南海SEATS站超微型浮游植物類群及其碳生物量和葉綠素a濃度比值的變化

尚毅威，肖武鵬，柳 欣，黃邦欽

(廈門大學(xué) 環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建省海陸界面生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門 361102)

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最主要的初級(jí)生產(chǎn)者，對(duì)全球氣候變化起到非常重要的調(diào)控作用[1].浮游植物葉綠素a是初級(jí)生產(chǎn)過程的核心，因此很多研究以葉綠素a作為浮游植物生物量的指標(biāo).然而，浮游植物的碳生物量和葉綠素a濃度(質(zhì)量濃度，下同)比值(簡(jiǎn)記為C∶Chl-a)和全球氣候變化(特別是碳循環(huán))的關(guān)系更密切.大量研究結(jié)果證實(shí)，不同浮游植物類群對(duì)總?cè)~綠素a濃度和對(duì)總碳生物量的貢獻(xiàn)不同，更不能等同于對(duì)總初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)[2-3].最近Behrenfeld等[4]指出全球氣候變化研究，特別是和碳循環(huán)相關(guān)的生物地球化學(xué)研究,需要使用浮游植物的碳生物量來評(píng)估浮游植物的生物量變化，而非葉綠素a濃度.

盡管浮游植物的葉綠素a濃度和碳的固定有直接關(guān)系，但是因?yàn)楦∮沃参锓N類之間的差異以及光和營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的影響，在現(xiàn)場(chǎng)測(cè)得的葉綠素a濃度和碳生物量之間并沒有確定的數(shù)學(xué)關(guān)系，這導(dǎo)致C∶ Chl-a有很大的不確定性.自1960年Strickland[5]命名C∶Chl-a為F比值開始，國(guó)際上已有大量的研究工作圍繞此展開[3，6-9]，然而大部分的現(xiàn)場(chǎng)研究工作仍集中在北大西洋和赤道太平洋海區(qū).目前已知C∶Chl-a從實(shí)驗(yàn)室到現(xiàn)場(chǎng)在2個(gè)數(shù)量級(jí)之間變化(從幾到幾百)；同時(shí)，現(xiàn)場(chǎng)海區(qū)的葉綠素a濃度與碳生物量之間還常觀測(cè)到非線性關(guān)系[9].對(duì)于一些研究資料較少的邊緣海，因其復(fù)雜的環(huán)境特征和時(shí)空變化而很難參考其他海區(qū)已報(bào)道的經(jīng)驗(yàn)比值[10].

我國(guó)南海是世界上最大的邊緣海之一，在季節(jié)尺度上其上層海水的生物地球化學(xué)過程主要受東亞季風(fēng)影響[11].作為聯(lián)合全球海洋通量研究(joint global ocean flux study，JGOFS)的時(shí)間序列計(jì)劃的一部分，由我國(guó)臺(tái)灣地區(qū)學(xué)者在1999年發(fā)起并建立了位于南海的東南亞時(shí)間序列觀測(cè)(the South East Asian Time-series Study，SEATS)站[11].SEATS站處于南海北部海盆區(qū)(18° N，116° E)，水深3 846 m，表層水溫相對(duì)較高且季節(jié)變化較小，受周圍主要河流影響較小，具有典型的低緯度邊緣海寡營(yíng)養(yǎng)海盆特征[11].近年來，通過流式細(xì)胞技術(shù)(flow cytometry，F(xiàn)CM)和高效液相色譜法結(jié)合光合色素化學(xué)分類法(HPLC-CHEMTAX)，對(duì)南海浮游植物的時(shí)空分布格局和調(diào)控機(jī)制有了較深入的了解.已有研究結(jié)果顯示南海近岸水域的浮游植物優(yōu)勢(shì)類群為粒徑較大的硅藻，海盆區(qū)表層的優(yōu)勢(shì)類群為原綠球藻(Prochlorococcus)和聚球藻(Synechococcus)，次表層為定鞭藻(haptophytes)和青綠藻(prasinophytes)[12-13].Liu等[14]運(yùn)用FCM對(duì)南海SEATS站的超微型浮游植物(細(xì)胞粒徑小于2 μm)細(xì)胞豐度的季節(jié)變化做了定量研究，發(fā)現(xiàn)原綠球藻是豐度最高的浮游植物且最高豐度出現(xiàn)在夏季，而聚球藻和超微型真核藻類(pico-eukaryotes)的豐度在一年中大部分時(shí)間都比原綠球藻低1～2個(gè)數(shù)量級(jí).Chen等[15]研究了南海北部(包括SEATS站)超微型浮游植物在不同季節(jié)細(xì)胞豐度的垂直分布規(guī)律、細(xì)胞大小以及C∶Chl-a，其結(jié)果顯示超微型真核藻類細(xì)胞豐度的垂直分布規(guī)律為在夏季形成次表層葉綠素a極大值(deep chlorophyll maximum，DCM)層，且最大豐度出現(xiàn)的深度隨營(yíng)養(yǎng)鹽躍層深度的變化而變化.Xiao等[12]分析了2004—2015年間20個(gè)現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)航次采集的5 338個(gè)光合色素樣品，并結(jié)合溫度、鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽等理化因子建立了主要浮游植物類群的實(shí)際生態(tài)位均值和寬度模型.

