湘西州洞棲性蝙蝠物種多樣性的初步調(diào)查

吳 濤 龔小燕 黃太福 彭 樂 張佑祥 劉志霄

(吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，吉首，416000)

蝙蝠即翼手目(Chiroptera)動物，前肢特化為翼，具有靈活的飛行遷移能力，是哺乳綱(Mammalia)中繼嚙齒目(Rodentia)之后的第二大目，分布于地球上除南、北極及少數(shù)海島以外的廣大區(qū)域，但熱帶和亞熱帶是其主要的分布區(qū)[1-3]。據(jù)Fenton等統(tǒng)計，全球已知蝙蝠1300多種[4]，而我國已知8科33屬135種[5-6]，占全球總種數(shù)的11.9%，我國翼手目動物資源豐富，具有廣闊的研究前景[7]。

按棲居環(huán)境的不同，可將蝙蝠分為洞棲性、樹棲性和宅棲性[8]。盡管許多蝙蝠是兼棲性的，能棲息于多種類型的環(huán)境中，但溶洞(karst cave)是絕大多數(shù)蝙蝠冬眠、日眠及繁育的理想場所。湘西州溶洞資源豐富，為蝙蝠的棲息和繁衍創(chuàng)造了良好的條件。然而，有關(guān)湘西州及湖南省翼手目動物的調(diào)查研究至今僅局限于對大菊頭蝠(Rhinolophusluctus)、貴州菊頭蝠(Rhinolophusrex)、大耳菊頭蝠(Rhinolophusmacrotis)、西南鼠耳蝠(Myotisaltarium)、大足鼠耳蝠(Myotisricketti)單一物種分布新紀(jì)錄[9-13]，以及對瀟水河永州零陵段沿岸蝙蝠物種多樣性的報道[14]，還缺乏大區(qū)域范圍內(nèi)對蝙蝠物種多樣性的系統(tǒng)調(diào)查與研究。鑒于蝙蝠是哺乳動物多樣性的重要組成部分，大多數(shù)蝙蝠捕食農(nóng)林害蟲，其糞便不僅是優(yōu)良的肥料也是溶洞生態(tài)系統(tǒng)中許多洞穴生物賴以生存的營養(yǎng)與能源物質(zhì)，具有重要的生態(tài)意義及保護(hù)價值，近年我們在國家自然科學(xué)基金項目的支持下，對湘西州境內(nèi)的主要溶洞進(jìn)行了蝙蝠的物種多樣性調(diào)查，現(xiàn)將結(jié)果報道如下。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域概況

湘西土家族苗族自治州(簡稱湘西州)(E 109°10′～110°22.5′，N 27°44.5′～29°38′)在行政區(qū)劃上與湖北省、貴州省及重慶市交界，下屬龍山縣、永順縣、花垣縣、保靖縣、鳳凰縣、古丈縣、瀘溪縣和吉首市；在地理區(qū)劃上，位于云貴高原東北緣與鄂西山地的交匯地帶，處于我國第二階梯向第三階梯的過渡區(qū)，屬亞熱帶向暖溫帶過渡的季風(fēng)性濕潤氣候，地勢由西北向東南傾斜，總面積約1.5萬km2，其中山地面積占81.6%[15]。州內(nèi)碳酸鹽分布廣泛，洞穴發(fā)育良好，溶洞眾多[16]，還有部分巖洞和廢棄的礦洞等，成為洞棲性蝙蝠的主要分布區(qū)。

1.2 研究方法

1.2.1 種類與數(shù)量調(diào)查

2014年1月～2016年8月，對湘西州境內(nèi)的35個溶洞、巖洞和礦洞進(jìn)行了蝙蝠物種多樣性的調(diào)查。白天手持強(qiáng)光遠(yuǎn)射電筒或頭燈進(jìn)入洞內(nèi)，觀察記錄蝙蝠的種類與數(shù)量，并通過網(wǎng)捕法采集標(biāo)本，有時也在洞口布設(shè)霧網(wǎng)(鳥網(wǎng))以捕捉出洞覓食的少數(shù)個體，對于在洞內(nèi)發(fā)現(xiàn)的自然死亡的個別標(biāo)本也予以采集作為參考。對于捕捉或撿到的標(biāo)本進(jìn)行拍照、稱量體重，并進(jìn)行外形測量、特征描述及現(xiàn)場鑒定。鑒別記錄后將活體原地釋放，而將不能現(xiàn)場鑒定的個體裝入布袋，帶回實(shí)驗(yàn)室予以最終鑒定。對于處于冬眠或日眠狀態(tài)數(shù)量較少(100只以下)又相對分散的種群直接計數(shù)，對于數(shù)量較大并聚集分布的種群則通過單位面積內(nèi)蝙蝠的數(shù)量乘以聚集處的總面積予以估算。對于飛行的蝙蝠除直接計數(shù)外，還輔以對相機(jī)所錄視頻的慢放查看，予以估計，確定不了種的暫不作計數(shù)。

