繡球?qū)僦参锓N質(zhì)資源分析及其花色可調(diào)性和葉斑病抗性比較

鄧衍明， 韓 勇， 齊香玉， 孫曉波， 賈新平， 陳雙雙

(1. 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院休閑農(nóng)業(yè)研究所， 江蘇 南京 210014； 2. 南京市蔬菜科學(xué)研究所， 江蘇 南京 210042)

繡球?qū)?HydrangeaLinn.)又名八仙花屬，隸屬于虎耳草科(Saxifragaceae)，該屬植物統(tǒng)稱為繡球，全世界約有73種；中國(guó)是繡球?qū)僦参锏馁Y源分布中心，共有46種10變種[1]。繡球?qū)僦参飩惴繝罹蹅慊ㄐ虼T大、飽滿，花色非常豐富，花型多樣；花期為5月至9月，能有效彌補(bǔ)夏季開花植物較少的不足；植株適應(yīng)性強(qiáng)，耐旱和耐蔭性均較好；葉片大且有光澤，既可觀花又可觀葉，在長(zhǎng)江流域部分品種的常綠期達(dá)300 d以上[2-4]。此外，很多繡球?qū)僦参锏母?、莖、葉可入藥，具有治療瘧疾和糖尿病等功效[5-6]。總體來(lái)看，繡球?qū)僦参锞哂休^高的觀賞、藥用和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，不僅能廣泛用于園林綠化和庭院美化，還可作為盆花、鮮切花、插花、干花及藥用植物，在美麗鄉(xiāng)村建設(shè)和休閑農(nóng)業(yè)發(fā)展中具有廣闊的應(yīng)用前景。

近年來(lái)，中國(guó)從歐美國(guó)家和日本等地引進(jìn)了大量繡球?qū)僦参锲贩N，推動(dòng)了繡球?qū)僦参镔Y源的開發(fā)利用[7]。目前，江蘇無(wú)錫、浙江寧波和海寧、云南昆明、四川成都及重慶等地均已形成大面積的繡球種植基地，成為當(dāng)?shù)氐男屡d產(chǎn)業(yè)。由于市場(chǎng)上繡球?qū)僦参锲贩N眾多，新品種更是層出不窮，各品種的花色、花型和花期等差異很大。相關(guān)研究結(jié)果[7-9]表明：部分繡球?qū)僦参锘ㄉS土壤酸堿度變化而改變，在酸性土壤中呈藍(lán)色、在堿性土壤中呈紅色；土壤中鋁元素的含量及狀態(tài)對(duì)繡球?qū)僦参锘ㄉ淖冇懈拘宰饔谩Ｔ趶?qiáng)酸性土壤中，鋁元素以Al3+形式存在，能夠被植株根系吸收并運(yùn)輸?shù)捷嗥信c紅色花青素飛燕草素-3-葡萄糖苷(delphinidin-3-glucoside)發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)，形成飛燕草素-3-葡萄糖苷-鋁復(fù)合物，使花色呈藍(lán)色；當(dāng)土壤接近中性且含Al3+時(shí)，紅色和藍(lán)色色素同時(shí)存在，致使花色呈現(xiàn)紫色；在堿性土壤中，鋁元素以Al(OH)3形式存在，不能被植株根系吸收，使花色呈紅色。繡球?qū)僦参锏膫惴繝罹蹅慊ㄐ蛴?種花組成，一種是位于花序內(nèi)部(側(cè))且體形較小的花，即可育花，此類花是花序中的非裝飾性花(non-decorative flower)；另一種是位于花序外部(側(cè))、萼片發(fā)達(dá)且體形較大的花，即不育花，此類花是花序中的裝飾性花(decorative flower)，又稱放射性花(ray flower)[10-11]。通常情況下，繡球?qū)僦参锟捎ǖ挠^賞價(jià)值低或基本沒(méi)有觀賞價(jià)值，而不育花的觀賞價(jià)值較高。此外，不同繡球?qū)僦参锲贩N的適應(yīng)性和抗逆性也存在很大差異，抗性較差尤其是對(duì)葉斑病抗性較差的品種易出現(xiàn)葉片枯死、脫落甚至整株死亡等現(xiàn)象，給生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重?fù)p失。鑒于此，有必要對(duì)繡球?qū)僦参锔髌贩N的花序形態(tài)特征、花色穩(wěn)定性和葉斑病抗性等性狀進(jìn)行鑒定和比較，從而篩選出觀賞價(jià)值高、花色可調(diào)、抗病性強(qiáng)的優(yōu)良品種。

