海洋酸化的生理生態(tài)效應(yīng)及其與升溫、UV輻射和低氧化的關(guān)系

高坤山

(廈門大學(xué) 海洋與地球?qū)W院，近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門 361102)

人類活動(dòng)及礦物燃料的使用導(dǎo)致大氣CO2濃度(以CO2分壓(pCO2)表示)從工業(yè)革命(18世紀(jì)60年代)前的28 Pa升高至41 Pa (2016 年11月)，增長(zhǎng)了約46%，并仍以每年0.5%的速率繼續(xù)增長(zhǎng)[1]，從而導(dǎo)致全球變暖，并引起海洋升溫.同時(shí)，大量CO2溶入海水使pH下降，導(dǎo)致海洋酸化，擾動(dòng)海水化學(xué)環(huán)境.另一方面，海洋升溫使上部混合層變淺，導(dǎo)致該層內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽減少(由下向上的輸送量減少)，浮游生物接受UV輻射量增加(因?yàn)榛旌下窂阶兌?，且海水O2溶解度降低，引起全球海洋低氧化，并使缺氧區(qū)不斷擴(kuò)展.

迄今，有關(guān)海洋酸化的生物影響與生態(tài)效應(yīng)研究多數(shù)基于單個(gè)種類、單種條件下的受控實(shí)驗(yàn)，而對(duì)生物群落和生態(tài)系統(tǒng)水平上的響應(yīng)、多重環(huán)境震蕩下酸化與升溫的生理生態(tài)效應(yīng)等方面研究極少[2].海洋全球變化直接或間接地影響生物代謝、生存及相關(guān)生態(tài)與生物地球化學(xué)過程，在不同海域產(chǎn)生不同的環(huán)境效應(yīng)與生態(tài)效應(yīng)，進(jìn)而調(diào)控碳的匯源過程.因此，認(rèn)知海洋酸化、升溫與低氧化等多重環(huán)境影響下的生態(tài)系統(tǒng)過程變化并闡明相關(guān)機(jī)制非常重要，但目前仍存在技術(shù)與方法瓶頸[3].本文綜述了海洋酸化、升溫、UV輻射和低氧化及其疊加對(duì)生物的影響.

1 海洋酸化對(duì)生物的影響

自工業(yè)革命以來(lái)，隨著大氣pCO2的升高，海洋不斷吸收人類排放的CO2，其吸收速率(平均)達(dá)每小時(shí)100萬(wàn)t以上[4],這對(duì)緩解全球變暖起著重要的作用，卻使海水堿性下降而引起海洋酸化.目前海洋酸化速率是過去3億年以來(lái)最快的[5].有關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，距今2.52億年前的海洋物種大滅絕與古海洋酸化事件相關(guān)[6].在淺海CO2噴口處，隨著pH下降，生物量明顯減少，生物多樣性也降低[7].然而海洋酸化在多重環(huán)境壓力下對(duì)不同物種、不同生態(tài)系統(tǒng)或過程的影響尚存在很大的不確定性[2]，亟需研究其影響過程與機(jī)制以預(yù)測(cè)其影響趨勢(shì).

據(jù)預(yù)測(cè)，至21世紀(jì)末，海洋酸化將使上層海水平均pH下降0.4 (H+濃度升高150%)[8]，近海水域pH下降0.45[9]，危及海洋生物及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[10].已有研究表明，膠州灣表層海水pH[11]和南海表層pCO2[12]存在明顯的季節(jié)變化，南海近海及珊瑚礁系統(tǒng)的海水pH晝夜變動(dòng)明顯[13-14]，渤海夏季低氧區(qū)pH與同年6月相比下降0.29(H+濃度增加1倍)[15].在2012年召開的第419次香山會(huì)議上，海洋酸化問題得到充分討論，其對(duì)我國(guó)海洋生物與水產(chǎn)資源的潛在危害得到廣泛關(guān)注[16].

1.1 對(duì)典型生物過程的影響

海洋酸化會(huì)減少珊瑚類的鈣化及珊瑚礁系統(tǒng)的生物多樣性[17]，降低珊瑚礁系統(tǒng)的凈鈣含量[18]；同時(shí)可降低造礁珊瑚藻類的鈣化量[19-20]及貝類的鈣化量與孵化率[21-22]，使得太平洋牡蠣(Crassostreagigas)的血細(xì)胞凋亡和活性氧(ROS)增加，消化腺中的谷胱甘肽(GSH)水平降低[23].此外，海洋酸化可導(dǎo)致蝦類觸須變短、生長(zhǎng)緩慢[24]，提高浮游動(dòng)物的呼吸速率[25]，并影響其捕食率與消化功能[26]；同時(shí)會(huì)增加有害物種的繁殖[27]，惡化病毒對(duì)藻類的攻擊[28]，影響魚類的嗅覺、聽覺與視覺系統(tǒng)[29-32].

