低緯度邊緣海浮游植物群落演變及其與全球變化的關(guān)聯(lián)

黃邦欽，肖武鵬，柳 欣

(廈門大學(xué) 環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建省海陸界面生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門 361102)

浮游植物是海洋初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者，支撐超過95%的海洋食物網(wǎng)[1]，驅(qū)動(dòng)海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng).浮游植物通過光合作用吸收CO2并釋放O2，并利用海水中的無機(jī)氮、磷及微量金屬元素，對(duì)調(diào)節(jié)全球氣候、緩解大氣中溫室氣體壓力及降低人為活動(dòng)引起的近岸生態(tài)系統(tǒng)富營(yíng)養(yǎng)化等起非常重要的作用.同時(shí)，浮游植物體積小、繁殖快、種類繁多、分布廣泛，可對(duì)各種環(huán)境壓力做出快速響應(yīng)，因而可作為指示海洋生態(tài)系統(tǒng)變化的良好指標(biāo)[2].

邊緣海是指連接大陸和大洋，延伸幾千公里，且以至少一個(gè)島弧與大洋分隔的海洋盆地[3].低緯度熱帶海洋覆蓋全球50%的開放水域和30%的大陸架，其中邊緣海眾多，是熱帶大洋的重要組成部分[4].低緯度邊緣海由深海、海山、峽谷、珊瑚礁及島嶼鏈組成，其復(fù)雜的地形支持著高初級(jí)生產(chǎn)力和生物多樣性，但同時(shí)受人類活動(dòng)影響也非常顯著[5-6].相對(duì)開闊大洋，邊緣海對(duì)全球變暖等環(huán)境變化更加敏感[7].在陸緣一側(cè)，工業(yè)化、城市化、航運(yùn)、過度捕撈和棲息地破壞等也威脅著邊緣海生態(tài)系統(tǒng)的健康，如環(huán)境污染和物種入侵等.此外，低緯度沿岸國(guó)家或地區(qū)承載著全球最大的人口增長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)增速(如東南亞地區(qū))，來自人類活動(dòng)的壓力也更加劇烈[5].

由于低緯度邊緣海的高生物多樣性、高生態(tài)脆弱性和承受高人類活動(dòng)壓力，以及浮游植物在海洋生物地球化學(xué)循環(huán)及其調(diào)節(jié)和反饋海洋生態(tài)系統(tǒng)變化中的重要作用，隨著全球變暖和人類活動(dòng)的加劇，研究低緯度邊緣海浮游植物群落演變格局及其驅(qū)動(dòng)因素以及由此產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)越來越成為人們關(guān)注的熱點(diǎn).本文中將以3個(gè)典型低緯度邊緣海為例，包括加勒比海(圖1(a))、阿拉伯海(圖1(b))和南中國(guó)海(南海)(圖1(c))，梳理這些海域浮游植物群落的季節(jié)、年際和年代際演變格局、各類變動(dòng)的環(huán)境驅(qū)動(dòng)，以及與全球氣候變化的關(guān)聯(lián)，并分析群落變動(dòng)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)功能的影響及其效應(yīng).這3個(gè)海區(qū)有著一些共同特點(diǎn)，即受到漁業(yè)、能源開采(石油、天然氣、采礦)、海水變暖及富營(yíng)養(yǎng)化的嚴(yán)重影響[5，8].通過梳理這些典型海區(qū)的現(xiàn)有研究狀態(tài)，剖析目前研究的不足，有助于找出當(dāng)前迫切需要開展的科學(xué)問題，以期為保護(hù)全球變化背景下低緯度邊緣海生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、減少其脆弱性及提出可持續(xù)發(fā)展對(duì)策提供科學(xué)參考.

圖1 典型低緯度邊緣海

1 加勒比海浮游植物群落演變及其與全球變化的關(guān)聯(lián)

加勒比海是位于西半球熱帶大西洋的一個(gè)邊緣海，其西部和西南部分別是墨西哥的尤卡塔半島和中美洲諸國(guó)，北部由古巴至大安的列斯群島，東部是小安的列斯群島，南部為南美洲北海岸.加勒比海是世界最大的邊緣海之一，面積約2.754×106km2.最深處是開曼海槽(Cayman Trough)，位于開曼群島和牙買加之間，水深7 686 m.加勒比海擁有諸多海灣，其中南部的卡里亞科盆地(Cariaco Basin)位于委內(nèi)瑞拉東北部陸架，由水深約1 400 m的東、西兩個(gè)次盆地組成，分別以水深約140 m的淺水通道與加勒比海外海相連[9].受信風(fēng)驅(qū)動(dòng)，卡里亞科盆地常出現(xiàn)季節(jié)性上升流，該過程又受赤道輻合帶(intertropical convergence zone，ITCZ)控制[10-12].由于其獨(dú)特的地理特性和生物地球化學(xué)作用，自1995年以來，科學(xué)家們?cè)谠摵Ｓ蜷_展了長(zhǎng)期現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)，其中卡里亞科時(shí)間序列觀測(cè)計(jì)劃(Cariaco Ocean time-series program)設(shè)置CARIACO時(shí)間序列觀測(cè)站(圖1(a))，獲得了常規(guī)生物和理化參數(shù)的連續(xù)變化資料，對(duì)該海域的浮游生態(tài)系統(tǒng)演變、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和生物地球化學(xué)循環(huán)等取得了一系列重要進(jìn)展[10，13-16].