目前，中國(guó)繡球市場(chǎng)基本被進(jìn)口品種壟斷，因此，應(yīng)充分利用國(guó)內(nèi)繡球?qū)僦参镆吧Y源豐富的優(yōu)勢(shì)培育具有完全自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)新品種。近年來(lái)，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究團(tuán)隊(duì)收集了許多繡球?qū)僦参锓N質(zhì)資源，并開展了一系列研究工作，本文對(duì)收集的繡球?qū)僦参?8個(gè)品種(品系)進(jìn)行了歸類，對(duì)各品種(品系)植株的株型、葉色、花序類型、花期和花色進(jìn)行了觀察和比較，并對(duì)各品種(品系)的花色可調(diào)性和抗葉斑病能力進(jìn)行了比較和分析，以期為繡球?qū)僦参锓N質(zhì)資源的商業(yè)化推廣、遺傳育種及栽培技術(shù)研究提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

自2015年起，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究團(tuán)隊(duì)從浙江寧波、江蘇無(wú)錫、云南昆明和重慶等地引進(jìn)繡球?qū)僦参镔Y源，共計(jì)68個(gè)品種(品系)，均種植于江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院內(nèi)和溧水植物科學(xué)基地繡球種質(zhì)資源圃內(nèi)。

參考《中國(guó)植物志》[1]對(duì)各品種(品系)進(jìn)行歸類。雖然《中國(guó)植物志》將大花繡球〔Hydrangeamacrophyllavar.macrophylla(Thunb.) Ser.〕作為繡球〔Hydrangeamacrophylla(Thunb.) Ser.〕的原變種，但結(jié)合市場(chǎng)主流名稱及相關(guān)研究結(jié)果[7，10，12]，本文采用“大花繡球”這一名稱，并將大花繡球和粗齒繡球(又名鋸齒繡球)作為繡球的亞種，拉丁學(xué)名分別為H.macrophyllassp.macrophylla(Thunb.) Ser.和H.macrophyllassp.serrataSer.。

1.2 方法

1.2.1 種質(zhì)資源類型分析 對(duì)各品種(品系)的株型、葉色、花序類型、花期和花色進(jìn)行觀察和歸類。結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)[10-11]，根據(jù)可育花和不育花的排列方式及花序整體輪廓，將花序分成近球型(mophead)、平盤型(lacecap)和圓錐型(pyramid)3類，其中，近球型花序呈半球狀、近球狀或頭狀，不育花位于花序外部，可育花位于花序內(nèi)部且?guī)缀醪豢梢?；平盤型花序呈扁球狀或平盤狀，僅在花序最外部生長(zhǎng)1輪不育花，可育花清晰可見且數(shù)量多；圓錐型花序呈圓錐狀或?qū)毸?，可育花和不育花混合分布且均可見?/p>

1.2.2 花色可調(diào)性分析 每個(gè)品種(品系)選取10株，每盆1株，平均分成2組，在現(xiàn)蕾期向處理組花盆緩慢澆入質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.0%Al2(SO4)3溶液100 mL，1周后重復(fù)澆灌1次，對(duì)照組不澆灌Al2(SO4)3溶液。花盆上口徑15 cm、底徑11 cm、高13 cm，栽培基質(zhì)為V(泥炭)∶V(珍珠巖)=3∶1的混合基質(zhì)。實(shí)驗(yàn)期間，處理組花盆至少每2 d用pH 4.0純水澆透1次，對(duì)照組花盆至少每2 d用pH 9.0純水澆透1次，澆水后檢測(cè)基質(zhì)pH值，確保植株開花期間處理組基質(zhì)呈酸性(pH值小于6.0)、對(duì)照組基質(zhì)呈堿性(pH值大于7.0)。觀察處理組和對(duì)照組植株的花色，記錄各品種(品系)花色變化，花色不同表明花色具可調(diào)性。

1.2.3 抗葉斑病能力分析 隨機(jī)抽取各品種(品系)的2年生盆栽苗5盆，于2016年10月和2017年9月，參考Mmbaga等[13]的方法對(duì)經(jīng)過(guò)連續(xù)陰雨(2016年9月)和持續(xù)高溫(2017年8月)的植株在自然生長(zhǎng)條件下葉斑病的發(fā)病情況進(jìn)行觀察和統(tǒng)計(jì)，花盆上口徑17 cm、底徑13 cm、高17 cm，每盆1株，栽培基質(zhì)為V(泥炭)∶V(珍珠巖)=5∶1的混合基質(zhì)。統(tǒng)計(jì)植株上完全生長(zhǎng)葉片的病斑情況，根據(jù)病斑面積占葉面積的比例(RD)確定發(fā)病等級(jí)：0級(jí)，RD=0%；1級(jí)，0%