1.2 對(duì)浮游植物的影響

海洋光合生物同化將無(wú)機(jī)物合成有機(jī)物，發(fā)揮著重要的碳匯作用.在大洋海域58個(gè)站位2 000～4 000 m處的觀測(cè)結(jié)果顯示，以硅藻為主的浮游植物從真光層向深海的沉降速率為124～732 m/d[33].在南海不同水域，硅藻豐度決定浮游植物的豐度，是海洋生物碳泵的主要驅(qū)動(dòng)者[34].海洋酸化可能降低硅藻的生物硅含量[35-36]，進(jìn)而影響浮游動(dòng)物對(duì)硅藻的捕食率及糞粒量[37]，因此海洋酸化可能通過影響硅藻的硅化作用而間接地影響顆粒有機(jī)碳的沉降量.在酸化條件下，南海表層硅藻豐度下降，單位水體或單位葉綠素的固碳量明顯下降；且不同深度的硅藻類因受光量不同對(duì)酸化的響應(yīng)可能不同，在低光下促進(jìn)生長(zhǎng)，而在高光下抑制生長(zhǎng)[38].對(duì)海鏈藻屬(Thalassiosira)不同種類的研究表明，近海水域的威氏海鏈藻(T.weissflogii)與分布在大洋的大洋海鏈藻(T.oceanica)對(duì)酸化的響應(yīng)完全不同：酸化可促進(jìn)威氏海鏈藻的呼吸作用進(jìn)而提高其同化速率，但對(duì)其生長(zhǎng)沒有影響；而大洋海鏈藻的生長(zhǎng)速率明顯受到酸化的抑制[39].酸化還可使苯酚類毒性化合物在浮游植物細(xì)胞內(nèi)和橈足類體內(nèi)的含量升高，顯示出潛在的食物鏈效應(yīng)[40].

1.3 對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌的影響

海洋異養(yǎng)生物，主要是不能進(jìn)行光合作用與化能合成作用的細(xì)菌類，其降解有機(jī)物過程中釋放的CO2可增強(qiáng)海水酸化[9].有關(guān)酸化如何影響細(xì)菌異化作用的問題目前尚缺乏科學(xué)認(rèn)識(shí)[41].夏威夷ALOHA站的細(xì)菌生產(chǎn)力滯后于初級(jí)生產(chǎn)力1～2個(gè)月，對(duì)升溫有明顯的響應(yīng)，卻不受短期海水酸化的影響[42].然而，另有研究顯示海洋酸化可使細(xì)菌消耗額外的能量，上調(diào)與質(zhì)子泵相關(guān)基因的表達(dá)，可能會(huì)影響微生物碳泵效率[43].在亞熱帶沿岸富營(yíng)養(yǎng)化水域，細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)則不受酸化的影響[44].盡管如此，pH的變化會(huì)影響細(xì)菌、藻類等與病毒的關(guān)系，從而影響物質(zhì)生產(chǎn)及其降解過程，相關(guān)的生物地球化學(xué)過程也會(huì)發(fā)生變化.

1.4 對(duì)病毒的影響

早在20世紀(jì)30年代，研究者們就開始探討病毒對(duì)pH變化的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)有些病毒即使在pH<3時(shí)也不受影響，而另一些病毒在pH<7時(shí)則變得不穩(wěn)定[45-47].關(guān)于海洋酸化對(duì)病毒直接影響的研究報(bào)道不多.在酸化對(duì)病毒與宿主相互作用的影響方面，感染聚球藻(Synechococcus)的病毒Cyanophage S-PM2的隱蔽期隨著pH的降低而變長(zhǎng)，而其潛伏期卻正好相反，單位細(xì)胞裂解量也隨pH的降低而下降[48].在真核藻類與病毒關(guān)系方面，當(dāng)pH從8.1降到7.7時(shí)，病毒PgV可引起球形棕囊藻(Phaeocystisglobosa)的光合作用下降，呼吸作用升高，單位細(xì)胞裂解量下降;此外，酸化可使赫氏顆石藻(Emilianiahuxleyi)受病毒EhV感染后的裂解時(shí)間延長(zhǎng)[49].