研究發(fā)現(xiàn)，加勒比海南部的初級(jí)生產(chǎn)及顆粒有機(jī)物輸出通量的季節(jié)變動(dòng)與上升流息息相關(guān).從12月到次年5月，信風(fēng)隨ITCZ南移而加強(qiáng)，從而驅(qū)動(dòng)強(qiáng)上升流；這些緯向風(fēng)在其余時(shí)間是停歇的，但7—8月可能會(huì)出現(xiàn)輕微的風(fēng)動(dòng)次級(jí)上升流[10].強(qiáng)上升流帶來的營(yíng)養(yǎng)鹽有利于大粒級(jí)的硅藻生長(zhǎng)[15]，可支撐約70%的年凈初級(jí)生產(chǎn)力(net primary production，NPP)，且大部分NPP產(chǎn)生在上層60 m，而80 m以下NPP通常低于檢測(cè)限；上層60 m平均葉綠素a質(zhì)量濃度在高生產(chǎn)力期間為56 mg/m2，而其余時(shí)間(6—11月)均低于27 mg/m2[10，13]，群落結(jié)構(gòu)以Pico-級(jí)的藍(lán)藻為主[15].

CRIACO的時(shí)間序列數(shù)據(jù)顯示，過去20年來卡里亞科盆地的生物地球化學(xué)和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化[13-14，16].1996—2010年間海表溫度上升了約(1.00±0.14) ℃，水體層化加強(qiáng)，上升流減弱，真光層內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度降低，受此影響，上層海水葉綠素a濃度和NPP分別以每年(2.8±0.5)%和(1.5±0.3)%的速度下降，其下降程度在2004年以后最為明顯[13].浮游植物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了較大變化，2004年后優(yōu)勢(shì)類群從硅藻、甲藻和顆石藻轉(zhuǎn)化為小粒級(jí)浮游植物，伴隨著中型浮游動(dòng)物豐度增加和沙丁魚捕獲量減少[13，17].Taylor等[13]指出這些現(xiàn)象表明加勒比海南部浮游生物群落結(jié)構(gòu)在2004年前后發(fā)生了年代際轉(zhuǎn)型(regime shift，或譯為體制轉(zhuǎn)變).通過分析全球氣候變化指數(shù)的變化后發(fā)現(xiàn)，這種轉(zhuǎn)型與亞速爾高壓中心(the Azores high pressure center)北移和ITCZ大西洋中心向東北方向遷移引起的信風(fēng)減弱有關(guān)[13].Pinckney等[16]結(jié)合顯微鏡檢測(cè)資料和高效液相色譜(HPLC)所獲得的光合色素?cái)?shù)據(jù)進(jìn)一步分析了該年代際轉(zhuǎn)型前后兩個(gè)時(shí)期(1996—2000年和2006—2010年)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的差異.顯微鏡檢測(cè)資料顯示的變化趨勢(shì)與Taylor等[13]的報(bào)道類似，上層55 m大粒級(jí)浮游植物(>20 μm)豐度在年代際轉(zhuǎn)型后下降到1/5，其中大粒級(jí)的硅藻豐度下降到1/4，且在上升流期間表現(xiàn)最為明顯.1996—2000年浮游植物主要為幾內(nèi)亞藻(Guinardia)、細(xì)柱藻(Leptocylindrus)和骨條藻(Skeletonema)等中心綱硅藻和裸甲藻(Gymnodiniumsp.)，而2006—2010年優(yōu)勢(shì)浮游植物為硅藻和顆石藻，且硅藻主要為中心綱的細(xì)柱藻和幾內(nèi)亞藻及羽紋綱的擬多菱形藻(Pseudonitzchia).基于HPLC的全粒級(jí)浮游植物組成數(shù)據(jù)同樣反映出群落結(jié)構(gòu)的年代際轉(zhuǎn)型，但與顯微鏡檢測(cè)結(jié)果稍有差異，其結(jié)果顯示硅藻的下降程度稍弱，且顆石藻濃度并非下降反而增加約60%.其原因主要是浮游植物高生物量存在明顯由上層水體(55 m以上)向下層水體(55 m以下)轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象，下層水體浮游植物總生物量及各類群生物量都顯著增加，但顯微鏡檢測(cè)資料低估了Pico-級(jí)和Nano-級(jí)浮游植物的豐度.總體而言，浮游植物多樣性(基于光合色素種類和濃度計(jì)算的Shannon多樣性指數(shù))增加14%，而群落組成的季節(jié)變動(dòng)減弱了[16].卡里亞科盆地浮游植物群落結(jié)構(gòu)的年代際轉(zhuǎn)型已是不爭(zhēng)的事實(shí)，但在長(zhǎng)期尺度上浮游植物是否能適應(yīng)環(huán)境的變化仍然難以確定.Irwin等[18]通過物種分布模型評(píng)估CARIACO站的優(yōu)勢(shì)浮游植物物種是否能夠適應(yīng)不斷變化的環(huán)境條件或它們是否具有固定的環(huán)境偏好.結(jié)果表明，大多數(shù)優(yōu)勢(shì)種能夠調(diào)整其實(shí)際生態(tài)位，以適應(yīng)水溫和輻照度的增加趨勢(shì)，但大多數(shù)物種表現(xiàn)出固定的硝酸鹽生態(tài)位(濃度).此外，浮游植物群落結(jié)構(gòu)的年代際轉(zhuǎn)型對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)的影響尚存爭(zhēng)論.根據(jù)Bopp等[19]的預(yù)測(cè)，升溫導(dǎo)致的浮游植物小型化勢(shì)必會(huì)降低生物泵的碳輸出效率，但Taylor等[13]的結(jié)果顯示盡管CARIACO浮游植物傾向于小型化，顆粒有機(jī)物向深層的輸出通量卻是增加的.Taylor等[13]認(rèn)為顆粒有機(jī)碳(POC)輸出通量的增加可能歸因于沙丁魚數(shù)量的減少導(dǎo)致浮游動(dòng)物生物量增加，從而使浮游動(dòng)物的攝食增加了.然而，Pinckney等[16]的結(jié)果顯示POC通量在年代際轉(zhuǎn)型前后并沒有顯著變化，其原因可能是浮游動(dòng)物攝食增加了有機(jī)物的再礦化[20]或小粒級(jí)浮游植物更容易被礦化[21].由此可見，浮游植物群落結(jié)構(gòu)與POC輸出之間的關(guān)系非常復(fù)雜，厘清這種關(guān)系對(duì)于理解氣候變化對(duì)低緯度邊緣海生態(tài)系統(tǒng)的影響至關(guān)重要.

