fm, ФPSII and qP decreased firstly and then increased with the increasing of low temperature duration, while the decreased trends were observed in the response ofn,s,r, Fv/Fm, ФPSII and qP to low temperature duration when low temperature treatments were conducted at booting stage. After low temperature treatments, except for T4 (Tmin/Tmax/Tavg, -6℃/4℃/-1℃) at booting stage,n,s,r, Fv/Fm, ФPSII, qP and NPQ in all low temperature treatments could recover to the same status with T1. Moreover, under low temperature treatments, the relative of Fv/Fm, ФPSII and qP were significantly positively correlated to the relativen, while the relative NPQ was significantly negatively correlated to the relativen. Compared with the relative of Fv/Fm and NPQ, the correlation coefficients between the relative of ФPSII, qP andn were more higher. 【Conclusion】The decreases in photosynthetic rate of leaves under low temperature condition were mainly attributed to the decreased ФPSII and qP, leading to the reduction of dry matter accumulation, finally caused the lower grain yield of wheat.
wheat; jointing stage; booting stage; low temperature treatments; photosynthetic; fluorescence
10.3864/j.issn.0578-1752.2018.23.004
2018-06-06；
2018-07-10
國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2017YFD0300205）、國(guó)家自然科學(xué)基金（31872848）、中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（KYZ201703）、國(guó)家杰出青年科學(xué)基金（31725020）、江蘇省高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科資助項(xiàng)目（PAPD）
劉蕾蕾，Tel：025-84396065；E-mail：liuleilei@njau.edu.cn。
朱艷，Tel：025-84396598；E-mail：yanzhu@njau.edu.cn
（責(zé)任編輯 楊鑫浩）
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