在國(guó)內(nèi)，碳生物量的研究還不多見.Sun等[16]較早開展了將浮游植物豐度轉(zhuǎn)換為碳生物量的相關(guān)研究，通過對(duì)浮游植物形狀進(jìn)行分析、歸類，建立了不同浮游植物的體積換算模型，再利用體積與碳生物量之間的轉(zhuǎn)換系數(shù)，由浮游植物種類組成和豐度的結(jié)果計(jì)算各主要類群對(duì)碳生物量的貢獻(xiàn).這大大降低了直接從葉綠素a或分粒級(jí)葉綠素a通過C∶Chl-a簡(jiǎn)單計(jì)算所得碳生物量結(jié)果的不確定性.Chang等[17]也利用類似方法報(bào)道了C∶Chl-a在東海夏季表層從長(zhǎng)江口到黑潮影響區(qū)域的變化，發(fā)現(xiàn)受營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的影響，C∶Chl-a 在長(zhǎng)江口明顯低于黑潮影響區(qū)域.由于需要通過顯微鏡檢測(cè)鑒定浮游植物種類和計(jì)數(shù)，此方法主要適用于細(xì)胞粒徑較大的類群，例如硅藻(diatom)、甲藻(dinoflagellates)等.對(duì)于粒徑較小的超微型浮游植物，Chen等[15]在南海通過FCM發(fā)現(xiàn)聚球藻、原綠球藻和超微型真核藻類在冬季的C∶Chl-a顯著小于夏季.

目前南海浮游植物全粒級(jí)高分辨率的碳生物量時(shí)空分布仍不清楚，且在整個(gè)群落水平的C∶Chl-a尚未見報(bào)道.在當(dāng)前的南海生物地球化學(xué)過程研究中，特別是以碳為基礎(chǔ)的生態(tài)模型(如NPZD模型)研究，仍是使用其他海區(qū)(如夏威夷海洋時(shí)間序列站和赤道太平洋高營(yíng)養(yǎng)鹽、低葉綠素區(qū)域)的參考數(shù)據(jù)或是利用經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算C∶Chl-a[18].因此，不同區(qū)域溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽、光輻照度和生物群落的變化給C∶Chl-a計(jì)算結(jié)果帶來的不確定性嚴(yán)重限制了南海相關(guān)研究進(jìn)展.本研究通過HPLC-CHEMTAX獲得超微型浮游植物三大類群(原綠球藻、聚球藻和真核藻類)的葉綠素a濃度，使用同緯度海區(qū)C∶Chl-a[19]轉(zhuǎn)換成碳生物量；同時(shí)，利用相對(duì)較準(zhǔn)確的基于FCM獲得的三大類群的細(xì)胞豐度和體積換算成碳生物量.進(jìn)而將兩種方法獲得的結(jié)果進(jìn)行同步對(duì)比，分析不同類群之間的差異，并最終計(jì)算南海SEATS站的總C∶Chl-a.通過系統(tǒng)性分析南海SEATS站浮游植物類群的時(shí)空分布，針對(duì)C∶Chl-a這一生物地球化學(xué)過程關(guān)鍵參數(shù)展開討論，以期為進(jìn)一步開展海洋生態(tài)系統(tǒng)和生物地球化學(xué)整合研究提供數(shù)據(jù)參考.