2 結(jié)果和分析

2.1 種質(zhì)資源分析

統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表1)表明：供試的68個(gè)繡球?qū)僦参锲贩N(品系)分別屬于大花繡球、粗齒繡球、銀邊繡球(H.macrophyllavar.thunbergiiMakino)、山繡球(H.macrophyllavar.normalisWils.)、圓錐繡球(H.paniculataSieb.)、馬桑繡球(H.asperaD. Don)、櫟葉繡球(H.quercifoliaBartr.)、喬木繡球(又名耐寒繡球，H.arborescensLinn.)和藤繡球(H.petiolarisD. Don)。其中，大花繡球有53個(gè)品種(品系)；山繡球有3個(gè)品種(品系)；圓錐繡球有6個(gè)品種；粗齒繡球、櫟葉繡球、馬桑繡球、喬木繡球、藤繡球和銀邊繡球分別只有1個(gè)品種(品系)。

由表1還可見：在收集的68個(gè)繡球?qū)僦参锲贩N(品系)中，47個(gè)品種來(lái)自荷蘭、法國(guó)和美國(guó)等歐美國(guó)家，17個(gè)品種來(lái)自日本，國(guó)產(chǎn)繡球?qū)僦参镔Y源最少，只有4個(gè)品系，分別為‘WX-1’、‘CZZH’、‘三色旗’(‘Tricolor’)和‘平瓣繡球’(‘Pingbanxiuqiu’)。

觀察結(jié)果表明：品種‘小葉布魯克’(‘Brookside Littleleaf’)為藤本且連續(xù)2年在南京地區(qū)均未開花，其余67個(gè)品種(品系)均為亞灌木、灌木或小喬木且在南京地區(qū)正常開花，其中43個(gè)品種(品系)植株直立，24個(gè)品種(品系)植株半直立。37個(gè)品種(品系)的花序?yàn)榻蛐?，且均為大花繡球；22個(gè)品種(品系)的花序?yàn)槠奖P型，包括‘三色旗’和‘平瓣繡球’2個(gè)國(guó)產(chǎn)品系，‘姑娘’(‘Sheila’)、‘回憶’(‘Meissen’)、‘你我的浪漫’(‘You And Me Romance’)、‘愛你的吻’(‘Love Your Kiss’)、‘塔貝’(‘Taube’)、‘粉色回憶’(‘Pink Meissen’)和‘雪露紫’(‘Pink Snow’)7個(gè)引自歐美國(guó)家的品種，以及‘手花鞠’(‘Stockings’)、‘小町’(‘Komachi’)、‘白色天使’(‘White Angel’)、‘婚禮花束’(‘Wedding Bouquet’)、‘平頂’(‘Musical’)和‘錫風(fēng)’(‘Tin Wind’)等13個(gè)引自日本的品種；8個(gè)品種的花序?yàn)閳A錐型，包括全部圓錐繡球品種以及櫟葉繡球和喬木繡球品種。值得一提的是，雖然平盤型花序的觀賞價(jià)值總體上低于近球型花序和圓錐型花序，但‘手花鞠’、‘小町’、‘白色天使’、‘婚禮花束’、‘錫風(fēng)’和‘頭花’(‘Corsage’)等品種花序最外輪的裝飾性花已經(jīng)從單瓣花演化為重瓣花甚至多瓣花，花序形態(tài)有較大改變，觀賞價(jià)值也有很大提升。部分品種(品系)的花序類型及代表性花色見圖1。

表1收集的繡球?qū)僦参锓N質(zhì)資源的基本概況

Table1BasicstatusofcollectedgermplasmresourcesofspeciesinHydrangeaLinn.

