河南省爬行動(dòng)物多樣性及區(qū)系分析

趙海鵬 侯 勉 王春平 于中斌 路紀(jì)琪

(1.河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，開封，475004；2.南水北調(diào)中線水源區(qū)水安全河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，河南省南水北調(diào)中線水源區(qū)生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南陽，473061；3.四川師范大學(xué)繼續(xù)教育學(xué)院，成都，610000；4.河南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，鄭州，450045；5.鄭州大學(xué)生物多樣性與生態(tài)學(xué)研究所，鄭州，450001)

兩棲爬行動(dòng)物對(duì)維持自然生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能的完整性具有重要作用，可作為良好的環(huán)境指示物種，是環(huán)境變化的早期預(yù)警系統(tǒng)之一[1-3]。同時(shí)，掌握動(dòng)物資源本底是生物多樣性監(jiān)測和保護(hù)的前提。

河南省地處世界動(dòng)物地理區(qū)劃古北界與東洋界的過渡地帶，其動(dòng)物地理特征向?yàn)閷W(xué)者所關(guān)注[4-9]。有關(guān)河南爬行動(dòng)物的調(diào)查與記錄，最早可見于張春霖在《中國蜥蜴類之調(diào)查》中所記之守宮[10]，即無蹼壁虎(Geckoswinhonis)[11]。此外，有一些研究著述涉及河南全省或某一區(qū)域的爬行動(dòng)物種類及分布(表1)，或報(bào)道了物種分布新記錄(表2)。

表1 河南省爬行動(dòng)物種類及分布研究

Tab.1 Research of reptile species and their geographical distribution of Henan Province

續(xù)表1

注：/：未涉及的類群，無法計(jì)算其種數(shù)

Note：/：Un-mentioned categories，species of them are unknown

表2 近年來河南爬行動(dòng)物新記錄種

Tab.2 New distribution records of reptiles in Henan Province

基于分子生物學(xué)等新的研究技術(shù)，一些新物種、新分類單元被陸續(xù)報(bào)道，爬行綱的分類系統(tǒng)也隨之發(fā)生了變化[45]。從已有的研究來看，河南究竟有多少種爬行動(dòng)物，地理分布如何，學(xué)者們尚無一致見解[7，18，35]，一些新的分類調(diào)整未予及時(shí)體現(xiàn)。本文在多年野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，結(jié)合標(biāo)本檢視、文獻(xiàn)梳理分析，嘗試回答上述問題，以期掌握河南爬行動(dòng)物物種現(xiàn)狀和區(qū)系特征，為自然地理區(qū)劃的確定、爬行動(dòng)物多樣性保護(hù)、自然保護(hù)區(qū)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，推動(dòng)河南的生物多樣性科學(xué)研究與保護(hù)。

1 研究方法

1.1 河南的自然概況

河南省位于黃河中、下游，居E110°21′～116°39′，N31°23′～36°22′之間。境內(nèi)地勢西高東低，北、西、南三面分別有太行山、豫西山地、桐柏山和大別山，中東部為黃淮海沖積平原。我國的暖溫帶和亞熱帶的地理分界線橫穿省境南部，此線以北為暖溫帶半濕潤半干旱地區(qū)，以南為亞熱帶濕潤半濕潤地區(qū)。河南位于大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫12～16℃，年均降水量500～900 mm，南部山區(qū)可超過1100 mm。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

1.2.1 野外調(diào)查

實(shí)地調(diào)查于2010年5月至2017年12月進(jìn)行。調(diào)查地點(diǎn)包括桐柏-大別山區(qū)的信陽、商城、新縣、固始、羅山、桐柏；伏牛山區(qū)的西峽、內(nèi)鄉(xiāng)、淅川、南召、欒川、嵩縣、盧氏、靈寶；太行山區(qū)的濟(jì)源、修武、沁陽、博愛、輝縣、林州、淇縣；平原地帶的鄭州、開封、商丘、漯河、周口、駐馬店、長垣、封丘、滑縣、方城、息縣、潢川等地。

1.2.2 文獻(xiàn)查閱

查閱20世紀(jì)30年代至今的河南爬行動(dòng)物研究相關(guān)文獻(xiàn)，并作細(xì)致分析、整理。

1.2.3 標(biāo)本檢視

檢視林業(yè)部門、科研單位、高校、保護(hù)區(qū)所積累的河南爬行動(dòng)物標(biāo)本。

1.2.4 照片核對(duì)