總之，海洋酸化會(huì)直接或間接地引起有機(jī)物同化和異化過程的變化，影響顆粒有機(jī)碳(POC)和溶解有機(jī)碳(DOC)的產(chǎn)量，因此，會(huì)使得海洋吸收CO2及碳輸送量發(fā)生變化[50].然而，該假設(shè)需要在不同海域放大實(shí)驗(yàn)規(guī)模進(jìn)行研究，認(rèn)識(shí)機(jī)制并獲得較可靠的量化指標(biāo)進(jìn)行集成分析后方能驗(yàn)證.目前存在如下幾方面的趨勢(shì)：1) 注重多種環(huán)境因子影響下的酸化效應(yīng)；2) 注重海洋酸化的區(qū)域性影響；3) 注重不同尺度水平上的對(duì)比；4) 注重長(zhǎng)期觀測(cè)及生態(tài)系統(tǒng)過程的研究.

2 海洋升溫對(duì)生物的影響及其與酸化的復(fù)合效應(yīng)

自工業(yè)革命以來(lái)，大氣中CO2的增加與全球平均升溫呈線性相關(guān)[51].自20世紀(jì)70年代以來(lái)，海洋吸收了90%以上的地球熱增量，導(dǎo)致全球變暖、海洋升溫[8].海洋升溫已經(jīng)輻射到1 000 m深度[52].全球海洋表層平均溫度在過去的100多年里升高了1 ℃左右[53]；到21世紀(jì)末預(yù)計(jì)可增加2～4 ℃[8].過去20年間，厄爾尼諾事件發(fā)生明顯變化，全球變暖1 ℃可導(dǎo)致臺(tái)風(fēng)事件增加高達(dá)25%[54].我國(guó)東海、南海邊緣海域在過去50年間,與全球相比升溫速度較快[55-56].

2.1 海洋升溫對(duì)生物的影響

溫度是影響生物代謝的重要因子.由于各種酶的活性在一定范圍內(nèi)與溫度變化密切相關(guān)，生物代謝速率通常會(huì)隨著溫度的上升而升高，在達(dá)到最高值后又快速下降.海洋生物在不同時(shí)空尺度上經(jīng)受著溫度的連續(xù)性(晝夜、季節(jié))或突發(fā)性變化，涉及到溫躍層、潮汐、臺(tái)風(fēng)事件，云或太陽(yáng)輻射的日變動(dòng)，以及自然氣候循環(huán)和人類活動(dòng)影響所導(dǎo)致的長(zhǎng)期變化[51].海洋升溫影響生物的適溫范圍[57]及生理行為[58]可引起多種生物生態(tài)位的變化、優(yōu)勢(shì)浮游生物種群的季節(jié)性變遷、浮游生物群落結(jié)構(gòu)的變化以及全球生產(chǎn)力格局的變化[59-60].如潮間帶的貝類，夏季在高溫時(shí)段耐受其他環(huán)境脅迫的能力下降，體內(nèi)能量水平下降，相關(guān)調(diào)節(jié)因子的表達(dá)升高，但不足以應(yīng)對(duì)熱脅迫，最終大量死亡[61-62].貝類中蘋果酸脫氫酶在不同溫度下的穩(wěn)定性和柔性變化，與其適應(yīng)生境溫度變化能力有關(guān)，決定了不同種類對(duì)升溫的生理學(xué)響應(yīng)及其分布[63].

光合生物在不同海域?qū)ι郎氐捻憫?yīng)不同，隨著海洋的全球性變化，初級(jí)與次級(jí)生產(chǎn)力正在發(fā)生變化[64].盡管升溫在實(shí)驗(yàn)室或局部水域可促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)[65]，但從全球規(guī)模來(lái)看，海洋升溫會(huì)導(dǎo)致初級(jí)生產(chǎn)力下降，異養(yǎng)微生物的降解作用加強(qiáng)，海洋碳匯量下降[64].連續(xù)50年(1960—2009)的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，大西洋東北部和北海的甲藻豐度因?yàn)楹Ｑ笊郎囟档蚚66].在一個(gè)中尺度生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)中，高溫和高光強(qiáng)的疊加明顯加速了春季藻華的爆發(fā)，也導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種群的改變[67].然而，這些現(xiàn)象的內(nèi)因不一定完全與溫度變化直接相關(guān)，可能是多種因素的復(fù)合效應(yīng).陽(yáng)光輻射增強(qiáng)、平流層臭氧濃度降低(UV-B輻射增高)往往與溫度升高同時(shí)發(fā)生，而溫度升高會(huì)導(dǎo)致上部混合層變淺及該層內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下降，因而導(dǎo)致浮游植物生物量下降，群落結(jié)構(gòu)中優(yōu)勢(shì)種向粒徑小的方向演化[64].