綜上可知，加勒比海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的常規(guī)時(shí)空變化特征主要表現(xiàn)為12月到次年5月上升流期間以硅藻為主，其余時(shí)間以藍(lán)藻為主；主要年代際變化特征為2004年前后發(fā)生年代際轉(zhuǎn)型，優(yōu)勢(shì)類群從硅藻、甲藻和顆石藻轉(zhuǎn)化為小粒級(jí)浮游植物，高生物量向下層水體轉(zhuǎn)移，多樣性增加，群落組成的季節(jié)變動(dòng)減弱.全球氣候變化是驅(qū)動(dòng)該年代際轉(zhuǎn)型的主要因素，即亞速爾高壓中心北移和ITCZ大西洋中心向東北方向遷移引起信風(fēng)減弱，從而引起海表溫度升高，水體層化加強(qiáng)，上升流減弱，真光層內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度降低，有利于小粒級(jí)浮游植物生長(zhǎng).然而，浮游植物群落結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)期演變與全球變化的關(guān)聯(lián)及其生態(tài)效應(yīng)仍有待更深入研究.

2 阿拉伯海浮游植物群落演變及其與全球變化的關(guān)聯(lián)

阿拉伯海是印度洋北部的邊緣海，其北界為巴基斯坦和伊朗，西臨索馬里東北部和阿拉伯半島，東部與印度接壤.阿拉伯海表面積約3.862×106km2，最大寬度約2 400 km，最大水深4 652 m.阿拉伯海位于熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海流隨季風(fēng)風(fēng)向而變化，夏季(6—9月)受西南季風(fēng)影響呈順時(shí)針方向，冬季(11月到次年3月)受東北季風(fēng)影響呈逆時(shí)針方向[22].這兩個(gè)相反的季風(fēng)和洋流系統(tǒng)帶來全年兩種不同時(shí)期的高初級(jí)生產(chǎn)力：夏季的高浮游植物豐度來自于西南季風(fēng)驅(qū)動(dòng)而成的強(qiáng)上升流，而冬季東北季風(fēng)期間的高浮游植物豐度與對(duì)流混合有關(guān)[23-25].因此，阿拉伯海是全球生產(chǎn)力最高的海區(qū)之一[26].

科學(xué)家們?cè)诎⒗ｉ_展過兩次大的國(guó)際聯(lián)合調(diào)查研究，即20世紀(jì)60年代的“印度洋國(guó)際考察隊(duì)”(the international Indian Ocean expedition，IIOE)和90年代的“全球海洋通量聯(lián)合研究”(joint global ocean flux study，JGOFS)[27].這兩大國(guó)際計(jì)劃較系統(tǒng)地研究了浮游植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)夏季西南季風(fēng)和冬季東北季風(fēng)的響應(yīng)規(guī)律和機(jī)制[26，28-31].研究發(fā)現(xiàn)，季風(fēng)及其風(fēng)向逆轉(zhuǎn)是原本寡營(yíng)養(yǎng)的真光層產(chǎn)生高浮游植物生物量、固碳量和碳沉降的主要驅(qū)動(dòng)因子.冬季季風(fēng)期間，陸源干冷空氣導(dǎo)致海表蒸發(fā)和冷卻，驅(qū)動(dòng)對(duì)流混合，使混合層加深并將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從溫躍層卷入真光層，從而支撐硅藻的生長(zhǎng)[26，32].東北季風(fēng)之后的3—5月，海面相對(duì)平靜，太陽(yáng)輻射較強(qiáng)，海表溫度升高，從而引起水體層化加強(qiáng)，真光層內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽較低.此時(shí)固氮束毛藻(Trichodesmiumspp.)生長(zhǎng)最為旺盛，常常在阿拉伯海中部和東部形成藻華[33].夏季季風(fēng)期間，西南風(fēng)沿岸分量(along-shore components)急劇上升，但向岸分量(cross-shore components)的作用較弱，因此，在艾克曼(Ekman)作用下，離岸流較強(qiáng)，從而導(dǎo)致沿岸上升流較強(qiáng)，并將底層營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)涌入上表層，支撐大規(guī)模硅藻藻華，形成高初級(jí)生產(chǎn)力和碳輸出[30].西南季風(fēng)過后到東北季風(fēng)到來之前的10—11月，阿拉伯海表層海水成寡營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，浮游植物以Pico-級(jí)的原綠球藻和聚球藻為主[30].由于夏季提供豐富的餌料，此時(shí)浮游動(dòng)物的豐度達(dá)到峰值[34].