編號(hào)1)No.1)品種(品系)Cultivar (line)原產(chǎn)地2)Original place2)株型3)Plant type3)葉色4)Leafcolor4)花序類型5)Inflorescence type5)花期Bloomingperiod花色可調(diào)性(花色)6)Flower color variability (flower color)6)病情指數(shù)Disease index1無(wú)盡夏 Endless SummerNA(USA)SELGM5月至10月May to Oct.Y(紅變藍(lán) Red to blue)1.242無(wú)盡夏新娘 Endless Sum-mer The BrideEU(NL)SELGM5月至9月May to Sep.N(白 White)1.573史歐尼 MasjaEU(NL)EDGM6月至8月Jun. to Aug.Y(紅變藍(lán) Red to blue)0.864帝沃利 TivoliEU(NL)EDGM6月至8月Jun. to Aug.Y(紅變紫 Red to purple)0.955姑娘 SheilaEU(NL)EGL5月至7月May to Jul.Y(粉變紫 Pink to purple)2.436含羞葉 ElbtalEU(NL)EDGM6月至8月Jun. to Aug.Y(紅變藍(lán) Red to blue)0.817回憶 MeissenEU(NL)ELGL6月至8月Jun. to Aug.Y(紅變藍(lán) Red to blue)1.678精靈 PillnitzEU(NL)EGM6月至8月Jun. to Aug.N(紅 Red)1.149拉維布蘭 Ravi BrentEU(NL)EGM6月至8月Jun. to Aug.Y(紅變藍(lán) Red to blue)2.6210藍(lán)色媽媽 Maman BlueEU(NL)EDGM5月至7月May to Jul.Y(紅變藍(lán) Red to blue)2.7611玫紅媽媽 Maman RoseEU(NL)EGM5月至7月May to Jul.N(紅 Red)2.3812馬雷夏爾 Marechal FochEU(NL)EDGM5月至8月May to Aug.Y(紅變紫 Red to purple)4.0513夢(mèng)幻藍(lán) RathenEU(NL)EGM6月至8月Jun. to Aug.Y(紅變藍(lán) Red to blue)1.8114羅斯 RossEU(NL)EGM6月至8月Jun. to Aug.Y(紅變藍(lán) Red to blue)2.8615魔幻珊瑚 Magical CoralEU(NL)EDGM6月至8月Jun. to Aug.Y(紅變紫 Red to purple)4.2416魔幻水晶 Magical CrystalEU(NL)ELGM6月至8月Jun. to Aug.Y(紅變紫 Red to purple)3.5717魔幻紫水晶 Magical AmethystEU(NL)EGM6月至8月Jun. to Aug.Y(紫變藍(lán) Purple to blue)3.8618你我的浪漫You And Me RomanceEU(NL)EGL5月至8月May to Aug.Y(粉變紫 Pink to purple)1.5719你我的永恒You And Me ForeverEU(NL)EDGM5月至8月May to Aug.Y(粉變藍(lán) Pink to blue)1.6220塞布麗娜 SabrinaEUEGPM5月至8月May to Aug.N(粉 Pink)2.2421博登湖 BodenseeEUEGM6月至8月Jun. to Aug.Y(紅變藍(lán) Red to blue)1.5222紅美人 Red BeautyNA(USA)EGM6月至8月Jun. to Aug.Y(紅變紫 Red to purple)1.3823紅粉佳人 Pink BeautyNA(USA)EGM6月至8月Jun. to Aug.N(粉 Pink)0.8924蒂亞娜 TijanaEU(NL)EGM6月至8月Jun. to Aug.N(粉 Pink)1.2925愛你的吻 Love Your KissNA(USA)SEGL6月至8月Jun. to Aug.N(粉 Pink)3.1126手花鞠 StockingsAS(JPN)SEGL5月至7月May to Jul.Y(粉變藍(lán) Pink to blue)2.4827小町 KomachiAS(JPN)SEGL5月至7月May to Jul.Y(粉變藍(lán) Pink to blue)2.6728白色天使 White AngelAS(JPN)SEGL5月至6月May to Jun.N(白 White)1.9029婚禮花束 Wedding BouquetAS(JPN)SEGL5月至6月May to Jun.Y(粉變藍(lán) Pink to blue)2.33

1)1-53： 大花繡球Hydrangeamacrophyllassp.macrophylla(Thunb.) Ser.； 54： 粗齒繡球H.macrophyllassp.serrataSer.； 55： 銀邊繡球H.macrophyllavar.thunbergiiMakino； 56-58： 山繡球H.macrophyllavar.normalisWils.； 59-64： 圓錐繡球H.paniculataSieb.； 65： 馬桑繡球H.asperaD. Don； 66： 櫟葉繡球H.quercifoliaBartr.； 67： 喬木繡球H.arborescensLinn.； 68： 藤繡球H.petiolarisD. Don.

2)NA(USA)： 北美洲(美國(guó)) North America (America)； EU(NL)： 歐洲(荷蘭) Europe (Netherlands)； EU： 歐洲Europe； AS(JPN)： 亞洲(日本) Asia (Japan)； AS(CHN)： 亞洲(中國(guó)) Asia (China)； EU(FR)： 歐洲(法國(guó)) Europe (France).

3)SE： 半直立 Semi-erect； E： 直立 Erect； C： 匍匐 Creeping.