對于在實(shí)驗(yàn)室鑒定到種的活體予以釋放，而將未能鑒定到種的個體制作成標(biāo)本用75%的酒精保存，并參照相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行頭骨測量和物種鑒定[17-20]。中文名、拉丁名及地理分布型主要依據(jù)有關(guān)新近的文獻(xiàn)[21-24]。

1.2.2 洞穴干擾情況調(diào)查

通過訪問調(diào)查和實(shí)地考察了解并記錄每一溶洞內(nèi)及其周邊受人為干擾的情況，綜合分析后根據(jù)受人類干擾程度的不同而將溶洞劃分為4種類型：無干擾(近年來沒有人進(jìn)入洞內(nèi)，通常離村莊的距離較遠(yuǎn))、輕度干擾(偶有村民進(jìn)洞游玩、收集蝙蝠糞便用作肥料等)、中度干擾(當(dāng)?shù)卮迕駨氖路饨孕呕顒?，?jīng)常在洞口附近燒香，燃放鞭炮，打著火把進(jìn)洞玩耍、驅(qū)趕或抓捕蝙蝠等)、重度干擾(溶洞已被開發(fā)為旅游景區(qū)，或洞口附近有采石場等)。

1.2.3 洞穴重要性評價

根據(jù)溶洞內(nèi)所棲息的每一物種的觀察數(shù)量與相應(yīng)物種權(quán)重乘積之和來評價溶洞的重要性[25-28]，按照《中國生物多樣性紅色名錄》來評估物種的受危等級(中華人民共和國環(huán)境保護(hù)部，中國科學(xué)院，2015)[29]。將物種權(quán)重設(shè)定為：瀕危物種(EN)4分、易危物種(VU)3分、近危物種(NT)2分、無危物種(LC)1分。對于溶洞保護(hù)的等級(S)則根據(jù)相應(yīng)的得分來劃分：等級1(S≥1000)，等級2(500≤S<1000)，等級3(100≤S<500)，等級4(S<100)。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析方法

(1)物種多樣性的計算

采用 Shannon-Weiner 指數(shù)測度翼手目物種的多樣性：

式中：H′為物種多樣性指數(shù)；S為總的物種數(shù)；Pi為觀察到物種i的個體數(shù)占全部物種總體個數(shù)的比值；ln為自然對數(shù)。

(2)均勻度指數(shù)的計算

用 Pielou 指數(shù)測度均勻度：

J=H′/Hmax，Hmax=lnS

式中：J為均勻性指數(shù)；H′為實(shí)測多樣性指數(shù)；Hmax為最大多樣性指數(shù)；S為物種種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性

共觀察記錄到蝙蝠3979只，隸屬5科10屬20種。其中假吸血蝠科(Megadermatidae)1屬1種，菊頭蝠科(Rhinolophidae)1屬7種，蹄蝠科(Hipposideridae)1屬2種，蝙蝠科(Vespertilionidae)6屬9種，長翼蝠科(Miniopterinae)1屬1種；易危物種3種，近危物種9種，無危物種8種(表2)。種群數(shù)量最多的是大蹄蝠(Hipposiderosarmiger)(>2000只)，其次是中華菊頭蝠(Rhinolophussinicus)(>800只)，依次是西南鼠耳蝠和皮氏菊頭蝠(Rhinolophuspearsoni)，數(shù)量在100～500之間，而數(shù)量在20～100之間的有大耳菊頭蝠、菲菊頭蝠(Rhinolophuspusillus)、貴州菊頭蝠、大菊頭蝠、普氏蹄蝠(Hipposiderospratti)和中華山蝠(Nyctalusplancyi)，其余的觀察數(shù)量均在20只以下(表1，2)。在湘西州境內(nèi)大蹄蝠和中華菊頭蝠屬于優(yōu)勢種群，而亞洲寬耳蝠(Barbastellaleucomelas)、梵凈山管鼻蝠(Murinafanjingshanensis)等種類的數(shù)量稀少。