1 材料與方法

1.1 樣品數(shù)據(jù)來源及分析方法

本研究通過整合近年來發(fā)表的相關(guān)數(shù)據(jù)集，對(duì)分別使用FCM和HPLC-CHEMTAX報(bào)道的同步采樣數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)匹配，并從中挑選了2006年11月至2012年8月期間不同時(shí)間段在南海SEATS站采集的樣品數(shù)據(jù)[12，15，20](表1).環(huán)境參數(shù)通過Sea-Bird Electronics公司的SBE25溫鹽深剖面儀測(cè)得，方法詳見文獻(xiàn)[12].光合色素的含量通過HPLC分析，再使用CHEMTAX v1.95軟件進(jìn)行基于總?cè)~綠素a濃度的各主要類群相對(duì)貢獻(xiàn)分析，方法詳見文獻(xiàn)[12，21].FCM樣品使用Becton-Dickson公司的FACSCalibur流式細(xì)胞儀的高速模式分析，方法詳見文獻(xiàn)[15].

1.2 碳生物量的計(jì)算

基于FCM的浮游植物碳生物量通過各主要類群的細(xì)胞數(shù)乘以其在對(duì)應(yīng)季節(jié)(分為冷季和暖季)浮游植物的細(xì)胞碳含量得到.根據(jù)文獻(xiàn)[11]報(bào)道的風(fēng)場(chǎng)特征，將5月至10月定義為暖季(受西南季風(fēng)影響)，而將11月至次年4月定義為冷季(受東北季風(fēng)影響).表層浮游植物的單細(xì)胞碳含量(fg)如下：原綠球藻暖季11.8，冷季23.4；聚球藻暖季72.4，冷季76.7；超微型真核藻類暖季979.1，冷季580.7[15].基于HPLC-CHEMTAX計(jì)算各主要類群的碳生物量則首先通過13種特征光合色素濃度反演獲得葉綠素a濃度[11-13].

表1 南海SEATS站浮游植物數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

得到葉綠素a濃度后，參照赤道太平洋經(jīng)典的C∶Chl-a數(shù)據(jù)[19]，50 m以上淺水層使用數(shù)值80，50 m及以下使用數(shù)值50，分水層計(jì)算得到各類群的碳生物量.通過HPLC-CHEMTAX計(jì)算獲得的綠藻(chlorophytes)和青綠藻的數(shù)據(jù)之和作為超微型真核藻類的碳生物量[22].浮游植物群落的總碳生物量為使用FCM校正后的三大超微型浮游植物類群的碳生物量與通過經(jīng)驗(yàn)比值計(jì)算的其他浮游植物類群的碳生物量之和.通過SPSS v16軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，其中差異比較使用單因素方差分析(one-way ANOVA)，設(shè)置p<0.05為顯著性差異水平，相關(guān)性分析中R為皮爾森相關(guān)系數(shù).使用Ocean Data View軟件作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 水文背景

如圖1(a)所示，暖季水表層水溫相對(duì)較高(26～30 ℃，中位值為28 ℃)，而冷季表層水溫則較低(25～26 ℃，中位值為25 ℃)，可見當(dāng)東北季風(fēng)加強(qiáng)時(shí)表層海水溫度降低.與溫度明顯的季節(jié)變化相比，鹽度的冷暖季差異不明顯，暖季表層的鹽度相對(duì)較低(S<33.5)，而季風(fēng)間期(5月和10月)的鹽度相對(duì)較高(S>33.5).50 m以上淺水層的溫度和鹽度均呈現(xiàn)均勻混合(圖1(a)和(b))，而總?cè)~綠素a濃度在50 m以上淺水層均表現(xiàn)為冷季高于暖季(圖1(c))，且差異顯著(p<0.05).由于暖季具有較深的真光層深度和營(yíng)養(yǎng)鹽躍層深度，垂向上出現(xiàn)更明顯的DCM層(約在75 m)，而在冷季中DCM層變淺或不明顯(圖1(c)).

2.2 超微型浮游植物細(xì)胞豐度的垂直分布

圖2顯示的是SEATS站超微型浮游植物三大類群細(xì)胞豐度的垂直分布及其季節(jié)變化.雖然原綠球藻在表層未見顯著的季節(jié)變化(圖2(a))，但是整體上其暖季的細(xì)胞豐度顯著高于冷季(p<0.05)，且最高值比暖季聚球藻和超微型真核藻類的高1～2個(gè)數(shù)量級(jí)；聚球藻和超微型真核藻類的季節(jié)變化更明顯，但與原綠球藻相反，暖季50 m以上淺水層兩者的細(xì)胞豐度均顯著低于冷季(p<0.05，圖2(b)和(c)).值得注意的是，聚球藻細(xì)胞豐度在50～75 m顯著下降(圖2(b))，而超微型真核藻類在50～75 m觀測(cè)到細(xì)胞豐度的最大值(圖2(c))，這與總?cè)~綠素a濃度的垂直分布特征(圖1(c))極為相似.