阿拉伯海是印度洋升溫最明顯的海區(qū)，研究其海水理化條件及浮游植物的長(zhǎng)期變化對(duì)了解和預(yù)測(cè)全球氣候變化背景下該生態(tài)系統(tǒng)的變化顯得尤為重要.隨著現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)數(shù)據(jù)的累積和水色衛(wèi)星遙感技術(shù)的發(fā)展，關(guān)于阿拉伯海年代際長(zhǎng)期變化的研究也有一些突破性進(jìn)展.通過對(duì)過去50年(1960—2010年)的現(xiàn)場(chǎng)和遙感數(shù)據(jù)集成分析，Piontkovski和Queste[35]發(fā)現(xiàn)由于西伯利亞高壓值的減少，西阿拉伯海海表風(fēng)速呈下降趨勢(shì)，海表溫度、上層300 m的溫度和鹽度都呈上升趨勢(shì)，氧躍層和營(yíng)養(yǎng)鹽躍層變淺，水體酸化加強(qiáng)，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度降低，浮游植物生物量下降，從而導(dǎo)致魚群死亡率增加、漁業(yè)資源減少等一系列生態(tài)問題.通過地球系統(tǒng)模型反演更長(zhǎng)尺度的數(shù)據(jù)資料(1950—2012年)，Roxy等[36]也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象，即印度洋海區(qū)60年來浮游植物生物量下降了約20%，其中下降最明顯的海域正是升溫最顯著的阿拉伯海，同時(shí)指出升溫對(duì)浮游植物的影響大于風(fēng)速變化的影響.

相對(duì)生物量的研究，關(guān)于阿拉伯海浮游植物群落結(jié)構(gòu)長(zhǎng)期變化的報(bào)道非常有限.在大時(shí)間尺度上，Schubert等[37]通過分析沉積物中的生物標(biāo)記物，發(fā)現(xiàn)該海區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)20萬年來保持穩(wěn)定狀態(tài).然而，近幾十年的數(shù)據(jù)表明浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在明顯變動(dòng).Godhe等[2]分析了阿拉伯海東南沿岸21年(1990—2010年)的網(wǎng)采浮游植物群落組成變化及其環(huán)境影響因素，發(fā)現(xiàn)甲藻豐度與海表溫度正相關(guān)，尤其在1997—1998年的強(qiáng)厄爾尼諾-南方濤動(dòng)(ENSO)期間及之后表現(xiàn)最為明顯.1995—2000年束毛藻豐度下降，而部分硅藻豐度隨海水濁度下降而升高，主要為大粒級(jí)的圓篩藻屬(Coscinodiscusspp.)、奧杜藻屬(Odontellaspp.)和雙尾藻屬(Ditylumspp.).總體而言，阿拉伯海東南沿岸浮游植物群落傾向于更高的屬豐富度和硅藻豐度.然而，Gomes等[38]通過2003—2011年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，阿拉伯海冬季浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了根本性的變化，原本占優(yōu)勢(shì)的硅藻已經(jīng)被夜光藻(Noctilucascintillans)取代，這種轉(zhuǎn)變是真光層內(nèi)大規(guī)模出現(xiàn)的低氧水造成的：夜光藻的內(nèi)共生體胞藻(Pedinomonasnoctilucae)是綠藻門青綠藻綱的一種，在13億年前氧含量很低時(shí)就已出現(xiàn)，因而比硅藻更能適應(yīng)低氧條件，能維持高固碳效率和高細(xì)胞豐度.受夏季藻華、南大洋次溫躍層天然低氧水的注入以及本身水體交換緩慢等因素影響，阿拉伯海東北部中層(120～1 500 m)存在永久低氧水.隨著全球變暖，歐亞大陸變暖以及西南亞和喜馬拉雅高原-青藏高原地區(qū)春季積雪在1997—2004年間的持續(xù)性減少導(dǎo)致海陸氣壓梯度變大，引起西南季風(fēng)增強(qiáng)，從而增強(qiáng)了阿拉伯海西部沿岸上升流，使得阿拉伯海西部近岸夏季藻華更加嚴(yán)重[39].因此，真光層內(nèi)的低氧水可能來源于中層低氧水的水平和垂直擴(kuò)展.此外，周邊國(guó)家人口的劇增導(dǎo)致近岸地區(qū)富營(yíng)養(yǎng)化增強(qiáng)，冬季西印度洋沿岸流可能有助于近岸富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的低氧水域的擴(kuò)散.由于夜光藻的主要攝食者并非魚類而是樽海鞘和水母，這種改變將導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的劇變，威脅漁場(chǎng)和沿海居民生活，該報(bào)道引起科學(xué)家們的廣泛關(guān)注，但隨后無論是原位觀測(cè)還是Argo浮標(biāo)的數(shù)據(jù)都沒有發(fā)現(xiàn)類似的缺氧環(huán)境和硅藻優(yōu)勢(shì)被取代的現(xiàn)象[40-41].可見，關(guān)于阿拉伯海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)期演變規(guī)律還有待進(jìn)一步探索.

綜上可知，阿拉伯海浮游植物群落結(jié)構(gòu)常規(guī)演替格局為冬季混合支撐硅藻生長(zhǎng)，春季層化引起束毛藻藻華，夏季上升流支撐硅藻藻華，秋季寡營(yíng)養(yǎng)以原綠球藻和聚球藻為主.在年代際尺度上，浮游植物主要群落演替特征為2003—2011年冬季硅藻被夜光藻取代，該變化與全球變化造成真光層內(nèi)出現(xiàn)大規(guī)模低氧環(huán)境有關(guān)，即全球變暖引起夏季藻華更加嚴(yán)重，使得中層低氧水向真光層擴(kuò)散，此外近岸富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的低氧水域也可向外擴(kuò)散，從而有利于具備內(nèi)共生胞藻的夜光藻生長(zhǎng).