2.2 區(qū)系組成及分布情況

在本文調(diào)查的35個洞穴中觀察記錄到20種蝙蝠。在這20種蝙蝠中，中華菊頭蝠、大蹄蝠、皮氏菊頭蝠、西南鼠耳蝠、菲菊頭蝠較為常見，在10個以上的洞穴中有棲居，而大菊頭蝠雖然在14個洞穴中有發(fā)現(xiàn)，但每個洞穴僅1～3只。貴州菊頭蝠和大耳菊頭蝠在6～7個洞穴中有棲居，但每個洞穴中的數(shù)量也很少，而其他的蝙蝠種類僅見于1～2個洞穴(表2)。從區(qū)系組成來看，在這20種當(dāng)中，15種為東洋界種、4種為廣布種、古北界種僅1種(表2)，分別占總種數(shù)的75%、20%和5%，說明湘西州的蝙蝠區(qū)系以東洋界種類為主。

表1 在湘西州境內(nèi)所調(diào)查的35個溶洞的基本情況(m)

Tab.1 The basic information of 35 caves investigated in the Xiangxi Tujia and Miao Nationality Autonomous Prefecture，Hunan Province

續(xù)表1

注：(Notes)：The number of caves：1.Daotoudong，2.Tangledong，3.Huagongchang-Houshandong，4.Shuiniudong，5.Houerdong，6.Huazhu Tiankeng，7.Jihuping，8.Yanjiaqiao Xiaodong，9.Yemaodong，10.Feihudong，11.Fengdong，12.Chuandong，13.Niudong，14.Xiaodong，15.Yudong，16.Dongwandong，17.Zhugengdong，18.Yanzidong，19.Huangnidong，20.Chezidong，21.Daxi Tiekuangdong，22.Fengdong，23.Qiliangdong，24.Jinjidong，25.Shoudong，26.Tianbian Xiaodong，27.Banshandong，28.Suodong，29.Yuyang-xiaodong，30.Lubian-xiaodong，31.Yanjiaqiao-dadong，32.Tianmadong，33.Baihudong，34.Hangdaodong，35.Jigongdong

“?”指沒有完全走到洞的盡頭或人難以再進(jìn)入(Not go to or hard to reach the end of the cave；CL-Cave Length；CEW-Cave entrance width；CEH-Cave entrance height；DD-Disturbance Degree Ml-Megadermalyra(印度假吸血蝠)；Rl-Rhinolophusluctus(大菊頭蝠)；Rp-Rhinolophuspusillus(菲菊頭蝠)；Rr-Rhinolophusrex(貴州菊頭蝠)；Rm-Rhinolophusmacrotis(大耳菊頭蝠)；Rs-Rhinolophussinicus(中華菊頭蝠)；Rpe-Rhinolophuspearsoni(皮氏菊頭蝠)；Ra-Rhinolophusaffinis(中菊頭蝠)；Ha-Hipposiderosarmiger(大蹄蝠)；Hp-Hipposiderospratti(普氏蹄蝠)；Ma-Myotisaltarium(西南鼠耳蝠)；Mc-Myotischinensis(中華鼠耳蝠)；Mr-Myotisricketti(大足鼠耳蝠)；Mru-Myotisrufoniger(渡瀨氏鼠耳蝠)；Pa-Pipistrellusabramus(東亞伏翼)；Ii-Iaio(南蝠)；Np-Nyctalusplancyi(中華山蝠)；Bl-Barbastellaleucomelas(亞洲寬耳蝠)；Mfu-Miniopterusfuliginosus(普通長翼蝠)；Mfa-Murinafanjingshanensis(梵凈山管鼻蝠)

表2 湘西州已知洞棲性蝙蝠物種的分布情況

Tab.2 Distribution information of cave-dwelling bats known in the Xiangxi Prefecture，Hunan Province

續(xù)表2

注：(Notes)：Sp/Ph-Specimens or Photos；OS-Oriental species；PS-Palaearctic species；WS-Widely-distributed species；ER-Endangered category；LC-Least concern(無危)；NT-Near threatened(近危)；VU-Vulnerable(易危)；“√”the species with specimens、photos or documentary records(物種有標(biāo)本、照片或文獻(xiàn)記錄)；“+”the species to the faunal component(物種所對應(yīng)的區(qū)系成分)。No.of caves occupied by the bat species is the number for the name of cave in Table 1(所棲溶洞的編號與表1中溶洞名稱的編號一致)

2.3 蝙蝠棲息洞穴的重要性及干擾情況評價

在本文所調(diào)查的洞穴中，有6個洞穴沒有發(fā)現(xiàn)蝙蝠，分別是野貓洞、魚洞、峰洞、壽洞、半山洞和路邊小洞，它們的洞道都較淺短，其他29個洞穴則都有蝙蝠棲息。對這29個洞穴進(jìn)行重要性評估，結(jié)果為：等級1的洞穴1個、等級2的洞穴2個，分別為堂樂洞、金雞洞和煙家橋大洞，這3個洞穴雖然受到中、輕度干擾，但其中的蝙蝠種類及種群數(shù)量相對較多，這可能與其洞道較長，洞道結(jié)構(gòu)復(fù)雜密切相關(guān)。屬于等級3的洞穴有8個，其余的均屬于等級4(表1)。