4)LG： 淺綠 Light green； DG： 深綠 Dark green； G： 綠 Green； GP： 綠帶紫 Purple inlaying in green； GR： 綠帶紅 Green with red； WIG： 綠鑲白 White inlaying in green.

5)M： 近球型 Mophead； L： 平盤型 Lacecap； P： 圓錐型Pyramid； —： 未開花 No flowering.

6)Y： 花色可調(diào) Flower color can be adjusted； N： 花色不可調(diào) Flower color cannot be adjusted.

觀察結(jié)果還表明：在收集的68個(gè)繡球?qū)僦参锲贩N(品系)中，51個(gè)品種(品系)葉色為綠色，8個(gè)品種葉色為深綠色，5個(gè)品種葉色為淺綠色，2個(gè)品種葉色為綠帶紫，而品種‘珍貴’(‘Preziosa’)和品系‘三色旗’的葉色分別為綠帶紅和綠鑲白。另外，部分品種(品系)還具有一些其他值得關(guān)注的性狀，如品種‘紗織小姐’(‘Yarn Weaving Lady’)的頂部葉片幾乎呈全紫色(圖2-1)，品種‘塞布麗娜’(‘Sabrina’)的上部葉片正面和葉緣具紫紅色斑塊(圖2-2)，品種‘珍貴’的嫩莖、葉柄和葉脈均為紫紅色(圖2-3)，品系‘三色旗’的葉片具不規(guī)則的白色條紋或斑塊(圖2-4)，說(shuō)明這些品種(品系)不但具有較高的觀花價(jià)值，還具有較高的觀葉價(jià)值。

2.2 花色可調(diào)性分析

花色可調(diào)性實(shí)驗(yàn)結(jié)果(表1)表明：在正常開花的67個(gè)繡球?qū)僦参锲贩N(品系)中，‘鉆石’(‘Magical Diamond’)、‘博登湖’(‘Bodensee’)、‘史歐尼’(‘Masja’)、‘含羞葉’(‘Elbtal’)、‘帝沃利’(‘Tivoli’)、‘愛莎’(‘Ayesha’)、‘貓眼石’(‘Magical Opal’)、‘羅斯’(‘Ross’)、‘塔貝’、‘你我的浪漫’、‘你我的永恒’(‘You And Me Forever’)、‘拉維布蘭’(‘Ravi Brent’)、‘夢(mèng)幻藍(lán)’(‘Rathen’)、‘藍(lán)色媽媽’(‘Maman Blue’)、‘馬雷夏爾’(‘Marechal Foch’)、‘精靈’(‘Pillnitz’)、‘爆米花’(‘Popcorn’)和‘妖精之瞳’(‘Demon’s Eye’)等41個(gè)品種(品系)的花色對(duì)栽培基質(zhì)的pH值和Al3+敏感，花色具有可調(diào)性，在施入質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.0% Al2(SO4)3溶液的酸性土壤中這些品種(品系)的花色由紅變藍(lán)或紫、由白變藍(lán)、由紫變藍(lán)、或由粉變藍(lán)或紫，部分品種的花色變化見圖3-1～8。而‘無(wú)盡夏新娘’(‘Endless Summer The Bride’)、‘玫紅媽媽’(‘Maman Rose’)、‘愛你的吻’、‘塞布麗娜’、‘紗織小姐’和‘雪球’(‘Snow Ball’)等26個(gè)品種(品系)的花色對(duì)栽培基質(zhì)的pH值和Al3+不敏感，花色不具有可調(diào)性。值得一提的是，品種‘無(wú)盡夏’(‘Endless Summer’)的花色變化最多，除了常見的紅色和藍(lán)色外，還有白、淡粉、淡藍(lán)和藍(lán)紫等顏色，并在花后期變?yōu)榫G色，入秋后則變?yōu)榧t-綠復(fù)色(轉(zhuǎn)綠之后的顏色俗稱“秋色”)(圖3-9)。