異養(yǎng)細(xì)菌在海洋碳循環(huán)中起著重要的作用[43，68].對(duì)東海2000—2001年與黃海春、秋季的研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌豐度與生產(chǎn)力主要受溫度與溶解有機(jī)物的調(diào)控[69].然而，近期研究發(fā)現(xiàn)細(xì)菌生產(chǎn)力在南海水域受磷的限制[70]，其代謝需要額外能量以應(yīng)對(duì)海洋酸化[43].一方面，海洋升溫會(huì)與其他環(huán)境變化發(fā)生復(fù)合或疊加作用，影響細(xì)菌生產(chǎn)力；另一方面，細(xì)菌的豐度又受病毒的調(diào)控.海洋升溫會(huì)影響海洋病毒蛋白的結(jié)構(gòu)、酶活性、膜酯等生物分子的彈性(如熱變形、敏感性等)[71]，而不同種類(甚至不同品系)的病毒，其生物分子組成和特性有所差異[72]，溫度變化對(duì)它們的影響程度也各不相同.在水溫高于30 ℃時(shí)，多數(shù)噬菌體的量會(huì)下降[72].溫度升高能增加環(huán)境中胞外酶(如蛋白酶和核酸酶)的活性，從而促進(jìn)病毒的降解[73].

2.2 海洋酸化與升溫對(duì)生物的復(fù)合效應(yīng)

海洋酸化及全球變暖與人類CO2排放有密切的關(guān)聯(lián)，進(jìn)而影響生物地球化學(xué)過程及生態(tài)系統(tǒng).近海生態(tài)系統(tǒng)在人類活動(dòng)及海洋全球變化影響下也許會(huì)發(fā)生演變，然而這些可能的宏觀變化需要機(jī)制性的闡釋，以期提升預(yù)測(cè)的可靠性.為此，需要在研究單因子影響的基礎(chǔ)上探討雙因子或多因子的復(fù)合效應(yīng).多因子的復(fù)合效應(yīng)有時(shí)可同時(shí)發(fā)生，有時(shí)是序列性發(fā)生，其復(fù)合、疊加或促進(jìn)效應(yīng)取決于環(huán)境脅迫前后或同時(shí)發(fā)生的時(shí)間與持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短[74].

處于表層或上部混合層內(nèi)的浮游生物，無(wú)論是近海還是大洋海域，均經(jīng)受著晝夜與季節(jié)性的溫度變化.海洋升溫會(huì)影響表層溫度的變化幅度，進(jìn)而引起上部混合層變淺，由下向上的營(yíng)養(yǎng)鹽輸送減少等.因此，上層海洋中的生物面臨酸化、升溫、營(yíng)養(yǎng)鹽減少(臨近人類居住地的沿海水域除外)以及暴露UV輻射量增加等多重環(huán)境的脅迫.這些環(huán)境變化的復(fù)合效應(yīng)是未來(lái)海洋環(huán)境科學(xué)研究的熱點(diǎn)之一.