3 南海浮游植物群落演變及其與全球變化的關(guān)聯(lián)

南海是西太平洋最大的陸架邊緣海，面積達(dá)3.5×106km2，平均水深1 350 m，最深超過5 500 m[42].南海北部和西北部以中國(guó)大陸為界，西面和西南面為越南和泰國(guó)灣，南面為巽他陸架和婆羅洲，東面是中國(guó)臺(tái)灣島和菲律賓[43].此外，南海北部以臺(tái)灣海峽與東海相通，東北部以呂宋海峽與太平洋相連，東南部以民都洛海峽與蘇祿海聯(lián)通.南海處于北半球低緯度的熱帶-亞熱帶海洋氣候帶上，北部海表溫度相對(duì)較低，年均溫度約25～26 ℃，南部全年溫度較高，年均海表溫度最高可達(dá)29 ℃[44].海盆區(qū)年均營(yíng)養(yǎng)鹽躍層深度約60 m，真光層深度全年相對(duì)較穩(wěn)定，保持在80～90 m的范圍.由于真光層深度超過營(yíng)養(yǎng)鹽躍層，常常形成較深的次表層葉綠素最大層(deep chlorophyll maximum layer，DCML)[45].與阿拉伯海類似，南海受東亞季風(fēng)的交替影響：從11月到次年4月盛行強(qiáng)東北季風(fēng)，6—9月盛行西南季風(fēng)，5月和10月為季風(fēng)間期[45-46].除受季風(fēng)影響外，南海營(yíng)養(yǎng)鹽和浮游植物生物量還受河流淡水輸入的影響.珠江和湄公河是流入南海的兩大主要河流，年均流量分別為316和470 km3/a[47].珠江沖淡水將大量的陸源氮排放至南海北部，導(dǎo)致近岸海域葉綠素a濃度較高[48].然而，在西南季風(fēng)驅(qū)動(dòng)下，夏季南海海盆區(qū)常形成西邊界流，使南海北部的表層環(huán)流總體呈反氣旋狀態(tài)，加上珠江羽流向東北方向擴(kuò)散，導(dǎo)致南海北部的陸源營(yíng)養(yǎng)鹽難以到達(dá)中部海盆[42，49].因此，南海中部海盆區(qū)常表現(xiàn)出寡營(yíng)養(yǎng)特性.

關(guān)于南海浮游植物生物量和初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)和年際變動(dòng)已有大量研究.如Tseng等[45]通過對(duì)南海北部海盆區(qū)東南亞時(shí)間序列站(South East Asian time-series station，SEATS)，圖1(c)的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)冬季表層及水柱積分浮游植物生物量和初級(jí)生產(chǎn)力都接近于其他季節(jié)的3倍.這主要是由于冬季較低的表層水溫和較強(qiáng)的東北季風(fēng)使混合層深度加深所致.Huang等[50]利用2014年7月至2015年7月運(yùn)行在南海中部海盆的生物地球化學(xué)剖面漂流浮標(biāo)(BGE-Argo)數(shù)據(jù)，通過構(gòu)建上層氧氣物質(zhì)通量模型估算了南海凈群落生產(chǎn)力(NCP)的季節(jié)變化，發(fā)現(xiàn)南海中部上層的NCP在東北季風(fēng)盛行時(shí)期大于西南季風(fēng)盛行時(shí)期，峰值出現(xiàn)在1月，而夏天甚至出現(xiàn)短暫異養(yǎng)狀態(tài)(即NCP小于0)；而且NCP的日變化與葉綠素a濃度和表層風(fēng)速有著很好的相關(guān)性，說明NCP的季節(jié)驅(qū)動(dòng)主要是由于風(fēng)速變化造成水體混合程度變化，進(jìn)而影響營(yíng)養(yǎng)鹽供應(yīng)，改變了浮游植物生長(zhǎng)和生產(chǎn).Liu等[51]結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)數(shù)據(jù)、遙感數(shù)據(jù)和模式數(shù)據(jù)分析，報(bào)道了冬季呂宋島上升流和巽他陸架北部上升流及夏季越南東岸上升流出現(xiàn)浮游植物生物量和初級(jí)生產(chǎn)力高值的情況.同時(shí)，他們也發(fā)現(xiàn)南海北部海盆區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力在冬季形成一個(gè)較大的峰值，在夏季形成較弱的峰值.Tan等[52]通過遙感反演估算1998—2006年南海初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)和年際變化，進(jìn)一步指出整個(gè)南海海區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)力都呈現(xiàn)在冬、夏兩季分別形成較強(qiáng)和較弱峰值的格局.其研究還發(fā)現(xiàn)，南海西部月平均初級(jí)生產(chǎn)力在1998年夏季出現(xiàn)低值，與1997—1998年發(fā)生的ENSO事件密切相關(guān).在更長(zhǎng)時(shí)間尺度上，Palacz等[53]對(duì)1997—2010年間的SeaWiFS遙感數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，南海全部海域表層月平均葉綠素a濃度和風(fēng)速整體呈升高趨勢(shì)，前者從1997年9月至2003年9月增加了12%，而此后至2010年4月下降了3%，后者從1997年9月至2005年12月增加21%，但隨后下降11%.該研究指出南海浮游植物生物量與海面風(fēng)速的共同變動(dòng)主要受ENSO等大尺度事件的調(diào)控.此外，關(guān)于南海浮游植物生物量和生產(chǎn)力的變動(dòng)還受各種中尺度過程的影響，如中尺度渦[43，54-55]、沖淡水[56-58]和上升流[48，59]等，以及內(nèi)波和內(nèi)潮[60-61]、臺(tái)風(fēng)事件[50，62-63]和氣溶膠沉降[64-65]等.