通過兩年多的實(shí)地調(diào)查和訪問，對這35個洞穴內(nèi)及洞口周圍人為干擾的情況進(jìn)行評價，結(jié)果為：無干擾和輕度干擾的洞穴分別是9個和12個，中度干擾的有11個，而重度干擾的也有3個(表1)，分別是奇梁洞、到頭洞和川洞，這3個洞穴內(nèi)部或洞口周圍每天都有規(guī)模性的旅游活動，或采石場從6：00一直到21：00甚至更晚的機(jī)車轟鳴與人車來往。

2.4 湘西州洞棲性蝙蝠的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)

在不同長度的洞穴中，蝙蝠的種類及數(shù)量明顯不同。對不同長度洞穴的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)進(jìn)行計算(表3)?？梢?，所觀察到的蝙蝠總體的 Shannon-Weiner 指數(shù)(H′)為 1.8176，均勻度指數(shù)(J)為 0.6067，表明湘西州境內(nèi)的溶洞中具有比較高的蝙蝠物種多樣性，但不同長度洞穴中的物種多樣性和均勻度有較大的差異。結(jié)果還顯示，洞長在500～1000 m的洞穴內(nèi)，蝙蝠的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高，分別為1.9516和0.8475，其次為洞長在1000 m以上的洞穴，分別為1.6552和0.6272，而洞長小于500 m的洞穴物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較低，這在一定程度上反映了蝙蝠對洞穴環(huán)境的依賴性，以及洞穴長度對蝙蝠多樣性的影響。這3類不同長度的洞穴的物種數(shù)雖然較為相近，但蝙蝠個體的總數(shù)量、每種蝙蝠的種群數(shù)量，以及物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)都存在明顯的差異。總體而言，洞道長而結(jié)構(gòu)復(fù)雜，可供選擇的棲點(diǎn)多，有利于蝙蝠棲居(當(dāng)有人進(jìn)洞干擾時，蝙蝠可在洞道之間遷移，變換棲息位置而繼續(xù)留居于該洞)，但若洞道短而簡單，可供蝙蝠棲息的空間很少，蝙蝠的種類及數(shù)量就明顯減少。

表3 在不同長度的洞穴中翼手目動物的物種多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J)

Tab.3 Species diversity index(H′)and evenness index(J)of Chiroptera in caves of different length

3 討論

蝙蝠在整個洞穴生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，蝙蝠糞便是洞穴里其他無脊椎動物食物的主要來源，因此洞棲性蝙蝠的種類及數(shù)量是決定洞穴生物多樣性的一個重要因素。而對洞穴蝙蝠的分布、種類及數(shù)量的調(diào)查與研究有利于對蝙蝠多樣性的認(rèn)識和洞穴生物多樣性的保護(hù)，也是對洞穴蝙蝠和其他洞穴無脊椎動物的生理特征、行為模式及生態(tài)功能進(jìn)一步研究的理論依據(jù)和實(shí)踐基礎(chǔ)。通過查閱文獻(xiàn)，目前湖南省還嚴(yán)重缺乏蝙蝠的分布、種類及數(shù)量調(diào)查的基礎(chǔ)資料，僅僅有一些新紀(jì)錄和唯一一篇蝙蝠物種多樣性的報道[9-14]，而本文的報道將填補(bǔ)湖南省湘西片區(qū)蝙蝠基礎(chǔ)資料的空白。