實(shí)驗(yàn)室研究顯示酸化與升溫對(duì)不同物種產(chǎn)生的生理生態(tài)效應(yīng)不同.例如：對(duì)微微型浮游植物聚球藻和原綠球藻(Prochlorocoecus)的研究表明，升溫與酸化協(xié)同促進(jìn)了前者的生長(zhǎng)，對(duì)后者卻沒有影響[75]；酸化和升溫4 ℃協(xié)同促進(jìn)了硅藻類骨條藻(Skeletonema)的生長(zhǎng)[76]，卻對(duì)海鏈藻、角毛藻(Chaetoceros)影響不明顯[77]；進(jìn)行鈣化作用的顆石藻類，在酸化與升溫條件下生長(zhǎng)速率下降[78]；酸化和升溫協(xié)同降低了赫氏顆石藻的最適生長(zhǎng)溫度與最大生長(zhǎng)速率[79]；在2～608 PapCO2范圍內(nèi)，升溫可使赫氏顆石藻和大洋球石藻(Gephyrocapsaoceanica)顆粒無(wú)機(jī)碳(PIC)與POC的生產(chǎn)速率增加[80].就大型海藻而言，褐藻羊棲菜(Sargassumfusiforme)的呼吸系數(shù)在酸化條件下升高，暗示酸化和升溫可協(xié)同提高呼吸速率[81].對(duì)造礁珊瑚藻類的研究發(fā)現(xiàn)，酸化導(dǎo)致其鈣化量下降，升溫則可進(jìn)一步降低其鈣質(zhì)量[82].此外，酸化與升溫可協(xié)同提高固氮藍(lán)藻的固氮作用[83].在德國(guó)基爾海灣的研究發(fā)現(xiàn)，升溫可導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化，增加浮游動(dòng)物的生物量；而在原位水溫條件下，浮游動(dòng)物受酸化的負(fù)面影響，捕食率降低，導(dǎo)致浮游植物的生物量升高[84].總體而言，酸化和升溫的復(fù)合效應(yīng)主要體現(xiàn)在酸化會(huì)降低生物對(duì)溫度變化的耐受能力.如鹿角珊瑚Acroporapulchra的鈣化速率受到溫度與酸化的雙重調(diào)控[85](圖1).木珊瑚科的Balanophylliaeuropaea可在pH低至7.3的環(huán)境中維持較高的鈣化作用，而在溫度同時(shí)上升的情況下其鈣化速率迅速下降[86].Reynaud等[87]在25 ℃考察柱狀珊瑚(Stylophorapistillata)對(duì)pCO2升高的響應(yīng)時(shí)未發(fā)現(xiàn)鈣化率有明顯下降，而在28 ℃時(shí)發(fā)現(xiàn)其下降了37%.可見升溫與酸化效應(yīng)可因生物種群、物理化學(xué)環(huán)境等不同存在區(qū)域性的差異，這種現(xiàn)象及其機(jī)制需要進(jìn)一步探討.

黑色代表南半球春季(2014年9—10月)，紅色代表南半球夏季(2015年1—2月)；實(shí)線表示環(huán)境CO2濃度，虛線表示高CO2濃度/酸化狀態(tài)(周潔根據(jù)文獻(xiàn)[85]重建).

未來(lái)海洋對(duì)CO2的吸收取決于生物介導(dǎo)的碳匯與碳源過程，即依賴于生物的同化與異化作用.研究推測(cè)，海洋升溫會(huì)影響海洋生物碳泵(MBP)和微型生物碳泵(MCP)及兩者的相互作用[88-89].近期研究發(fā)現(xiàn)，酸化并沒有影響浮游生物生態(tài)系統(tǒng)中DOC的組成[90],而是促進(jìn)了POC的生產(chǎn)[91].有關(guān)酸化與升溫是否會(huì)產(chǎn)生復(fù)合效應(yīng)，進(jìn)而影響DOC的組成和POC的生產(chǎn)，尚需在不同海域進(jìn)行研究.海洋中的大部分DOC會(huì)通過細(xì)菌的裂解在短期內(nèi)被轉(zhuǎn)換為CO2，然而有部分DOC可抗細(xì)菌的裂解而長(zhǎng)期(數(shù)百至數(shù)千年)存在，發(fā)揮著較穩(wěn)定的碳匯作用[92].海洋酸化與升溫對(duì)MBP和MCP的影響尚存在很大不確定性[8，88].因此，認(rèn)識(shí)海洋生物的碳匯源過程以及同化與異化作用對(duì)酸化與升溫的響應(yīng)尤其重要.然而，迄今升溫與酸化復(fù)合效應(yīng)的研究結(jié)果多數(shù)是在單一條件或在實(shí)驗(yàn)室受控條件下獲得，復(fù)合影響及其機(jī)制尚不清楚.

3 UV輻射對(duì)生物的影響及其與酸化的復(fù)合效應(yīng)

陽(yáng)光UV(280～400 nm)輻射對(duì)生物的影響可為正面、負(fù)面或正負(fù)相抵，表現(xiàn)出中性，這與輻射量、物種及其他環(huán)境狀況有關(guān).在亞熱帶地區(qū)，到達(dá)地面的UV-B(280～315 nm)輻射通常占陽(yáng)光總能量的1%以下，UV-A(315～400 nm)與可見光(PAR,400～700 nm)分別占其7%～8%和40%～50%，紅外輻射能量約占其50%；中午時(shí)段UV-B∶UV-A∶PAR約為0.5∶16∶100.UV-B受臭氧濃度變化的影響，而UV-A、PAR不受其影響；UV-B與PAR的比例與天頂角變化有關(guān)，早晚低，中午高，而UV-A與PAR的比例不受該影響，一天內(nèi)持平.大氣中的氣溶膠及水中的有機(jī)物質(zhì)均可消減這3種波段的陽(yáng)光輻射.研究表明，平流層臭氧濃度每降低1%，到達(dá)地面的UV-B輻射量會(huì)提高2%[93].由于《蒙特利爾公約》的履行，臭氧破壞得到了遏制，平流層的臭氧在21世紀(jì)中期有望回到1980年以前的水平[94].然而其他因素的作用，如由全球氣候變化引起的溫度變化、痕量氣體的存在與否[95]、大氣環(huán)流模式的變化，都可能導(dǎo)致低緯地區(qū)的UV-B水平提高2%～3%[96].