圖1 不同月份溫度(a)、鹽度(b)和總?cè)~綠素a濃度(c)的垂直分布

圖2 不同月份原綠球藻(a)、聚球藻(b)和超微型真核藻類(c)細(xì)胞豐度的垂直分布

2.3 浮游植物主要類群葉綠素a濃度的垂直分布

與FCM分析結(jié)果相似，通過HPLC-CHEMTAX得到的超微型浮游植物葉綠素a濃度的垂直分布規(guī)律在不同季節(jié)呈現(xiàn)顯著差異(圖3).根據(jù)葉綠素a濃度的大小，優(yōu)勢(shì)類群依次是原綠球藻、聚球藻和定鞭藻(8型).原綠球藻的葉綠素a濃度在所有類群中貢獻(xiàn)最高，在50 m層出現(xiàn)峰值，且在100 m層仍能觀測(cè)到較高值，最大值出現(xiàn)在暖季(圖3(a))；聚球藻表層的葉綠素a濃度較高，隨深度增加逐漸減少，整體上冷季高于暖季(圖3(b))；定鞭藻(8型)的葉綠素a濃度和FCM觀測(cè)到的超微型藻類細(xì)胞豐度的時(shí)空變化規(guī)律極為相似，且冷季高于暖季.定鞭藻(8型)的葉綠素a濃度全年都在DCM層出現(xiàn)最大值，且在100 m層仍保持100 ng/L(圖3(d)).其他類群如青綠藻、定鞭藻(6型)、甲藻和硅藻的葉綠素a濃度都不高，均與定鞭藻(8型)相似，最大值主要在DCM層(圖3(c)，(e)和(f)).

圖3 不同月份原綠球藻(a)、聚球藻(b)、青綠藻(c)、定鞭藻(8和6型，d和e)和甲藻(f)葉綠素a濃度的垂直分布

2.4 浮游植物C∶Chl-a的垂直分布

以FCM和HPLC-CHEMTAX計(jì)算碳生物量，結(jié)果顯示在3個(gè)超微型浮游植物類群中都存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖4，n=41，p<0.01).原綠球藻的結(jié)果在高值區(qū)比較離散(R=0.57)，聚球藻的結(jié)果則大部分位于1∶1參考線下方(R=0.65)，指示基于HPLC-CHEMTAX計(jì)算會(huì)對(duì)碳生物量產(chǎn)生系統(tǒng)性高估；而超微型真核藻類的相關(guān)性最好，數(shù)值基本分布在1∶1參考線兩側(cè)(R=0.70)，暗示2種方法所得結(jié)果之間有很好的一致性.

圖4 通過HPLC-CHEMTAX和FCM計(jì)算出的原綠球藻(a)、聚球藻(b)和超微型真核藻類(c)的碳生物量比較

為了獲得全粒徑浮游植物群落的總C∶Chl-a比值，將通過FCM獲得的三大超微型浮游植物類群與通過HPLC-CHTMAX估算的其他類群碳生物量相加，并除以總?cè)~綠素a濃度，得到C∶Chl-a的垂直分布(圖5).總體上南海海盆SEATS浮游植物總C∶Chl-a隨水深呈遞減趨勢(shì)，從表層的67±27到75 m層的38±4，再到150 m層的47±16.