1： ‘夢(mèng)幻藍(lán)’ ‘Rathen’； 2： ‘拉維布蘭’ ‘Ravi Brent’； 3： ‘博登湖’ ‘Bodensee’； 4： ‘藍(lán)色媽媽’ ‘Maman Blue’； 5： ‘馬雷夏爾’ ‘Marechal Foch’； 6： ‘史歐尼’ ‘Masja’； 7： ‘含羞葉’ ‘Elbtal’； 8： ‘玫紅媽媽’ ‘Maman Rose’； 9： ‘紗織小姐’ ‘Yarn Weaving Lady’； 10： ‘你我的浪漫’ ‘You And Me Romance’； 11： ‘魔幻鉆石’ ‘Magical Diamond’； 12： ‘靈感’ ‘Inspiration’； 13： ‘愛莎’ ‘Ayesha’； 14： ‘完美人生’ ‘Perfect Life’； 15： ‘甜蜜幻想’ ‘Sweet Fantasy’； 16： ‘紅粉佳人’ ‘Pink Beauty’； 17： ‘蒂亞娜’ ‘Tijana’； 18： ‘在一起’ ‘Song’； 19： ‘小丑’ ‘Hartequin’； 20： ‘魔幻珊瑚’ ‘Magical Coral’； 21： ‘塞布麗娜’ ‘Sabrina’； 22： ‘珍貴’ ‘Preziosa’； 23： ‘無(wú)盡夏新娘’ ‘Endless Summer The Bride’； 24： ‘白色天使’ ‘White Angel’； 25： ‘雪球’ ‘Snow Ball’； 26： ‘小町’ ‘Komachi’； 27： ‘頭花’ ‘Corsage’； 28： ‘妖精之瞳’ ‘Demon’s Eye’； 29： ‘粉色回憶’ ‘Pink Meissen’； 30： ‘平瓣繡球’ ‘Pingbanxiuqiu’； 31： ‘三色旗’ ‘Tricolor’； 32： ‘白玉’ ‘White Jade’； 33： ‘香草草莓’ ‘Vanille Fraise’； 34： ‘貝拉安娜’ ‘Anna Belle’； 35： ‘冰雪女王’ ‘Snow Queen’.圖1 部分繡球?qū)僦参锲贩N(品系)的花序形態(tài)Fig. 1 Morphology of inflorescence of some cultivars (lines) of species in Hydrangea Linn.

1： ‘紗織小姐’ ‘Yarn Weaving Lady’； 2： ‘塞布麗娜’ ‘Sabrina’； 3： ‘珍貴’ ‘Preziosa’； 4： ‘三色旗’ ‘Tricolor’.圖2 部分繡球?qū)僦参锲贩N(品系)的葉色Fig. 2 Leaf color of some cultivars (lines) of species in Hydrangea Linn.

1： ‘帝沃利’ ‘Tivoli’； 2： ‘塔貝’ ‘Taube’； 3： ‘爆米花’ ‘Popcorn’； 4： ‘你我的永恒’ ‘You And Me Forever’； 5： ‘史歐尼’ ‘Masja’； 6： ‘妖精之瞳’ ‘Demon’s Eye’； 7： ‘魔幻鉆石’ ‘Magical Diamond’； 8： ‘博登湖’ ‘Bodensee’； 9： ‘無(wú)盡夏’ ‘Endless Summer’.圖3 部分繡球?qū)僦参锲贩N的花色變化Fig. 3 Changes in flower color of some cultivars of species in Hydrangea Linn.

2.3 抗葉斑病能力分析

從供試68個(gè)繡球?qū)僦参锲贩N(品系)的抗葉斑病能力分析結(jié)果(表1)及部分品種(品系)的葉斑病發(fā)病情況(圖4)可見：‘史歐尼’、‘帝沃利’、‘含羞葉’、‘紅粉佳人’(‘Pink Beauty’)、‘鉆石’、‘WX-1’、‘珍貴’、‘平瓣繡球’、‘白玉’(‘WhiteJade’)、‘花園蕾絲’(‘Garden Lace’)和‘貝拉安娜’(‘Anna Belle’)11個(gè)品種(品系)的病情指數(shù)均低于1.0，屬于抗病等級(jí)，說(shuō)明這些品種(品系)的抗葉斑病能力較好；‘無(wú)盡夏’、‘夢(mèng)幻藍(lán)’、‘你我的浪漫’、‘貓眼石’、‘三色旗’、‘石灰燈’(‘Lime Light’)、‘圣代草莓’(‘Sundae Fraise’)、‘香草草莓’(‘Vanille Fraise’)和‘冰雪女王’(‘Snow Queen’)等26個(gè)品種(品系)的病情指數(shù)為1.0～2.0，屬于中等抗病等級(jí)，說(shuō)明這些品種(品系)也具有一定的抗葉斑病能力；‘拉維布蘭’、‘藍(lán)色媽媽’、‘玫紅媽媽’、‘羅斯’、‘塞布麗娜’、‘手花鞠’、‘小町’、‘舞子’(‘Maiko’)、‘頭花’、‘望鄉(xiāng)’(‘Pancreas’)和‘錫風(fēng)’等21個(gè)品種的病情指數(shù)為2.0～3.0，屬于中等感病等級(jí)，說(shuō)明這些品種的抗葉斑病能力較差；‘馬雷夏爾’、‘魔幻珊瑚’(‘Magical Coral’)、‘魔幻水晶’(‘Magical Crystal’)、‘魔幻紫水晶’(‘Magical Amethyst’)、‘愛你的吻’、‘平頂’、‘凌波’(‘Fanfare’)、‘奇妙仙子’(‘Tinker Bell’)、‘十字架’(‘Cross’)和‘粉色回憶’10個(gè)品種的病情指數(shù)為3.0～5.0，屬于感病等級(jí)，說(shuō)明這些品種的抗葉斑病能力最差。