在中國(guó)南海外海海域，PAR透射深度(真光層深度)超過80 m，UV-A和UV-B透射深度分別為50和38 m，可到達(dá)真光層深度的62%和47%.在汕頭近岸海域，有些地方可見光透射深度僅為6～8 m；UV-A、UV-B透射深度分別為3.0～3.5 m和1.7～2.3 m，占真光層深度的50%和30%[97-98].在大洋海域，UV輻射可到達(dá)深度超過80 m[99].分布在上部混合層的浮游生物，通常均會(huì)暴露于陽(yáng)光UV輻射下.然而無(wú)論是全球海洋通量聯(lián)合研究(JGOFS)還是我國(guó)海洋調(diào)查規(guī)范，只要求在測(cè)定初級(jí)生產(chǎn)力等參數(shù)時(shí)采用透明容器，而普通玻璃或聚碳酸酯透明材料不透或僅透過少量UV-A輻射，因此迄今的多數(shù)調(diào)查研究忽略了UV輻射的效應(yīng).UV輻射對(duì)浮游植物固碳量的影響取決于水深和陽(yáng)光輻射強(qiáng)度的高低，低或中水平的UV-A輻射可促進(jìn)藻類固碳[97，100].UV輻射也是調(diào)控橈足類垂直分布的主要因子，并影響其水平分布[101].

UV輻射影響水域中的光化學(xué)與光生物學(xué)過程，其作用不容忽視[102].然而，室內(nèi)實(shí)驗(yàn)或多數(shù)甲板培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)忽視了陽(yáng)光UV輻射的作用(非石英材質(zhì)容器無(wú)法透過UV-B輻射)，海洋酸化生理生態(tài)效應(yīng)能否反映酸化的原位影響還有待于探討[38].UV-A在低強(qiáng)度(陰天或較深層)時(shí)促進(jìn)浮游植物的光合固碳，在高強(qiáng)度(晴天中午)時(shí)抑制其光合作用，而UV-B則始終導(dǎo)致?lián)p傷[97]；UV輻射還可改變某些藍(lán)藻的形態(tài)[103-104]，損傷其DNA[104]，并抑制鈣化藻類的鈣化作用[20，105].酸化與UV輻射疊加，進(jìn)一步降低了鈣化藻類的鈣化作用[20，105-106].由于UV的透射深度可達(dá)80 m(南海外海水域可達(dá)50～60 m)，PAR和UV的比例在不同深度明顯不同，所以海洋酸化與陽(yáng)光輻射對(duì)初級(jí)、次級(jí)生產(chǎn)過程的復(fù)合效應(yīng)在不同深度會(huì)存在明顯差異.

熱帶水域的浮游動(dòng)物、亞熱帶水域的魚類等均受到UV輻射的傷害，而其受影響程度與其他環(huán)境狀態(tài)有關(guān)[102].在近岸海域，端足類通過攝食定生藻類獲得UV屏障物質(zhì).盡管魚類等游動(dòng)性動(dòng)物可以逃避UV輻射，然而其生殖細(xì)胞(卵、精子)及幼體仍受到UV輻射的影響.目前這方面的研究報(bào)道很少，有關(guān)酸化與UV輻射疊加影響的研究更少.

4 海洋低氧化對(duì)生物的影響及其與酸化的復(fù)合效應(yīng)

海洋低氧化是指海水中溶解O2濃度(以O(shè)2分壓(pO2)表示)下降的現(xiàn)象.該環(huán)境問題是由于升溫引起的海水O2溶解度降低，上層海洋層化加重導(dǎo)致的表層向深層O2輸送量減少，以及富營(yíng)養(yǎng)化與生物耗氧量的增加等諸多環(huán)境變化疊加所致.無(wú)論是在大洋海域還是近海水域，pO2在過去50年均明顯下降[107].