同樣，受季風(fēng)氣候和各種物理過程的影響，南海浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其時(shí)空分布也具有高度復(fù)雜性.早期的報(bào)道始于顯微鏡分析[43，66-70]，其中Ning等[43]通過對(duì)1998年夏季和冬季兩個(gè)現(xiàn)場(chǎng)航次的顯微鏡檢測(cè)觀察，共鑒定浮游植物5門54屬119種，其中63.0%為硅藻，24.1%為甲藻，藍(lán)藻占9.3%，綠藻和金藻各占1.8%.硅藻是優(yōu)勢(shì)最大的類群，其相對(duì)豐度冬季(95.7%)高于夏季(75.9%).夏季浮游植物受磷限制，其群落結(jié)構(gòu)從硅藻向甲藻和藍(lán)藻演替；同時(shí)，他們發(fā)現(xiàn)深層葉綠素最大值(DCM)層的葉綠素a高值主要是由Pico-級(jí)浮游植物所貢獻(xiàn).然而，顯微鏡檢測(cè)結(jié)果對(duì)小粒級(jí)尤其是Pico-級(jí)浮游植物的貢獻(xiàn)有所低估.針對(duì)Pico-級(jí)浮游植物，Liu等[71]通過流式細(xì)胞技術(shù)(FCM)分別于2001—2002年和2004—2005年在SEATS進(jìn)行了高頻采樣調(diào)查，其結(jié)果表明：原綠球藻是豐度最高的Pico-級(jí)自養(yǎng)浮游植物，且在夏季優(yōu)勢(shì)度最為明顯；夏季原綠球藻占總自養(yǎng)生物量的80%，而冬季聚球藻和Pico-級(jí)真核浮游植物貢獻(xiàn)60%～80%.

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，研究者針對(duì)南海Pico-級(jí)真核浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變動(dòng)開展了系列研究.Wu等[72-73]應(yīng)用熒光原位雜交結(jié)合酪酰胺信號(hào)放大技術(shù)(FISH-TSA)，對(duì)南海自珠江口到SEATS的Pico-級(jí)光合真核浮游植物(photosynthetic picoeukaryotes，PPEs)主要類群進(jìn)行了4個(gè)季節(jié)的研究，首次揭示了青綠藻綱(Prasinophyceae)、普林藻綱(Premnesiophyseae)、海金藻綱(Pelagophyceae)和迅游藻綱(Bolidophyceae)等PPEs在南海的特殊分布模式.其結(jié)果表明，青綠藻是最豐富的類群，但不同屬呈現(xiàn)非常大的時(shí)空差異，其中Micromonas和Ostreococcus在夏季近岸區(qū)達(dá)到最大豐度，Bathycoccus在春季陸架區(qū)達(dá)到最大豐度，而普林藻、海金藻和迅游藻均在夏季層化水體中具有較高豐度.研究還分析了影響該P(yáng)PEs群落組成差異的調(diào)控因素，發(fā)現(xiàn)環(huán)境過濾作用是影響PPEs群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變動(dòng)的主要因素，而空間擴(kuò)散限制因素的作用并不顯著.Wu等[74]進(jìn)一步采用454高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)南海(包括部分東海樣品)Pico-級(jí)真核浮游生物豐富種和稀有種進(jìn)行比較研究，發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)子群落顯示出明顯季節(jié)性差異分布模式，且其影響因素具有水層差異：在表層水體，豐富種較多受到擴(kuò)散限制，而稀少種較多受到環(huán)境過濾影響；在次表層水體，二者均較少體現(xiàn)環(huán)境過濾，而較多受到擴(kuò)散限制影響.這些研究為全面了解浮游植物群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)邁出了重要的一步.

對(duì)南海浮游植物全粒級(jí)群落組成及其變動(dòng)的研究也有一系列報(bào)道，且多關(guān)注對(duì)季風(fēng)、沖淡水、沿岸流及中尺度渦旋等物理過程的響應(yīng).陳紀(jì)新等[75]通過HPLC光合色素的方法發(fā)現(xiàn)秋季南海北部近岸受珠江沖淡水影響，浮游植物以硅藻、隱藻和綠藻為優(yōu)勢(shì)類群，而遠(yuǎn)離河口的陸架及其外緣以定鞭藻、原綠球藻和聚球藻為優(yōu)勢(shì).之后，Zhai等[76]通過相同方法發(fā)現(xiàn)南海北部冬季浮游植物群落結(jié)構(gòu)也呈現(xiàn)類似分布格局，此外還報(bào)道了浮游植物群落結(jié)構(gòu)在垂直方向上的差異，在陸架的DCM層，聚球藻具有較高的生物量，在陸坡和海盆區(qū)，DCM之上以聚球藻和原綠球藻占優(yōu)勢(shì)，DCM層之下主要是海金藻類(Pelagophytes).Ho等[77]認(rèn)為南海北部浮游植物光合色素組成和群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變動(dòng)受夏季陸源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入、冬季混合強(qiáng)度以及來自臺(tái)灣海峽的低溫沿岸流的影響.此外，針對(duì)中尺度渦旋的影響，Huang等[55]觀測(cè)到2003年12月至2004年3月兩個(gè)不同起源和年齡的暖渦影響下浮游植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)不同的響應(yīng)模式，浮游植物群落在受黑潮影響的暖渦中以原綠球藻為主，而在受近岸水團(tuán)影響的局地暖渦中以定鞭藻為優(yōu)勢(shì).Wang等[78]報(bào)道了2008年夏季南海中部海盆的3個(gè)暖渦邊緣的高生物量主要由定鞭藻和原綠球藻增加所貢獻(xiàn).硅藻雖然不是優(yōu)勢(shì)類群，但在暖渦邊緣仍然有2.5倍的生物量增加，但并未帶來邊緣生源硅輸出通量的增加，反而是在暖渦中心生源硅輸出通量更高.研究指出這主要是由于暖渦由邊緣向中心的平流輸運(yùn)所致.同時(shí)，研究還指出，在生物泵中起主要作用的類群在暖渦中心、邊緣和非暖渦影響區(qū)分別為硅藻、定鞭藻8型和原綠球藻.浮游植物對(duì)冷渦的響應(yīng)與對(duì)暖渦又呈現(xiàn)不同的模式，鐘超等[79]和Wang等[54]通過對(duì)南海西部的冷渦觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，冷渦中心浮游植物以硅藻、青綠藻和聚球藻為主，而定鞭藻和原綠球藻的貢獻(xiàn)較小.鑒于以上研究在時(shí)空尺度和分辨率上的不足，Xiao等[80]通過分析南海2004—2015年20個(gè)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查航次的光合色素組成數(shù)據(jù)，歸納總結(jié)得到南海浮游植物群落結(jié)構(gòu)全年平均態(tài)的5個(gè)分布模式：1) 近岸模式，其特征為南海北部近岸海區(qū)全年以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，并伴隨有一定濃度的甲藻(春季)、聚球藻和青綠藻；2) 外 海模式，其特征為原綠球藻在整個(gè)南海的外海水體都具有較高生物量，尤其在春季和夏季最為明顯；3) 表 層模式，其特征為聚球藻在整個(gè)南海上混合層的生物量都較高，但從春季到冬季逐漸減少；4) 次表層模式，其特征為定鞭藻8型和青綠藻在南海次表層的生物量較高，其中定鞭藻8型的生物量最大層比青綠藻的更深；5) 陸架模式，其特征為南海陸架海區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有高多樣性，且季節(jié)變化較明顯.