1： ‘史歐尼’ ‘Masja’； 2： ‘白玉’ ‘White Jade’； 3： ‘花園蕾絲’ ‘Garden Lace’； 4： ‘平瓣繡球’ ‘Pingbanxiuqiu’； 5： ‘WX-1’； 6： ‘夢(mèng)幻藍(lán)’ ‘Rathen’； 7： ‘你我的浪漫’ ‘You And Me Romance’； 8： ‘無(wú)盡夏’ ‘Endless Summer’； 9： ‘石灰燈’ ‘Lime Light’； 10： ‘三色旗’ ‘Tricolor’； 11： ‘藍(lán)色媽媽’ ‘Maman Blue’； 12： ‘玫紅媽媽’ ‘Maman Rose’； 13： ‘塞布麗娜’ ‘Sabrina’； 14： ‘拉維布蘭’ ‘Ravi Brent’； 15： ‘羅斯’ ‘Ross’； 16： ‘魔幻水晶’ ‘Magical Crystal’； 17： ‘魔幻珊瑚’ ‘Magical Coral’； 18： ‘馬雷夏爾’ ‘Marechal Foch’； 19： ‘粉色回憶’ ‘Pink Meissen’； 20： ‘愛你的吻’ ‘Love Your Kiss’.圖4 部分繡球?qū)僦参锲贩N(品系)的葉斑病發(fā)病情況Fig. 4 Incidence of leaf-spot disease of some cultivars (lines) of species in Hydrangea Linn.

3 討論和結(jié)論

由于繡球?qū)僦参镌诜诸惿洗嬖诤芏酄?zhēng)議，且從國(guó)外引進(jìn)的部分品種可能出現(xiàn)“一物多名”或“一名多物”的現(xiàn)象。例如：品種‘無(wú)盡夏’在美國(guó)注冊(cè)的商標(biāo)名為‘Endless Summer’，但其英文名卻為‘Bailer’；品種‘在一起’和‘歌合士’、‘小丑’和‘卡米拉’以及‘頭花’和‘胸花’均為同一品種的不同譯名，英文名分別為‘Song’、‘Hartequin’和‘Corsage’，因此，對(duì)收集的繡球?qū)僦参锲贩N(品系)的信息尤其是部分品種的英文名和原產(chǎn)地進(jìn)行進(jìn)一步考證和修訂十分必要。在對(duì)植物種質(zhì)資源進(jìn)行收集和分類研究時(shí)，調(diào)查的性狀數(shù)量應(yīng)盡可能多[14]。本研究雖然涉及株型、葉色、花序類型、花期和花色等重要性狀，但調(diào)查的性狀數(shù)量仍然偏少，無(wú)法為繡球?qū)僦参锏姆诸惡蛻?yīng)用提供充足依據(jù)。吳盼婷等[15]的研究結(jié)果表明：植物的形態(tài)指標(biāo)與其抗逆性密切相關(guān)，因此，在后續(xù)研究中應(yīng)增加調(diào)查的性狀數(shù)量，以篩選出更多繡球?qū)僦参锏目鼓嫫贩N和優(yōu)良表型性狀。