海洋中O2的消耗主要由呼吸作用與細(xì)菌對(duì)有機(jī)碳的降解所致.MBP將POC向深海輸送的過程中消耗了O2，增加了CO2和營(yíng)養(yǎng)鹽.因此，海水pCO2的不斷增加(海洋酸化)與微生物耗O2的疊加會(huì)在500～700 m深處形成生物死亡區(qū)[108](圖2).過去50年間，在太平洋海域，缺氧(溶解O2質(zhì)量濃度小于2 mg/L)深度從400 m減少到300 m，pO2明顯下降[109]，這與氣候變化有密切關(guān)系[110].

黑色表示實(shí)際觀測(cè)值，紅色表示大氣pCO2加倍情況下的估測(cè)值(根據(jù)文獻(xiàn)[108]重建).

海洋生物與其他生物一樣，代謝過程需要O2；當(dāng)溶解O2低于一定濃度后，低氧脅迫會(huì)導(dǎo)致其死亡.不同生物的半致死溶解O2質(zhì)量濃度不同，可相差幾倍或十幾倍，較典型的缺氧區(qū)溶解O2質(zhì)量濃度在2 mg/L以下.通常缺氧現(xiàn)象與溫度和pCO2有關(guān)(低氧區(qū)往往pCO2較高而pH較低)，如溫躍層下溶氧量少、pH低.近岸海域由于海洋低氧化與富營(yíng)養(yǎng)化相互作用，缺氧區(qū)正以每年約5.5%的速率增加[111]；且與海洋酸化疊加后導(dǎo)致酸化的速率比大洋海域快[9].另外，低氧化會(huì)促進(jìn)反硝化作用，減少硝酸根離子的量，影響海洋的氮循環(huán)、初級(jí)生產(chǎn)力及MBP效率.然而海洋低氧化如何影響各種生物(尤其是光合生物)的代謝及關(guān)鍵生態(tài)過程，目前科學(xué)界認(rèn)識(shí)甚微.

伴隨著海洋酸化、升溫等，海水pO2和pCO2的比值越來(lái)越小，且在深層海水中變化得更快[108]；其次，物理混合過程引起深層海水向表層輸送，也影響了真光層內(nèi)pO2和pCO2的比值；再者，上升流區(qū)的物理與化學(xué)環(huán)境受大氣pCO2升高及相關(guān)氣候變化的影響也在不斷發(fā)生變化，如在加州海岸上升流區(qū)，pO2和pCO2的比值不斷下降，對(duì)當(dāng)?shù)氐呢愵愷B(yǎng)殖造成重大經(jīng)濟(jì)損失，浮游動(dòng)物的現(xiàn)存量也在不斷減少[112].顯然，這些生態(tài)與經(jīng)濟(jì)效應(yīng)，除了與pH變化有關(guān)外，還與海水pO2和pCO2的比值變化相關(guān).

海洋低氧化與酸化均會(huì)影響POC與PIC的生產(chǎn)量，也會(huì)影響浮游動(dòng)物及底棲生物的生理活性.理論上看，pO2降低或pCO2與pO2比值增大均有利于光合固碳酶的羧化作用，并下調(diào)該酶催化的氧化作用，因此，pCO2與pO2比值的變化會(huì)影響藻類的光合作用[113].低氧、酸化或pO2與pCO2比值的降低會(huì)對(duì)光合固碳、呼吸、光呼吸、生長(zhǎng)及鈣化作用產(chǎn)生復(fù)合影響.此外，浮游動(dòng)物響應(yīng)酸化脅迫，增加其呼吸作用的同時(shí)增加了其攝食率[25].因?yàn)楹Ｑ蟮脱趸矔?huì)影響動(dòng)物的呼吸作用，所以低氧與酸化必然產(chǎn)生復(fù)合效應(yīng)，影響生物的呼吸作用及其能量供給平衡.

5 展 望

海洋酸化與全球變暖是由人類碳排放引起的，同時(shí)也是當(dāng)今社會(huì)面臨的兩個(gè)重大環(huán)境問題，威脅海洋生態(tài)系統(tǒng).為此，對(duì)其生態(tài)學(xué)效應(yīng)的研究已經(jīng)在全球廣泛開展.酸化對(duì)POC生產(chǎn)的影響尚有爭(zhēng)議，不同區(qū)域研究展現(xiàn)的生態(tài)效應(yīng)不同.有報(bào)道酸化對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌沒有影響，也有報(bào)道其影響它們的代謝及基因表達(dá)；關(guān)于升溫與酸化的復(fù)合效應(yīng)，有報(bào)道疊加的，有報(bào)道沒有復(fù)合效應(yīng)的，也有報(bào)道有拮抗作用的.這些爭(zhēng)議性較大的研究結(jié)果大都基于實(shí)驗(yàn)室受控條件下的實(shí)驗(yàn)，難以反映自然環(huán)境震蕩下升溫與酸化的影響，不能闡明多重環(huán)境變化的復(fù)合效應(yīng)[3].