核對(duì)野生動(dòng)物主管部門工作人員或愛好者所拍攝的河南爬行動(dòng)物照片。

1.3 物種分類與區(qū)系劃分

依據(jù)史海濤等[46]、趙爾宓等[47]和趙爾宓[48](下文統(tǒng)稱動(dòng)物圖志)，對(duì)龜鱉類、蜥蜴類和蛇類進(jìn)行鑒定；結(jié)合Uetz等[49]和蔡波等[11]的觀點(diǎn)，梳理所涉動(dòng)物的分類地位和學(xué)名；依據(jù)蔣志剛等[50]，評(píng)估物種的瀕危狀況。

采用瞿文元等的觀點(diǎn)[7]，將河南爬行動(dòng)物的分布劃分為4個(gè)動(dòng)物地理省；依據(jù)張榮祖的方法[9]，劃分物種的分布型。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

經(jīng)野外調(diào)查和文獻(xiàn)整理、分析，截至2017年12月，河南的現(xiàn)生爬行動(dòng)物計(jì)有47種，隸于2目11科(表3)。其中，龜鱉目(Testudines)2科4種；有鱗目(Squamata)蜥蜴亞目(Lacertilia)4科9種；蛇亞目(Serpentes)5科34種；三(亞)目種數(shù)分別占總種數(shù)的8.5%、19.1%和72.3%。依據(jù)Uetz等[49]與蔡波等[11]，龜鱉目和有鱗目蜥蜴亞目各物種隸屬各科不變，而蛇亞目34種則分別隸屬5科，其中游蛇科(Colubridae)20種，占蛇亞目的58.8%。毒蛇共12種，包括無毒牙毒蛇6種；有毒牙毒蛇包括神經(jīng)毒毒性1種和血液毒毒性5種[51]；除麗斑麻蜥(Eremiasargus)、山地麻蜥(Eremiasbrenchleyi)、劉氏鏈蛇(Lycodonliuchengchaoi)和大別山原矛頭蝮(Protobothropsdabieshanensis)外(表3)，其他均為“國家三有動(dòng)物”[52]；被列入CITES附錄Ⅱ和附錄Ⅲ[53]各2種；極危(CR)2種，瀕危(EN)4種，易危(VU)7種，近危(NT)2種，無危(LC)31種，數(shù)據(jù)缺乏(DD)1種[50]。

表3 河南爬行動(dòng)物名錄

Tab.3 Lists of reptiles in Henan Province

續(xù)表3

續(xù)表3

續(xù)表3

注：Ⅰ-桐柏-大別山地丘陵動(dòng)物地理省，Ⅱ-伏牛山地丘陵盆地動(dòng)物地理省，Ⅲ-豫西豫西北山地丘陵臺(tái)地動(dòng)物地理省，Ⅳ-黃淮平原動(dòng)物地理??；Ⅱ、Ⅲ：瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約附錄Ⅱ、附錄Ⅲ；▲：三有動(dòng)物；O：東洋種；PA：古北種；WD：廣布種；瀕危程度：CR：極危，EN：瀕危，VU：易危，NT：近危，LC：無危，DD：數(shù)據(jù)缺乏；：無毒牙毒蛇；：神經(jīng)毒毒蛇；：血液毒毒蛇

Note：I-Tongbai-Dabie Mountatin and Hill Zoogeographical Povince.Ⅱ-Funiu Mountains and Basin mountains Zoogeographical Povince.Ⅲ-West and Northwest Henan Mountains and hills Zoogeographical Povince.Ⅳ-Huang-Huai Plain Zoogeographical Povince.Protection class：Ⅱ，Ⅲ：AppendixⅡand Ⅲ from Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora(CITES).▲：Animals with beneficial species with economic and scientific research values of China.O：oriental species.PA：palaearctic species.WD：widespread species.Endangered extent：CR：Critically Endangered.EN：Endangered.VU：Vulnerable.NT：Near Threatened.LC：Least Concern.DD：Data Deficient.：Toxicophidia without poison fang.：Neurotoxie poisonous snake.：Blood poisonous snake

2.2 區(qū)系分析

在47種河南現(xiàn)生爬行動(dòng)物中，以東洋界種類最多，為32種，占總種數(shù)的68.1%；其次分別為廣布種9種和古北界種6種，分別占總種數(shù)的19.1%和12.8%，體現(xiàn)出東洋界與古北界成分相過渡的特點(diǎn)。