然而，由于尚缺乏南海長(zhǎng)時(shí)間序列的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查資料，關(guān)于浮游植物群落結(jié)構(gòu)的年代際變動(dòng)尚未見報(bào)道.盡管如此，研究者通過培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)或數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)模型對(duì)南海浮游植物群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)與氣候變化因子的關(guān)系開展了針對(duì)性研究.針對(duì)20世紀(jì)末CO2將升高和水體層化加劇將引起混合層變淺且光照強(qiáng)度加強(qiáng)的預(yù)測(cè)，Gao等[81]通過現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)二者的耦合作用對(duì)浮游植物光合作用和生長(zhǎng)起負(fù)面效應(yīng)，浮游植物群落結(jié)構(gòu)將由硅藻轉(zhuǎn)化為其他類群，從而改變食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和碳輸出.針對(duì)CO2上升和pH下降的雙重效應(yīng)，Hong等[82]以南海海盆區(qū)的寡營(yíng)養(yǎng)海水培養(yǎng)束毛藻，發(fā)現(xiàn)CO2升高對(duì)束毛藻固氮的促進(jìn)作用弱于海水pH下降的抑制作用，導(dǎo)致海洋酸化的凈效應(yīng)為抑制束毛藻固氮，且該負(fù)效應(yīng)隨著海水中鐵濃度的下降而增強(qiáng).在基于現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)模型方面，Xiao等[80]結(jié)合最大熵模型(MaxEnt)與廣義加性模型(GAMs)模擬了南海主要浮游植物類群的實(shí)際生態(tài)位曲線，并進(jìn)一步估算了每條生態(tài)位曲線的平均生態(tài)位和生態(tài)位寬度，發(fā)現(xiàn)不同類群針對(duì)溫度、光照及營(yíng)養(yǎng)鹽濃度這3個(gè)因子的生態(tài)位特性可聚類為明顯的4組，并將硅藻、原綠球藻、聚球藻、定鞭藻8型等主要類群彼此分開.該結(jié)果表明南海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變動(dòng)來自于不同類群在溫度、光照及營(yíng)養(yǎng)鹽濃度這三者之間的權(quán)衡差異(trade-off)，這些差異決定了它們對(duì)未來環(huán)境變化的適應(yīng)能力.

表1總結(jié)了以上3個(gè)邊緣海的浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化的主要特征，以及典型年代際變化的主要特征、影響因素及生態(tài)效應(yīng).總體而言，相對(duì)加勒比海和阿拉伯海，南海地形梯度更大，同時(shí)影響因素也更多，除受季風(fēng)影響外，還受珠江、湄公河沖淡水的顯著影響，因而浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有更大的空間變化特征.在長(zhǎng)時(shí)間尺度上，加勒比海和阿拉伯海都發(fā)生過浮游植物群落結(jié)構(gòu)的年代際轉(zhuǎn)型或根本性變化，雖然兩個(gè)海區(qū)的變化特征并不一樣，但這些變化都與氣候變化和人類活動(dòng)有關(guān).南海同樣受氣候變化和人類活動(dòng)的顯著影響，但由于長(zhǎng)時(shí)間連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù)的不足，目前尚不清楚類似的階段性變化在南海是否發(fā)生過，也無法預(yù)知未來是否會(huì)發(fā)生.