雖然繡球?qū)僦参镔Y源豐富，但目前商業(yè)化應(yīng)用最廣的只有繡球(主要是其亞種大花繡球)、圓錐繡球、喬木繡球和櫟葉繡球4個(gè)種，本研究涉及的繡球?qū)僦参锓N質(zhì)資源主要屬于這4個(gè)種的品種(品系)，遺傳背景相對(duì)簡(jiǎn)單。四川、湖南、浙江和甘肅等地分布有豐富的繡球?qū)僦参镆吧Y源[1，16-18]，這些野生資源有的具有較高的觀賞價(jià)值，如產(chǎn)自湖南的重瓣蠟蓮繡球(H.strigoseRehd.)、原產(chǎn)臺(tái)灣的玉繡球(H.involucrateSieb.)及原產(chǎn)南方的馬桑繡球和紫彩繡球(H.sargentianaRehd.)等；有的雖然觀賞價(jià)值不高，但抗逆性較強(qiáng)或具有其他特征，如極耐寒的藤繡球以及四季常綠且花期具有芳香氣味的中國(guó)繡球(H.chinensisMaxim.)等。本研究中的部分品種(品系)也具有一些獨(dú)特的性狀，如品種‘無(wú)盡夏’不僅花色豐富而且具有新枝開花的特性，能夠在生長(zhǎng)季節(jié)連續(xù)開花，花期很長(zhǎng)[7]；品種‘珍貴’的嫩枝、葉柄和葉脈均為紫紅色，品種‘紗織小姐’和‘塞布麗娜’的葉片均具紫紅色斑塊，品系‘三色旗’的葉片具不規(guī)則白色條紋或斑塊，這些品種(品系)既可觀花又可觀葉，具有較高的園林應(yīng)用價(jià)值。此外，品種‘貝拉安娜’極耐寒，可在北方大部分地區(qū)安全越冬；品種‘冰雪女王’不僅耐寒，而且葉片在秋季低溫條件下呈現(xiàn)鮮艷的金黃色，可作為彩葉植物應(yīng)用；品種‘鉆石’和‘貓眼石’等的莖稈粗壯、挺拔，適宜作為鮮切花和插花應(yīng)用；圓錐繡球各品種的花序在冬季久不凋謝，適宜制作干花等。

葉斑病是嚴(yán)重危害繡球?qū)僦参锏牟『χ?，?yán)重發(fā)病時(shí)可影響植株正常生長(zhǎng)和開花，導(dǎo)致葉片脫落甚至整株死亡。本研究結(jié)果表明：供試?yán)C球?qū)僦参锊煌贩N(品系)對(duì)葉斑病的抗性差異很大?？傮w來(lái)看，進(jìn)口的大花繡球各品種對(duì)葉斑病的抗性較差，尤其是從歐美國(guó)家進(jìn)口的品種‘魔幻珊瑚’、‘魔幻水晶’和‘魔幻紫水晶’等以及從日本進(jìn)口的大多數(shù)品種，在經(jīng)歷持續(xù)陰雨天氣后植株葉斑病的發(fā)病情況較嚴(yán)重，推測(cè)這些品種的遺傳背景可能相似且普遍缺乏抗葉斑病的基因；而圓錐繡球、櫟葉繡球和喬木繡球的進(jìn)口品種以及大花繡球的國(guó)產(chǎn)品系對(duì)葉斑病的抗性均較好，表明這些品種(品系)不僅具有較高的推廣應(yīng)用價(jià)值，還具有改良大花繡球其他品種(品系)對(duì)葉斑病抗性的潛在利用價(jià)值。在繡球?qū)僦参锿茝V應(yīng)用中，建議使用抗病和中等抗病的品種(品系)，以減輕葉斑病的發(fā)病程度。如果使用抗病性較差的品種(品系)，應(yīng)加強(qiáng)葉斑病預(yù)防工作，尤其是在易于葉斑病發(fā)生的環(huán)境中。Mmbaga等[13]的研究結(jié)果表明：引起繡球葉斑病的病菌種類較多，包括殼二孢屬(Ascochytaspp.)、葡萄孢屬(Botrytisspp.)、尾孢屬(Cercosporaspp.)和鏈格孢屬(Alternariaspp.)等。本研究只對(duì)收集的繡球?qū)僦参?8個(gè)品種(品系)對(duì)葉斑病的抗性進(jìn)行了比較，但并沒(méi)有開展葉斑病病原物鑒定方面的研究工作，而實(shí)際上不同病菌種類的越冬寄主、繁殖途徑和傳播方式差異較大，因此，為了更好地防治葉斑病，應(yīng)積極開展繡球?qū)僦参锶~斑病病原物的分離、鑒定和致病機(jī)制等相關(guān)研究工作。

研究結(jié)果顯示：繡球?qū)僦参锊煌贩N(品系)的花序類型有近球型、平盤型和圓錐型之分，花色包括白、紅、藍(lán)、紫、粉等，且部分品種(品系)的花色具有可調(diào)性，在酸性且含Al3+的土壤中呈藍(lán)色或紫色；并且，部分品種(品系)的葉斑病抗性較強(qiáng)，應(yīng)根據(jù)實(shí)際需要選擇適宜品種(品系)種植。