圖5 浮游植物C∶Chl-a的垂直分布

3 討 論

3.1 浮游生物群落的時(shí)空變化

由于SEATS站所處的南海屬于低緯度海區(qū)，本研究觀測(cè)到的海水表層水溫均高于23 ℃(圖1)，這與此前Chao等[23]報(bào)道在南海中部表層水溫不會(huì)低于22 ℃的結(jié)果相吻合.暖季強(qiáng)的層化現(xiàn)象使得上層海水處于營(yíng)養(yǎng)鹽耗盡的狀態(tài)，真光層內(nèi)浮游生物的生物量和初級(jí)生產(chǎn)水平都非常低[23]；而且由于真光層和營(yíng)養(yǎng)鹽躍層深度增加，出現(xiàn)DCM層下移的現(xiàn)象(圖1(c)).Du等[24]基于夏季在南海SEATS站對(duì)湍流微結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)鹽的高分辨率觀測(cè)，同時(shí)定量分析了硝酸鹽等生源要素跨密度面的擴(kuò)散通量與平流通量，從營(yíng)養(yǎng)鹽通量垂向結(jié)構(gòu)的角度揭示了SEATS站真光層的雙層結(jié)構(gòu).該研究結(jié)果顯示在營(yíng)養(yǎng)鹽躍層上部存在營(yíng)養(yǎng)鹽耗盡層(nutrient-depleted layer，NDL)，溶解無機(jī)氮的有效通量極低；從NDL以下到真光層底部稱為富營(yíng)養(yǎng)鹽層(nutrient-replete layer，NRL)，該層內(nèi)溶解無機(jī)氮濃度及其有效通量快速增加，其底部通量比NDL大3個(gè)數(shù)量級(jí)，支持DCM層的生物生產(chǎn)[24].本研究發(fā)現(xiàn)，在冷季較強(qiáng)的東北季風(fēng)減弱了海水層化的結(jié)構(gòu)，混合層深度增加，可以達(dá)到50～75 m(圖1).根據(jù)已有報(bào)道，SEATS站的營(yíng)養(yǎng)鹽狀況因此呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化[25].在冷季強(qiáng)盛的東北季風(fēng)和表層降溫的雙重影響下，富含營(yíng)養(yǎng)鹽的海水從營(yíng)養(yǎng)鹽躍層上部進(jìn)入到混合層，真光層內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度顯著提升.這可能是SEATS站冷季的總?cè)~綠素a濃度(本研究)和初級(jí)生產(chǎn)力[11，23]高于暖季的原因.

從浮游植物群落的角度來看，原綠球藻、聚球藻等超微型浮游植物在高溫和低營(yíng)養(yǎng)鹽環(huán)境下具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，使它們和其他浮游植物的時(shí)空分布呈現(xiàn)明顯區(qū)別[14]，本研究結(jié)果顯示原綠球藻的這種特征表現(xiàn)尤為明顯(圖2(a))；而就總?cè)~綠素a濃度而言，聚球藻和超微型真核藻類的生物量都在冷季相對(duì)較高(圖1(a)，2(b)和2(c)).此外，超微型真核藻類的細(xì)胞豐度與總?cè)~綠素a濃度的垂直分布特征相似，對(duì)總?cè)~綠素a濃度的貢獻(xiàn)也非常高(圖1～3).SEATS站的這種分布模式和已報(bào)道南海北部海盆其他區(qū)域的浮游植物群落基本一致，而與北部陸架及近岸區(qū)域差異顯著[12，15，26-27].同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)季節(jié)內(nèi)的各類群生物量也存在較顯著的變化.一方面，近年來南海北部海盆中尺度渦和內(nèi)波非?；钴S[28-29]，給浮游植物群落的時(shí)空分布帶來的影響非常明顯，且不同類群對(duì)這類物理過程的響應(yīng)機(jī)制也不同[30-31]；另一方面，浮游動(dòng)物攝食壓力的變化也會(huì)影響浮游植物生物量、初級(jí)生產(chǎn)力和群落特征[32-33].

3.2 C∶Chl-a的變化規(guī)律

浮游植物的碳生物量、初級(jí)生產(chǎn)力及葉綠素a濃度通常具有相關(guān)關(guān)系.然而，浮游植物的葉綠素a濃度和碳生物量之間因?yàn)榇嬖诩?xì)胞大小和細(xì)胞碳含量的種間差異而使得兩者之間未呈現(xiàn)清晰的線性關(guān)系[34]；同時(shí)，光照的限制以及營(yíng)養(yǎng)鹽的可利用性對(duì)兩者都存在顯著影響[6，35].這些研究結(jié)果顯示，浮游植物趨向于在高光和寡營(yíng)養(yǎng)鹽環(huán)境下降低單細(xì)胞葉綠素a濃度，而在低光和富營(yíng)養(yǎng)鹽環(huán)境下則相反.