生態(tài)系統(tǒng)中生物生產(chǎn)與異化作用，受酸化與升溫的復(fù)合效應(yīng)，可能是疊加、增效或拮抗，與自養(yǎng)和異養(yǎng)生物代謝、群落結(jié)構(gòu)及多重環(huán)境壓力有關(guān).東海航次觀測(cè)與甲板實(shí)驗(yàn)顯示，浮游植物釋放的二甲基硫量與葉綠素濃度呈現(xiàn)正相關(guān)，其降解在UV-B輻射和低pH影響下加快[114].顯然，海洋初級(jí)、次級(jí)生產(chǎn)過程、生物的異化作用及有機(jī)物的光降解等受多種環(huán)境因子的影響，如何在震蕩或接近原位復(fù)雜環(huán)境條件下開展升溫與酸化效應(yīng)的研究，目前面臨技術(shù)上的挑戰(zhàn).

海洋酸化中尺度生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)類似于海洋中的圍隔實(shí)驗(yàn)，可在原位環(huán)境震蕩或變化條件下研究酸化的生態(tài)效應(yīng).這類中尺度水平的實(shí)驗(yàn)在德國(guó)、挪威、比利時(shí)、美國(guó)(借用德國(guó)的設(shè)施)、中國(guó)(廈門大學(xué)等)、秘魯(借用德國(guó)的設(shè)施)、韓國(guó)、西班牙等國(guó)家均有開展.德國(guó)、挪威及比利時(shí)等國(guó)家的科學(xué)家使用27 t海水的中尺度實(shí)驗(yàn)設(shè)施，發(fā)現(xiàn)pCO2升高增加了浮游植物的固碳量，使其有機(jī)碳氮質(zhì)量比增加了30%以上，降低了其餌料價(jià)值[115]；另有研究使用50 t海水的中尺度實(shí)驗(yàn)設(shè)施，發(fā)現(xiàn)酸化沒有影響浮游生物生態(tài)系統(tǒng)中的溶解無(wú)機(jī)碳組分[90].韓國(guó)學(xué)者使用2 t海水的中尺度實(shí)驗(yàn)設(shè)施，發(fā)現(xiàn)pCO2升高僅促進(jìn)了中肋骨條藻(S.costatum)的生長(zhǎng)，而對(duì)其他浮游植物類群影響不明顯[116].我國(guó)科學(xué)家使用4 t海水的中尺度實(shí)驗(yàn)設(shè)施，發(fā)現(xiàn)pCO2升高可使浮游植物細(xì)胞內(nèi)苯酚類毒性物質(zhì)含量升高，且使捕食這些浮游植物的橈足類體內(nèi)苯酚類含量也升高[40]；此外，初級(jí)生產(chǎn)力與細(xì)菌生長(zhǎng)效率也明顯升高[117].然而，升溫效應(yīng)的中尺度實(shí)驗(yàn)因水量大、溫控難度高，基本沒有開展(有用電熱棒加熱的，但加熱棒局部溫度很高，不理想).總之，中尺度生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)由于用水量大，升溫與酸化控制技術(shù)難度大，運(yùn)行成本高，至今在全球開展的次數(shù)有限，有待于在不同地區(qū)進(jìn)一步開展.

在海洋酸化、升溫、低氧化及UV輻射等多重環(huán)境脅迫下，生物的棲息地或水域正在退化或縮小.根據(jù)已有的科學(xué)認(rèn)知可以建立如下科學(xué)假設(shè)，即棲息地或可棲息水域退化假說(圖3)：可垂直游動(dòng)的生物為躲避較高水溫或UV輻射向下移動(dòng)，然而溫躍層以下低氧和酸化的海水又會(huì)對(duì)其增添新的環(huán)境脅迫，其結(jié)果導(dǎo)致這類生物可棲息的水域縮小或棲息地退化.這可能是導(dǎo)致近年來(lái)典型漁場(chǎng)捕魚量下降的主要原因.這一假說還需要在開展受控實(shí)驗(yàn)的同時(shí)結(jié)合原位調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證.

圖3 棲息地退化假說示意圖