從地理區(qū)劃來看，桐柏-大別山地丘陵、伏牛山地丘陵盆地、豫西豫西北山地丘陵臺(tái)地和黃淮海平原等4個(gè)動(dòng)物地理省的爬行動(dòng)物分別有46種、31種、27種和9種，分別占總種數(shù)的97.8%、66.0%、57.4和19.1%。沿豫南的桐柏-大別山地丘陵省，向西，再向北達(dá)伏牛山地丘陵盆地省，然后向北直至豫西豫西北山地丘陵臺(tái)地省逐漸，物種數(shù)趨于減少，但均高于豫東黃淮平原省，總體呈現(xiàn)出山區(qū)高、丘陵及平原低，豫南高于豫北、豫西高于豫東的地理分布特點(diǎn)。

3 討論

3.1 河南爬行動(dòng)物區(qū)系

河南爬行動(dòng)物具有東洋界、古北界成分南北過渡這一動(dòng)物地理特征，與對(duì)兩棲動(dòng)物[54]、嚙齒動(dòng)物[55]的研究結(jié)果相似，也符合中國動(dòng)物地理區(qū)系的劃分[8-9]。瞿文元等[56]指出，兩棲爬行動(dòng)物絕大多數(shù)種類屬狹溫喜熱、喜濕動(dòng)物，所以亞熱帶地區(qū)種類多，溫帶地區(qū)則種類少；河南省境內(nèi)淮河以南(東洋界)的桐柏-大別山地屬亞熱帶氣候，為省內(nèi)最濕潤的地區(qū)，兩棲爬行動(dòng)物多樣性最為豐富。河南境內(nèi)東洋界的面積雖小，但具有多山、多溪流的地貌特征和濕潤潮濕的氣候特點(diǎn)，適于爬行動(dòng)物棲息；而河南境內(nèi)古北界屬于溫帶地區(qū)，氣候干燥等因素對(duì)爬行動(dòng)物限制作用明顯。黃淮平原動(dòng)物地理省屬于農(nóng)耕平原區(qū)，景觀單一、人口密度大，人為干擾強(qiáng)度明顯高于其他3個(gè)動(dòng)物地理省，故該省的物種多樣性最低。

3.2 部分物種歸屬調(diào)整或?qū)W名訂正

在河南的現(xiàn)生爬行動(dòng)物中，龜鱉類、蜥蜴類的分類體系和物種學(xué)名與動(dòng)物圖志[46-48]、Uetz等[49]、蔡波等[11]一致，未有調(diào)整，而蛇類則有較多調(diào)整。

基于趙爾宓的分類體系[48]，以Uetz等[49]和蔡波等[11]為參考，對(duì)蛇類的分類歸屬進(jìn)行厘訂、調(diào)整：1)在游蛇科的28種蛇類中，有8種被分別歸隸至水游蛇科(Natricidae)(腹鏈蛇屬Amphiesma2種、頸棱蛇屬M(fèi)acropisthodon1種、小頭蛇屬Oligodon1種、頸槽蛇屬Rhabdophis1種和華游蛇屬Sinonatrix2種)和鈍頭蛇科(Pareatidae)(鈍頭蛇屬Pareas1種)；除銹鏈腹鏈蛇A.craspedogaster被改訂為Hebiuscraspedogaster，其余7種的屬名不變；2)錦蛇屬(Elaphe)的玉斑錦蛇(E.mandarinus)、紫灰錦蛇(E.porphyarcea)、黑眉錦蛇(E.taeniura)和灰腹綠錦蛇(E.frenata)被分別改訂為玉斑蛇屬(Euprepiophis)玉斑蛇(E.mandarinus)、紫灰蛇屬(Oreocryptophis)紫灰蛇(O.porphyraceus)、晨蛇屬(Orthriophis)黑眉晨蛇(O.taeniurus)和綠蛇屬(Rhadinophis)灰腹綠蛇(R.frenatus)；鏈蛇屬(Dinodon)的黃鏈蛇(D.flavozonatum)和赤鏈蛇(D.rufozonatum)被改隸于鏈環(huán)蛇屬(Lycodon)；3)黃脊游蛇(Coluberspinalis)被改訂為黃脊東方蛇(Orientocoluberspinalis)，烏梢蛇(Zaocysdhumnades)被改訂為Ptyasdhumnades。

Uetz等在處理斜鱗蛇屬(Pseudoxenodon)的歸隸時(shí)，給出了游蛇科(Colubridae)和斜鱗蛇科(Pseudoxenodontidae)[49]等2個(gè)科名。根據(jù)蔡波等[11]的厘訂，本文將其歸隸于游蛇科(Colubridae)。

3.3 雙全白環(huán)蛇改訂及銀環(huán)蛇存疑

瞿文元等[7]依據(jù)采自內(nèi)鄉(xiāng)、商城(1997，2000)的標(biāo)本，首次報(bào)道了雙全白環(huán)蛇在河南的分布。一些自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集對(duì)該蛇亦有記述[24，30，32]。