本研究中3個(gè)超微型浮游植物類群的碳生物量在基于FCM和HPLC-CHEMTAX的計(jì)算結(jié)果之間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系.考慮2種方法的原理，通過FCM獲得細(xì)胞豐度與體積計(jì)算的結(jié)果應(yīng)更為準(zhǔn)確；而利用HPLC-CHEMTAX計(jì)算葉綠素a濃度后，使用同一C∶Chl-a數(shù)據(jù)計(jì)算不同類群的碳生物量會(huì)引入誤差.Chen等[15]的研究表明，在超微型浮游植物的三大類群之間以及同一類群在不同季節(jié)之間，C∶Chl-a均呈現(xiàn)顯著差異.通過比較FCM計(jì)算的結(jié)果，本研究發(fā)現(xiàn)HPLC-CHEMTAX計(jì)算的聚球藻碳生物量存在系統(tǒng)性高估，而超微型真核藻類則較為準(zhǔn)確.這可能是因?yàn)榫矍蛟逯饕植荚诒韺?，因?yàn)楣庹諒?qiáng)度的變化，在不同季節(jié)之間它們會(huì)通過調(diào)整細(xì)胞體內(nèi)的光合色素組成進(jìn)行光適應(yīng)，這將顯著改變特征色素與葉綠素a濃度之間的比值，造成葉綠素a濃度的計(jì)算誤差；而且本研究中并未使用不同季節(jié)的C∶Chl-a經(jīng)驗(yàn)值進(jìn)行計(jì)算，進(jìn)而影響最終的碳生物量結(jié)果.與之相反，超微型真核藻類則主要分布在DCM層，在不同季節(jié)它們所在的深度會(huì)根據(jù)光照和營(yíng)養(yǎng)鹽狀態(tài)調(diào)整，比如暖季表層光照強(qiáng)度較強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低時(shí)，DCM層深度較深，而冷季則相反，這樣的變化可能使得它們的C∶Chl-a相對(duì)穩(wěn)定.

從群落水平上來看，本研究中獲得的C∶Chl-a從海水表層到深層存在明顯梯度(圖5)，這與赤道太平洋等海區(qū)的觀測(cè)結(jié)果[8，17]一致.垂向上遞減的趨勢(shì)則主要是由于表層光照強(qiáng)度強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度低，小粒徑浮游植物具有優(yōu)勢(shì)，所以趨向具有較高的C∶Chl-a；而在DCM層，營(yíng)養(yǎng)鹽條件得到改善且光照強(qiáng)度減弱，浮游植物可能出現(xiàn)潛在的光限制而大量產(chǎn)生葉綠素a以捕獲光能，也因此表現(xiàn)為較低的C∶Chl-a.本研究的結(jié)果總體上偏小，如果忽略HPLC-CHEMTX分析的誤差，可能的解釋是該結(jié)果為全年平均值.冬季真光層內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的升高和光照強(qiáng)度的減弱使浮游植物群落趨向低的C∶Chl-a[15].此外，本研究結(jié)果顯示在150 m水層C∶Chl-a有再度上升的趨勢(shì)，這一現(xiàn)象可能是由于光限制了浮游植物的生長(zhǎng)，浮游植物細(xì)胞死亡后葉綠素a濃度快速下降導(dǎo)致的.

4 結(jié) 論

本研究通過整合近年來發(fā)表的相關(guān)數(shù)據(jù)，分析了南海SEATS站不同類群葉綠素a和細(xì)胞豐度垂直分布的季節(jié)變化差異，并利用基于FCM所得的細(xì)胞豐度和體積換算結(jié)果，評(píng)估了超微型浮游植物三大類群通過HPLC-CHEMTAX獲得葉綠素a濃度后使用文獻(xiàn)中的C∶Chl-a轉(zhuǎn)換的碳生物量，進(jìn)一步計(jì)算了南海SEATS站的總C∶Chl-a.結(jié)果表明3個(gè)超微型浮游植物類群利用FCM和HPLC-CHEMTAX計(jì)算的碳生物量都呈現(xiàn)極顯著正相關(guān).聚球藻基于HPLC-CHEMTAX計(jì)算的碳生物量存在一定的高估；而超微型真核浮游植物的相關(guān)性最好.南海SEATS站表層浮游植物總C∶Chl-a為67±27，且隨水深遞減.本研究結(jié)果顯示，盡管使用文獻(xiàn)中的C∶Chl-a計(jì)算碳生物量存在較大的不確定性，但是通過分析葉綠素a濃度與碳生物量之間的定量轉(zhuǎn)換關(guān)系可為深入闡明浮游植物群落在生物地球化學(xué)過程中的作用奠定數(shù)據(jù)基礎(chǔ).