結(jié)合文獻(xiàn)記錄，湘西州境內(nèi)現(xiàn)已知洞棲性蝙蝠20種，約占全國已知蝙蝠種類的14%以上。近年，一些地方對洞棲性蝙蝠的多樣性進(jìn)行了報道，如楊天友等報道貴州省江口縣和印江縣洞穴型蝙蝠分別為15種和10種[28，30]，卜艷珍等報道河南省洞棲性蝙蝠為17種[31]，石紅艷等報道四川綿陽洞棲性蝙蝠為14種[32]，王延校報道云南南部有洞棲性蝙蝠14種[33]，可見湘西州境內(nèi)洞棲性蝙蝠的種類相對豐富，這與湘西州所處的地理位置及所擁有的地質(zhì)地貌特征密切相關(guān)。湘西州地處我國動物地理區(qū)劃中的華中區(qū)、華南區(qū)和西南區(qū)的交匯地帶，以及云貴高原向東部丘陵及平原過渡的區(qū)域，境內(nèi)植被保存相對較好，氣候溫暖濕潤，雨量較為豐沛，地下水源豐富，巖溶洞穴發(fā)育良好，處于不同發(fā)育階段形態(tài)結(jié)構(gòu)各異的各種溶洞為洞棲性蝙蝠的棲居創(chuàng)造了良好的條件。然而，限于研究時間及條件，我們未能對更多的溶洞進(jìn)行調(diào)查，所記錄的數(shù)量也主要是冬眠期間在洞內(nèi)所觀察到的數(shù)量。建議今后進(jìn)一步摸清州內(nèi)各縣市溶洞的分布，組織訓(xùn)練有素具有蝙蝠野外鑒別與標(biāo)本采集豐富經(jīng)驗(yàn)的科研團(tuán)隊進(jìn)行更系統(tǒng)的蝙蝠資源調(diào)查，摸清蝙蝠的種類及數(shù)量動態(tài)，并須特別注意考察一年四季遷徙性蝙蝠與居留性蝙蝠的種類與數(shù)量變化的規(guī)律性。另一方面，也需要開展對樹棲性、宅棲性及兼棲性蝙蝠資源的調(diào)查與研究。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同種類的蝙蝠對于人為干擾的適應(yīng)能力不同，中華菊頭蝠作為居留性種類抗人為干擾的能力較強(qiáng)，大蹄蝠作為遷徙性的種類對人為干擾較為敏感，但強(qiáng)烈的人為干擾都會嚴(yán)重地影響蝙蝠正常的棲居、日眠、冬眠、交配及育幼，并迫使其離開洞穴，重新尋找新的棲息場所，這必然導(dǎo)致個體能量的大量損耗，不利于蝙蝠種群的生存和繁衍。隨著人類社會經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，對溶洞資源的開發(fā)利用及保護(hù)已受到越來越多的重視，同時洞穴環(huán)境及洞穴生物多樣性又正遭受著空前的破壞，特別是我國，由于多方面的原因，在洞穴生物資源本底調(diào)查方面相對滯后，許多洞穴物種還沒有被采集和描述可能就已絕滅。湘西州溶洞眾多，但人們對洞穴資源的保護(hù)意識相當(dāng)薄弱，各種破壞洞穴資源及洞穴環(huán)境的現(xiàn)象屢見不鮮：在洞口附近開設(shè)采石場，為修筑交通道路將溶洞填埋封堵，往洞內(nèi)傾倒垃圾，在洞內(nèi)安裝抽水設(shè)施或修筑引水工程，敲炸鐘乳石，將溶洞開發(fā)成旅游景點(diǎn)，在洞廳內(nèi)放電影、放鞭炮、燒香、游玩，甚或直接驅(qū)趕、捕捉蝙蝠，因此我們在近幾年的調(diào)查過程中即使是在龍山縣飛虎洞那樣著名的大型溶洞中也并未發(fā)現(xiàn)數(shù)萬甚或數(shù)十萬只的蝙蝠種群棲居。當(dāng)然，湘西州境內(nèi)溶洞中蝙蝠種群數(shù)量較少也有歷史方面的原因，歷史上湘西匪患嚴(yán)重，許多大小不同的溶洞都曾被土匪或村民長期駐扎或間隙性隱藏，也有一些洞穴名為硝洞是因?yàn)檫^去有人在洞內(nèi)煉過硝，長期的人為干擾必然會對洞棲性蝙蝠的棲居造成深遠(yuǎn)的影響。現(xiàn)今雖然沒有了土匪及煉硝人的駐扎，但蝙蝠的再定居及種群的恢復(fù)是一個較慢的過程，更何況溶洞中還時而有各種類型的人為干擾。鑒于蝙蝠在自然生態(tài)系統(tǒng)中特殊的地位與作用[34]，我們認(rèn)為應(yīng)該加強(qiáng)對蝙蝠物種多樣性與生態(tài)習(xí)性的基礎(chǔ)研究；對于已開發(fā)的旅游洞穴，應(yīng)加強(qiáng)旅游管理，控制游客人數(shù)，減少燈光的使用，為蝙蝠留出足夠的棲息場所及進(jìn)出口通道；加強(qiáng)對洞穴資源及洞棲性蝙蝠保護(hù)意義的科普與宣教，同時充分利用湘西州作為少數(shù)民族地區(qū)具有半立法權(quán)的政策優(yōu)勢可以在全國范圍內(nèi)率先對溶洞資源及洞棲性蝙蝠的保護(hù)專門設(shè)立一個地方性法規(guī)。