4 總結(jié)與展望

南海和阿拉伯海都處于熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，研究者針對(duì)季風(fēng)影響下浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化特征開展了大量工作，主要聚焦于風(fēng)生上升流和對(duì)流混合對(duì)浮游植物時(shí)空變動(dòng)的驅(qū)動(dòng)作用.此外，南海的研究焦點(diǎn)還包括珠江沖淡水、冷渦和暖渦等中尺度過程對(duì)浮游植物生物量和群落演替的影響.然而，在浮游植物群落結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)期演變方面，南海缺乏代表性長(zhǎng)時(shí)間觀測(cè)資料的報(bào)道.盡管21世紀(jì)初SEATS的建立提供了一些高分辨率資料，但針對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究?jī)H限于季節(jié)尺度，尚缺乏年際和年代際尺度的連續(xù)觀測(cè)，因此，目前尚不能在長(zhǎng)時(shí)間尺度上了解南海浮游植物群落演替與全球氣候變化與人類活動(dòng)的關(guān)系.例如，除加勒比海外，海洋生態(tài)系統(tǒng)年代際轉(zhuǎn)型已在全球多個(gè)海域被證實(shí)存在[82-83]，然而，在諸如南海等其他低緯度邊緣海，由于長(zhǎng)時(shí)間序列觀測(cè)資料的缺乏，尚不能確定是否也存在類似這樣的生態(tài)系統(tǒng)年代際轉(zhuǎn)型.同時(shí)，作為海洋生態(tài)系統(tǒng)儲(chǔ)碳的重要途徑，生物泵和微型生物碳泵均由浮游植物固碳過程驅(qū)動(dòng)，其儲(chǔ)碳機(jī)制必然受到浮游生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和相關(guān)過程的影響，然而，浮游植物的長(zhǎng)期演變對(duì)生物泵及微型生物碳泵的效率有著什么樣的影響目前也是未解之謎.因此，開展全球變化影響下的浮游植物(和浮游動(dòng)物)群落結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)期演變以及由此引發(fā)的海洋儲(chǔ)碳過程、機(jī)制和碳庫(kù)變動(dòng)這一重大科學(xué)問題研究，是當(dāng)前全球變化研究的重要方向，但也是研究的薄弱環(huán)節(jié)和難點(diǎn)所在.基于此，探尋古海洋記錄和現(xiàn)代過程關(guān)聯(lián)，建立沉積碳庫(kù)變動(dòng)與浮游生物群落結(jié)構(gòu)演變及全球變化聯(lián)系，是揭示全球變化背景下浮游生物長(zhǎng)期演變規(guī)律及其對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)儲(chǔ)碳過程影響的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[84].

阿拉伯海和加勒比海的長(zhǎng)期觀測(cè)研究較多，尤其是加勒比海的CARIACO時(shí)間序列觀測(cè)站，為了解當(dāng)?shù)啬酥琳麄€(gè)低緯度邊緣海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)期變動(dòng)及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制提供了大量寶貴資料.然而，總體而言，關(guān)于浮游植物群落結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)期演變規(guī)律及其與氣候變化的關(guān)聯(lián)以及群落演變所產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)還存在很大的爭(zhēng)議.其原因主要來自于觀測(cè)資料在時(shí)間和空間分辨率上的不足、觀測(cè)手段的缺陷以及研究方法的單一等.隨著全球變暖和人類活動(dòng)的加劇，必須以長(zhǎng)期連續(xù)觀測(cè)的手段在生態(tài)系統(tǒng)水平上開展動(dòng)態(tài)變化研究，同時(shí)有效利用新設(shè)備、新技術(shù)、新方法開展多層面、大尺度、立體化研究.如通過生物地球化學(xué)剖面漂流浮標(biāo)(Bio-Argo)、水下滑翔機(jī)(Glider)等原位在線連續(xù)觀測(cè)手段，并結(jié)合浮游植物群落快速分類傳感器(如BBE)等技術(shù)開展長(zhǎng)期連續(xù)在線監(jiān)測(cè)；將實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)與多源衛(wèi)星遙感技術(shù)結(jié)合反演浮游植物群落結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)期變動(dòng)；將傳統(tǒng)顯微分類學(xué)、化學(xué)分類法(如HPLC)與分子生物學(xué)結(jié)合，在全粒級(jí)水平上研究浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變動(dòng)規(guī)律；將現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)與室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)相結(jié)合，研究群落演變的關(guān)鍵過程及調(diào)控機(jī)制等.

近10年來，以觀測(cè)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，通過多種統(tǒng)計(jì)學(xué)手段建立經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停缟窠?jīng)網(wǎng)絡(luò)模型[85]、廣義加性模型[86-87]等，成為研究浮游植物和生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化響應(yīng)的熱點(diǎn).統(tǒng)計(jì)模型手段便于分析多種環(huán)境變化的獨(dú)立或交互影響，同時(shí)可假設(shè)多種情景模式預(yù)測(cè)未來變化趨勢(shì)，已在溫帶、亞熱帶海域及全球尺度應(yīng)用于浮游植物群落動(dòng)態(tài)對(duì)多種環(huán)境變化因子的響應(yīng)研究[85，88-90].此外，自20世紀(jì)90年代起，應(yīng)用數(shù)學(xué)手段模擬海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與過程的海洋生態(tài)系統(tǒng)模型獲得較大的發(fā)展[91]，并從以浮游植物生物量為單一總體發(fā)展為考慮浮游植物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)力學(xué)模型[92]，對(duì)研究浮游植物群落演替動(dòng)態(tài)的調(diào)控機(jī)制做出了重要貢獻(xiàn).尤其是近年來以浮游植物功能特性(trait-based phytoplankton composition)為基礎(chǔ)的生態(tài)模型已成為研究浮游植物群落動(dòng)態(tài)對(duì)氣候變化響應(yīng)的新手段，成功用于模擬和預(yù)測(cè)北太平洋浮游植物在粒級(jí)水平上的群落動(dòng)態(tài)[93].此外，針對(duì)阿拉伯海的夜光藻藻華現(xiàn)象，研究者正在開發(fā)模型預(yù)測(cè)系統(tǒng)，以幫助周邊國(guó)家準(zhǔn)確預(yù)測(cè)夜光藻藻華暴發(fā)的時(shí)間和規(guī)模[94].因此，為進(jìn)一步了解低緯度邊緣海浮游植物群落動(dòng)態(tài)及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)，以實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，建立統(tǒng)計(jì)模型、生態(tài)系統(tǒng)模型成為未來的發(fā)展趨勢(shì).