劉氏鏈蛇系Zhang等依據(jù)采自四川唐家河的2號(hào)標(biāo)本和四川寶興縣的1號(hào)標(biāo)本命名的新種[57]，其后陸續(xù)在陜西寧陜[58]、安徽黃山[59]、浙江鳳陽山[60]等地發(fā)現(xiàn)其分布。2017年7月，筆者在河南內(nèi)鄉(xiāng)寶天曼采集到1號(hào)劉氏鏈蛇(另文報(bào)道)。綜上，河南以前所記的雙全白環(huán)蛇應(yīng)改訂為劉氏鏈蛇，理由是：1)雙全白環(huán)蛇的模式產(chǎn)地在滇西南(蚌西山Ponsee，即今中國云南省盈江縣芒允鄉(xiāng)雪梨村)，地理位置與河南相距甚遠(yuǎn)；2)陜西秦巴山區(qū)的雙全白環(huán)蛇已被改訂為劉氏鏈蛇，安徽黃山地區(qū)亦有劉氏鏈蛇的分布，而河南的地理位置介于安徽和陜西之間，其自然分布當(dāng)屬合理。

路紀(jì)琪等[34]推測，河南新縣連康山自然保護(hù)區(qū)或有銀環(huán)蛇(Bungarusmulticinctus)分布，但此后河南大別山區(qū)的爬行動(dòng)物相關(guān)文獻(xiàn)均未提及[24-25，32，35]。筆者于2013～2015年多次在連康山自然保護(hù)區(qū)調(diào)查，均未采獲該物種；在包括該保護(hù)區(qū)在內(nèi)的河南大別山區(qū)訪問調(diào)查，所言蛇傷均為血液毒中毒癥狀。2015年11月，筆者在湖北大別山自然保護(hù)區(qū)(英山縣)調(diào)查時(shí)，林業(yè)技術(shù)人員認(rèn)為當(dāng)?shù)赜秀y環(huán)蛇，并有致兒童死亡案例。由此看來，關(guān)于銀環(huán)蛇在河南的分布，尚待進(jìn)一步調(diào)查。

3.4 部分曾記種未予收錄的說明

3.4.1 麗紋攀蜥和草綠攀蜥

樹蜥(Japaluraswinhonis)在河南最早由周家興和單元?jiǎng)子浭鲇?961年，但作者特別指出該物種的種名尚需查對(duì)[13]，此后再未見于河南爬行動(dòng)物研究文獻(xiàn)。周家興于1962年記有麗紋攀蜥(J.splendida)[4]，趙爾宓等[47]認(rèn)為該種分布于河南獲嘉(太行山區(qū))、淅川(伏牛山區(qū))。至米倉山攀蜥河南分布新紀(jì)錄報(bào)道之前[42]，文獻(xiàn)所記河南攀蜥屬物種均為麗紋攀蜥[7，20-21，27，29]。筆者多次在河南境內(nèi)開展野外調(diào)查，所采均為米倉山攀蜥；申姍姍等對(duì)采自河南不同地區(qū)的168號(hào)蜥蜴標(biāo)本鑒定結(jié)果表明現(xiàn)生7種蜥蜴中并無麗紋攀蜥[19]。綜合分析麗紋攀蜥和米倉山攀蜥的地理分布，筆者認(rèn)為河南應(yīng)無麗紋攀蜥的分布，以往所記麗紋攀蜥均為米倉山攀蜥。

草綠攀蜥(J.flaviceps)記述見于內(nèi)鄉(xiāng)寶天曼[21]，其后再未見于河南爬行動(dòng)物相關(guān)文獻(xiàn)。考慮到草綠攀蜥的外形、色斑與米倉山攀蜥非常近似，加之河南已有米倉山攀蜥的分布，寶天曼記錄的草綠攀蜥[21]應(yīng)系米倉山攀蜥之誤訂，本文未予收錄。

3.4.2 烙鐵頭和中國水蛇

烙鐵頭(Trimeresuruamucrosquamatus)已被改訂為原矛頭蝮(Protobothropsmucrosquamatus)[11]。宋朝樞[20]記述該蛇在伏牛山自然保護(hù)區(qū)有分布，但瞿文元等[7]未采納。筆者近年來多次在該保護(hù)區(qū)及附近地區(qū)(伏牛山南、北坡)調(diào)查，均未發(fā)現(xiàn)該蛇。經(jīng)走訪當(dāng)?shù)匾吧鷦?dòng)物管理人員，20世紀(jì)90年代參與該區(qū)動(dòng)物資源調(diào)查的動(dòng)物學(xué)工作者等相關(guān)人員，所見皆為菜花烙鐵頭(即菜花原矛頭蝮)(P.jerdonii)。考慮到原矛頭蝮的自然地理分布[48-49]，該蛇在河南應(yīng)無分布，故未列入名錄。

哈登龍等報(bào)道河南雞公山自然保護(hù)區(qū)有中國水蛇(Enhydrischinensis)分布[23]，但瞿文元等[24]、敬廣偉[25]均未予采信，且臨近地區(qū)亦未見該蛇的分布[32，35]?；谠撋叩淖匀坏乩矸植糩9，48-49]，本文未予收錄。

3.5 幾種爬行動(dòng)物的分布范圍擴(kuò)展

各物種分布范圍的擴(kuò)展，均以瞿文元等[7]之記述為參照。

趙海鵬等報(bào)道米倉山攀蜥在河南伏牛山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(西峽)和太行山獼猴國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(濟(jì)源)有分布[42]。近年來，筆者又在南陽淅川、內(nèi)鄉(xiāng)，洛陽欒川(伏牛山北坡龍峪灣)等地采集到該物種，表明該物種在河南呈連續(xù)分布。鑒于麗紋攀蜥在桐柏-大別山地[4]、大別山自然保護(hù)區(qū)[32]曾有分布記錄，而麗紋攀蜥為米倉山攀蜥之誤訂(見前述)，本文將桐柏-大別山地丘陵省亦記入米倉山攀蜥的分布范圍。

瞿文元等記述大眼斜鱗蛇(Pseudoxenodonmacrops)、烏華游蛇(Sinonatrixpercarinata)僅分布于桐柏-大別山地丘陵省[7]。2017年7月，筆者在嵩縣(伏牛山區(qū))和新安縣均發(fā)現(xiàn)這2種蛇，故將二者的分布范圍擴(kuò)大至豫西豫西北山地丘陵臺(tái)地動(dòng)物地理省。

翠青蛇(Cyclophiopsmajor)和黑頭劍蛇(Sibynophischinensis)記述見于伏牛山自然保護(hù)區(qū)北坡[20]，本文將其分布范圍擴(kuò)大至豫西豫西北山地丘陵臺(tái)地動(dòng)物地理省。

頸棱蛇(Macropisthodonrudis)記述見于大別山自然保護(hù)區(qū)[32]，故將其分布范圍擴(kuò)大到桐柏-大別山地動(dòng)物地理省。

白條錦蛇(Elaphedione)和黃脊游蛇(黃脊東方游蛇)記述見于河南大別山自然保護(hù)區(qū)[32]和雞公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[24]、寶天曼自然保護(hù)區(qū)[21]、伏牛山自然保護(hù)區(qū)南坡[20]、河南高樂山自然保護(hù)區(qū)[30]，白條錦蛇還見于董寨鳥類自然保護(hù)區(qū)[26]。故將此二者的分布范圍擴(kuò)展至河南全省。

趙海鵬等報(bào)道了寧波滑蜥(Scincellamodesta)在河南伏牛山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(西峽)的分布[43]，隨后在豫南大別山區(qū)(新縣，連康山自然保護(hù)區(qū)、信陽南灣林場)、伏牛山北坡的欒川縣廟子鎮(zhèn)漢秋村等地均有采獲。故其分布應(yīng)擴(kuò)展至桐柏-大別山地丘陵和豫西豫西北山地丘陵臺(tái)地動(dòng)物地理省。

經(jīng)核對(duì)齊碩等[44]記述的大別山原矛頭蝮在河南發(fā)現(xiàn)點(diǎn)(西平)的地理信息，可見其位于伏牛山地丘陵盆地動(dòng)物地理省的東側(cè)邊緣[7]，居于4個(gè)動(dòng)物地理省交匯處(圖1)。該蛇系Huang等依據(jù)2011年采于安徽鷂落坪國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(大別山區(qū))標(biāo)本所訂立的新種[61]。考慮到大別山河南段位于該種發(fā)現(xiàn)點(diǎn)(西平)和模式產(chǎn)地之間，該物種在桐柏-大別山地丘陵動(dòng)物地理省當(dāng)有分布，但尚需進(jìn)一步調(diào)查驗(yàn)證。

圖1 大別山原矛頭蝮(Protobothrop dabieshanensis)在河南西平縣的發(fā)現(xiàn)點(diǎn)(圓點(diǎn))Fig.1 Sampling site of Protobothrops dabieshanensis in Xiping，Henan Province，China(dot)